Национальная академия наук украины украинская академия наук

Ми обрали відношення висоти устя до малого діаметра та периметр устя. У результаті вилучення чотирьох кореляційних плеяд залишився єдиний міцний зв’язок – між основним (ВЧ/ВД) та допоміжним (ВЧ/МД) габітуальними індексами.

Отже, конхологічні ознаки Xeropicta krynickii досить тісно скорельовані між собою і в кореляційній структурі морфометричної мінливості популяції ксеропікт, що мешкають в урбанізованому середовищі з високим рівнем рекреаційного навантаження, можна виділити дві кореляційні плеяди з центрами в точках ВД (великий діаметр черепашки) та ШУ/ВЧ (відношення ширини устя до висоти черепашки), на які припадає понад 75 % кореляційних зв’язків комплексу конхологічних ознак.

УДК 591.553:632.937

НИЗКОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ПОЛЕ

В. Б. Чернышев, В. М. Афонина, Е. Е. Боховко, Р. Р. Сейфулина,

LOW BIODIVERSITY OF ARTHROPODS IN THE FIELD

W. B. Tshernyshev, V. M. Afonina, E. E. Bokhovko, R. R. Seyfulina,

По нашим данным, видовое разнообразие членистоногих резко снижается по мере удаления от края поля. Если поблизости от обочин уровень биоразнообразия близок к естественным биотопам, то в центральной части поля он существенно ниже. Известно также, что на поле часто возникают вспышки массовых размножений фитофагов–вредителей. Принято считать, что именно низкое биоразнообразие является причиной этих вспышек, то есть малой устойчивости агроэкосистемы.

Однако многолетний опыт биологического метода защиты растений показывает, что вспышка массового размножения вредителя может быть предотвращена выпуском в поле лишь одного вида искусственно разведенного энтомофага, часто ранее уже имеющегося в данной местности, но в небольших количествах. Такой выпуск означает появление нового доминирующего вида, что, скорее всего, должно снизить уровень биоразнообразия.

Мы полагаем, что параллельные изменения биоразнообразия и устойчивости агроэкосистемы могут быть вызваны иными причинами. Для решения этого вопроса в течение многих лет мы наблюдали формирование комплексов членистоногих на полях с различными сельскохозяйственными культурами, а также на полевых обочинах и в прилегающих биотопах, начиная со схода снега и до уборки урожая. Работа проводилась в Московской области и Краснодарском крае. Членистоногих собирали регулярно с помощью почвенных ловушек Барбера, а также кошения энтомологическим сачком.

В результате мы выделили три группы видов членистоногих на полях. Это, во-первых, виды, постоянно там обитающие и хорошо переносящие зиму и распахивание; во-вторых, виды, которые постепенно заселяют поле, переходя на него с обочин и из прилегающих биотопов; в-третьих, виды, хорошо мигрирующие (в том числе из дальних биотопов), и сразу заселяющие практически все поле. Все эти группы видов приспособлены к жизни на открытых пространствах.

Ранней весной на вспаханном поле или на всходах озимой пшеницы комплекс членистоногих ограничен небольшим количеством форм, способных зимовать на самом поле. Это преимущественно питающиеся разлагающимися растительными тканями и грибами ногохвостки, мелкие жуки–стафилиниды и хищные клещи–краснотелки. По-видимому, возможна зимовка на поле и некоторых пауков (Lycosidae и Linyphiidae), а также жужелиц, но только при наличии в поле растительных остатков. Кроме того, на поле с озимыми культурами в растениях зимуют злаковые мухи Oscinella spp.

Наоборот, комплекс членистоногих, переходящих на поле с обочин, а иногда из леса или лесополос, очень богат видами. Многие из этих объектов не способны к полету и постепенно заселяют поле, начиная с его краев. К ним относятся сенокосцы и почти все пауки, большинство клопов и жужелиц. Процесс заселения поля затягивается на месяц и более. Для хортобионтов заселение может задерживаться до смыкания растений. Большинство видов не достигают центральной зоны поля.

Наконец, хорошо мигрирующие виды быстро заселяют поле, попадая на него из различных биотопов в пределах всего агроландшафта. Число таких видов относительно невелико, значительную их часть составляют фитофаги, многие из которых являются вредителями. Эти виды сначала предпочитают краевую зону поля, но затем большинство из них распространяется по всему полю. Хищники, обладающие этой же стратегией заселения поля, такие как жуки–коровки и некоторые жужелицы, как правило, несколько запаздывают в своем освоении поля, поскольку сначала там мало фитофагов, являющихся для них кормом. Поэтому в центре поля, особенно большого, из-за недостатка там энтомофагов у фитофагов создаются оптимальные условия для их массового размножения.

Анализ исторического становления групп членистоногих с разной стратегией заселения поля показал, что в основе как неустойчивости агроэкосистемы, так и бедности видового состава должны быть распахивание поля и выращивание на больших площадях одного вида сельскохозяйственного растения (монокультура).

Естественный процесс заселения поля был отработан природой за сотни тысяч лет во время плейстоцена, когда ледники, в умеренной зоне уничтожавшие всю растительность и перепахивавшие грунт, отступали во время теплого сезона, либо при потеплениях. Ежегодно конфигурация и расположение этих свободных пространств менялись, поэтому их осваивать могли только растения, дающие хорошо распространяющиеся семена (будущие сорняки) и немногие способные к дальним миграциям членистоногие, в основном фитофаги (среди которых многие будущие вредители), и некоторые энтомофаги. Очевидно, что те же процессы происходят на поле, созданном человеком, и именно с распахиванием связано низкое биоразнообразие членистоногих на посевах.

С другой стороны, поля, как правило, засевают растениями одного вида, что является новым явлением в жизни биосферы, возникшем только сотни лет назад. Такой срок слишком мал для формирования устойчивой экосистемы. Монокультура создает особенно благоприятные условия для некоторых фитофагов, способных питаться этим растением. Однако из-за севооборота эти фитофаги ежегодно должны заново искать поле с подходящим для их питания растением, на что способны лишь хорошо мигрирующие виды. Этот поиск облегчается тем, что большое поле с монокультурой создает мощные привлекающие фитофагов визуальные и химические стимулы, которые не «перебиваются» сигналами растений других видов.

Монокультура не только может способствовать возникновению вспышек размножения вредителей, но также приводит к снижению биоразнообразия фитофагов.

Хищники и паразиты, за редкими исключениями, меньше зависят от растений и поэтому не нуждаются в столь дальних миграциях в поисках жертв. Однако их численность на поле обычно невелика, потому что площадь обочин полей, где в основном зимуют эти виды, мала по сравнению с размерами полей. Кроме того, процесс заселения поля протекает относительно медленно, так как эти объекты обладают невысокими миграционными способностями. Хищников же, способных к быстрому и активному заселению поля, сравнительно мало и, как правило, они более специализированы.

Итак, на поле создаются благоприятные условия для фитофагов–вредителей. С одной стороны, они там полностью обеспечены пищей, а с другой – численность их естественных врагов часто недостаточна для сдерживания их массовых размножений, особенно в центральной части поля. Энтомофагов оказывается либо слишком мало для заселения всего поля, либо они не успевают за сезон освоить все пространство поля.

Таким образом, неустойчивость агроэкосистем не связана с уровнем биоразнообразия членистоногих на поле. Оба показателя изменяются параллельно, но независимо друг от друга и определяются условиями, возникающими в агроэкосистеме.

УДК 595.42:582.542.2

ЧЕТЫРЕХНОГИЕ КЛЕЩИ (ACARI: TETRAPODILI) НА ОСОКОВЫХ (CYPERACEAE) ОКРЕСТНОСТЕЙ г. ДНЕПРОПЕТРОВСКА

Ф. Е. Четвериков

ERIOPHYOID MITES (ACARI: TETRAPODILI) FROM CYPERACEAE

F. E. Chetverikov

Четырехногие клещи – мельчайшие членистоногие паразиты растений. Их эволюция тесно связана с историей развития организмов–хозяев. Наиболее архаические представители подотряда Tetrapodili Bremi, 1872 обитают на хвойных (сем. Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae) и однодольных (главным образом сем. Arecaceae и Сyperaceae). Это клещи сем. Pentasetacidae Schevchenko, 1991, Nalepellidae Roivainen, 1953 (на голосеменных) и Phytoptidae Murray, 1887 (на цветковых). Для них характерны такие плезиоморфные признаки как наличие шпоры на голенях ног I, щетинки s.sd., s.d.1, s.f. и s.sd.

Для понимания филогении четырехногих клещей одним из ключевых считается род Phytoptus Dujardin, 1851. Часть видов этого рода обитает на однодольных (группа «caricis»), а другая на двудольных (группа «avellanae»). Показано, что виды группы «caricis», паразитирующих на осоках рода Carex L. наряду с клещами рода Trisetacus Keifer, 1944 с хвойных обладают наиболее полным набором плезиоморфных признаков и на этом основании считаются древнейшей частью подотряда. (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1991, 1995, 1998; Сухарева, 1994).

В отличие от клещей с хвойных, изучению которых посвящены десятки отечественных и зарубежных публикаций, эриофииды, обитающие на осоковых, исследованы крайне плохо. Между тем эта группа клещей весьма интересна для выяснения филогенетических отношений внутри подотряда и изучения сопряженной эволюции клещей и их растений–хозяев.

К настоящему времени с осоковых описано около 30 видов клещей, относящихся к двум семействам: Phytoptidae Murray, 1887 (роды Phytoptus Dujardin, 1851, Anchiphytoptus Keifer, 1952 и Novophytoptus Roivainen, 1947) и Eriophyidae Nalepa, 1898 (роды Eriophyes von Siebold, 1851, Aceria Keifer, 1944, Epitrimerus Nalepa, 1898, Leipothrix Keifer, 1966, Moraesia Flechtmann, 2004 и Cupacarus Keifer, 1943). Большая часть видов описана из Европы (Финляндия, Швеция, Югославия, Польша, Украина и Испания). Остальные виды были найдены в Северной Америке (США, Канада), Южной Америке (Бразилия), Таиланде и Индии.

Начиная с 2000 года мы регулярно проводили сборы клещей с осоковых на Северо-Западе России (Ленинградская, Псковская, Смоленская и Архангельская обл.) и в Украине в окрестностях г. Днепропетровска (парк вокруг оз. Московское, остров Намистанка, берег оз. Куплеватое и оз. Карпенковское). Материалы по клещам с осоковых Северо-Запада России частично опубликованы (Четвериков, 2004).

С осоковых Украины до сих пор были известны только два вида четырехногих клещей: Eriophyes lentiginosus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983 и Novophytoptus tauricus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983. Оба эти вида описаны в Крыму близ Никитского Ботанического сада с осок (Carex sp.), видовое название которых авторы не приводят. Этот факт, наряду с тем, что виды E. lentiginosus и N. tauricus описаны недостаточно подробно, существенно осложняет работу с первоописаниями. Виды E. lentiginosus и N. tauricus нуждаются в переописании.

В окрестностях г. Днепропетровска нами были обследованы 11 видов растений сем. Сyperaceae. Из них три вида (Cyperus fuscus, Carex supina Willd. ex Wahlenb. и C. pseudocyperus L.) оказались не заселены четырехногими клещами. На остальных 8 видах осоковых найдено 7 видов клещей: Phytoptus maritimus Roivainen (на Bolboschoenus maritimus (L.) Palla), Ph. cylindricus (Liro) Roivainen, 1951 (на Carex praecox Jacq. и C. colchica var. colchica Egorova), Novophytoptus rostratae Roivainen, 1947 (на Bolboschoenus maritimus, Carex hirta L., C. colchica var. colchica, C. distans L., C. stenophylla Wahlenb., C. secalina Willd. ex Wahlenb., C. acuta L., C. contigua Hoppe и Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak.), Epitrimerus sp. (на Carex acuta), Leipothrix sp. (на Carex hirta и C. atherodes Spreng), Eriophyes sp. (на Carex colchica var. colchica и C. praecox) и Aceria sp. (на C. distans). Виды Leipothrix sp. и Aceria sp. до сих пор не были известны науке и будут описаны нами в ближайшее время.

За все время исследований в Украине клещи обнаружены только на вегетативных органах осоковых. При этом каждому роду клещей присуща своя локализация на растении–хозяине. Так, клещи рода Phytoptus найдены только внутри листовых влагалищ, рода Novophytoptus – внутри воздухоносных полостей листьев и стеблей, родов Eriophyes, Aceria и Epitrimerus на верхней, а Leipotrix sp. – только на нижней поверхности листовых пластинок.

Установлено, что в июле в популяциях клещей всех перечисленных родов присутствуют половозрелые особи (главным образом самки), нимфы I и II и яйца. Исключение составляет Aceria sp., представленный в сборах единичными самками. Самцы зарегистрированы только у Eriophyes sp.

Приведенная выше краткая сводка по четырехногим клещам из Украины носит предварительный характер и, несомненно, будет дополнена результатами последующих исследований. Интерес к изучению четырехногих клещей Украины связан со следующими фактами. Известно, что значительная территория европейской части России была еще 18–20 тысяч лет назад покрыта льдом. Современная флора сформировалась в этом регионе после деградации ледника. Граница самого мощного оледенения проходила по рекам Днепр и Дон, так что часть территории Украины никогда не была покрыта льдом. В связи с этим можно ожидать интересных находок в степных и приморских областях Украины, поскольку там могли сохраниться комплексы древних доледниковых растительных сообществ со своей самобытной фауной четырехногих клещей.
Eriohyid mites are among the smallest arthropod parasites of plants. Their evolution is closely connected with the developmental history of their hosts. The most archaic representatives of suborder Tetrapodili Bremi, 1872 live on Pinopsida (families Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae and Cupressaceae) and Monocotyledones, mainly on palms (Arecaceae) and sedges (Сyperaceae). These mites form the families Pentasetacidae Schevchenko,1991, Nalepellidae Roivainen, 1953 (on Gymnospermatophyta) and Phytoptidae Murray, 1887 (on Magnoliophyta). Their remarkable feature is the retainingof such plesiomorphic characteristics as spur on tibia I, s.sd., s.d.1 and s.f.

For better understanding of eriophyoid mite phylogenies the genus Phytoptus Dujardin, 1851 is thought to be a key one. Some Phytoptus species live on Monocotyledones (group «caricis») whereas the other members of the same genus live on Dicotyledones (group «avellanae»). It was shown that the species of group «caricis» inhabiting sedges (genus Carex L.) along with the mites of genus Trisetacus Keifer, 1944 (on Pinopsida) had the most complete set of plesiomorphic characters and on that ground they were considered as the most ancient part of the suborder (Bagnjuk, Sukhareva, Shevchenko, 1991, 1995, 1998; Sukhareva, 1994).

In contrast to mites from Pinopsida, investigated highly well, the ones living on sedges
(Cyperaceae) have been studied rather poorly. Meanwhile this group of mites is very interesting for elucidation of the coevolution of eriophyoid mites and their host plants.

About 30 species of eriophyoid mites are currently described from sedges. All of them belong to two families: Phytoptidae Murray, 1887 (genus Phytoptus Dujardin, 1851, Anchiphytoptus Keifer, 1952 and Novophytoptus Roivainen, 1947) and Eriophyoidae Nalepa, 1898 (genus Eriophyes von Siebold, 1851, Aceria Keifer, 1944, Epitrimerus Nalepa, 1898, Leipothrix Keifer, 1966, Moraesia Flechtmann, 2004 and Cupacarus Keifer, 1943). The most part of the species has been described from Europe (Finland, Sweden, Yugoslavia, Poland, Ukraine and Spain). The others have been found in North America (USA, Canada), South America (Brazil), Thailand and India.

Since 2000 we have routinely been collecting mites from sedges in the North-East of Russia (Leningradskaja, Pskovskaja, Smolenskaja and Arkhangelskaja regions) and in Ukraine in outskirts of Dnepropetrovsk (the park around Lake Moskovskoje, Namistanka Island, shores of Lakes Kuplevatoje and Karpenkovskoje). Our data concerning to the mites from sedges found in the North-East of Russia have been partially published (Tchetvericov, 2004).

To date only two species of eriophyoid mites have been known from sedges in Ukraine: Eriophyes lentiginosus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983 and Novophytoptus tauricus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983. Both of them were described in Krim near Nikitskij Botanical Garden from sedges (Carex sp.), specific names of which the authors did not mention. The latter fact, in addition to the unsatisfactory quality of the descriptions of Eriophyes lentiginosus and Novophytoptus tauricus essentially complicates working with the litarature about them. Thus the species E. lentiginosus and N. tauricus should be redescribed.

In outskirts of Dnepropetrovsk we investigated 11 species of plants from family Cyperaceae. Three of them (Cyperus fuscus, Carex supina Willd. ex Wahlenb. and C. pseudocyperus L.) were not infested by eriophyoid mites. On the other 8 sedges we found 7 species of mites: Phytoptus maritimus Roivainen, 1950 (on Bolboschoenus maritimus (L.) Palla), Ph. cylindricus (Liro) Roivainen, 1951 (on Carex praecox Jacq. and C. colchica var. colchica Egorova), Novophytoptus rostratae Roivainen, 1947 (on Bolboschoenus maritimus, Carex hirta L., C. colchica var. colchica, C. distans L., C. stenophylla Wahlenb., C. secalina Willd. ex Wahlenb., C. acuta L., C. contigua Hoppe and Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak.), Epitrimerus sp. (on Carex acuta), Leipothrix sp. (on Carex hirta and C. atherodes Spreng), Eriophyes sp. (on Carex colchica var. colchica and C. praecox) and Aceria sp. (on C. distans). The species Leipothrix sp. and Aceria sp. have not been known to science up today and we are going to describe them in the nearest future.

In the all period of our investigations in Ukraine eriophyoid mites were found only on the vegetative organs of sedges. Mites from different genera inhabit different parts of their hosts. So mites from genus Phytoptus were found only inside leave sheaths, from genus Novophytoptus – under epidermis inside air cavities of leaves and stalks, from genus Eriophyes, Aceria and Epitrimerus on the upper surface and the species Leipotrix sp. only on the low surface of leaves.

It was ascertained that in July populations of the mites from all the genera mentioned above consisted of adult individuals (mainly females), nymphs I, II and eggs. The only exclusion was species Aceria sp., presented in our material only by solitary females. Males were registered only for species Eriophyes sp.

This brief survey of data concerning the eriophyoid mites from Ukraine is preliminary and undoubtedly will be supplemented with the results of future investigations. The interest in studying of mites from Ukraine is connected with the following facts. It is known that considerable area of European Part of Russia was covered by glacier 18–20 thousand years ago. The extant flora formed in that region only after the degradation of the glacier. The borders of the most extensive glaciation were along the Dnepr and Don Rivers. Thus a part of the Ukrainian territory has never been covered by ice. In this connection one may expect interesting finds in steppe and seaside regions of Ukraine, because some complexes of ancient preglacial plant associations with their original fauna of eriophyoid mites could remain there.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

А. Д. Штирц

USE OF ECOLOGICAL STRUCTURE OF THE POPULATION

A. D. Shtirtz

Панцирные клещи или орибатиды – одна из наиболее многочисленных групп клещей, представленная в фауне Украины более чем 700 видами. Среди почвенных свободноживущих сапрофагов панцирные клещи занимают одно из ведущих мест, обитая во всех типах почв и местами достигая численности в несколько сотен тысяч особей на 1 м². Они распространены в гниющей древесине, растительных остатках, водорослях, мхах, лишайниках, древесно-кустарниковой растительности и т. п.

Практическое значение орибатид особенно велико в почвообразовательных процессах. Мигрируя в почве и перерабатывая растительный опад, орибатиды способствуют перемещению органических веществ вглубь почвы, обогащают гумусом, увеличивают аэрацию и влагопроницаемость почвы. Панцирные клещи имеют большое значение как промежуточные хозяева ленточных червей семейства Anoplocephalidae – паразитов диких и домашних животных, а также могут распространять возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний, почвенных простейших и нематод. Известна также роль панцирных клещей в распространении микобактерий – возбудителей туберкулеза крупного рогатого скота, который не только обуславливает большие потери в животноводстве, но и представляет серьезную опасность для здоровья людей.

Высокая численность орибатид и легкость сбора материала для количественных учетов позволяют использовать орибатид в качестве модельного объекта почвенно-зоологических и экологических исследований. В условиях развития антропогенных ландшафтов орибатиды зачастую остаются «последним реликтом» исходного естественного населения почв и тем самым приобретают особое значение в индикационных исследованиях. Вместе с тем панцирные клещи составляют и пионерную группировку почвенных микроартропод, первыми заселяют рекультивированные шахтные терриконы, отвалы промышленного производства и т. п.