Национальная академия наук украины украинская академия наук

СКЛАДЧАТОКРЫЛЫЕ ОСЫ

А. В. Фатерыга

THE VESPIDAE WASPS (HYMENOPTERA: VESPIDAE)

A. V. Fateryga

Складчатокрылые осы являются одним из наиболее разнообразных в отношении биологии семейств перепончатокрылых насекомых. Более десяти тысяч видов ос–веспид распространены по всему миру и играют важную роль в наземных экосистемах. Складчатокрылые осы, ведущие одиночный образ жизни (подсемейство Eumeninae), выполняют функцию регуляции численности насекомых–фитофагов, часто проявляя определенную избирательность по отношению к жертвам, а также особые требования к субстрату и материалу для строительства гнезд. Общественные осы (подсемейства Polistinae и Vespinae) обычно обладают большей экологической пластичностью и часто достигают высокой численности в антропогенных экосистемах. Таким образом, изучение биоразнообразия складчатокрылых ос может быть весьма информативным. Особую ценность в этом отношении представляют исследования на охраняемых территориях, в частности, в природных заповедниках.

Ялтинский горно-лесной природный заповедник является одним из наиболее крупных в Крыму и занимает, главным образом, южные склоны Западных яйл Главной гряды Горного Крыма. Почти вся территория заповедника покрыта лесом, основную часть которого составляют высокоствольные сосновые леса. Здесь расположено одно из наиболее крупных мест естественного произрастания сосны крымской (Pinus pallasiana) в Крыму. Целью настоящего исследования послужило выявление видового состава и оценка биоразнообразия складчатокрылых ос естественных лесов крымскососновой формации на территории Ялтинского горно-лесного заповедника.

Исследования проводились в ходе однодневных экскурсий периодичностью два раза в месяц на протяжении полевых сезонов 1999–2004 годов. Отлов ос производился в пределах Южного склона Ялтинской и Ай-Петринской яйл на трех различных участках, занятых формациями сосны крымской: сосновые редколесья и лесопосадки яйл; лесные склоны, в основном, горельники верховых пожаров, с участием пионерных сообществ энтомофильной растительности; дно ущелья Уч-Кош (пойма реки Дерекой). Собрано более 400 экземпляров ос, принадлежащих к 17 видам трех подсемейств.

Подсемейство Eumeninae: Euodynerus quadrifasciatus (Fabricius 1793), Ancistrocerus antilope (Panzer 1798), A. gazella (Panzer 1798), A. nigricornis (Curtis 1826), A. trifasciatus (Müller 1776), Eumenes coronatus (Panzer 1799), Eu. papillarius (Christ 1791), Katamenes flavigularis (Blüthgen 1951).

Подсемейство Polistinae: Polistes dominulus (Christ 1791), P. gallicus (Linnaeus 1767), P. nimpha (Christ 1791).

Подсемейство Vespinae: Vespa crabro Linnaeus 1758, Vespula rufa (Linnaeus 1758), V. germanica (Fabricius 1793), V. vulgaris (Linnaeus 1758), Dolichovespula media (Retzius 1783), D. sylvestris (Scopoli 1763).

Наибольшее видовое разнообразие ос наблюдалось нами на горельниках верховых пожаров сосновых лесов, поросших пионерными сообществами бузины травянистой, бодяка полевого и несколькими видами ежевики. Всего на лесных склонах обнаружено 14 видов ос, на яйлах – 11 видов, на дне ущелья Уч-Кош – также 11 видов. Наибольшее обилие в целом для сосновых лесов заповедника отмечено для общественных ос V. vulgaris и D. sylvestris и одиночных A. nigricornis и E. coronatus. Наиболее редкие виды – A. antilope, E. quadrifasciatus и V. crabro – были встречены лишь однажды.

Имаго ос собраны во время питания нектаром на цветках пятнадцати видов энтомофильных растений и на листьях ивы пурпурной (Salix purpurea) (питание выделениями тлей). Треть отмеченных кормовых растений принадлежит к семейству Apiaceae, представители которого имеют нектарники открытого типа. Норичник Scrophularia scopoli, произрастающий на горельниках, очевидно адаптирован к опылению осами, так как на всем протяжении периода исследований в Ялтинском горно-лесном заповеднике на этом растении не было зарегистрировано других посетителей цветков, кроме D. sylvestris.

Семнадцать видов ос, обнаруженных в крымскососновых лесах Ялтинского горно-лесного заповедника, составляют 20 % всей веспидофауны Крыма, что является наиболее низким показателем по сравнению с любыми другими изученными территориями полуострова. Необыкновенно высока в заповеднике доля общественных видов ос – 53 % (в целом по Крыму – 11 %). Здесь обнаружены все 9 видов подсемейств Vespinae и Polistinae, обитающих в Крыму. При этом оса D. media, кроме Ялтинского горно-лесного заповедника, обнаружена нами только в одном из урочищ близ села Краснолесье Симферопольского района Крыма. Что касается одиночных ос, то в сосновых лесах в силу естественных причин наблюдается наиболее низкое их разнообразие по сравнению с другими растительными формациями

Предполагается, что появление складчатокрылых ос в сосновых посадках на яйлах носит временный характер, лишь для V. germanica зарегистрировано единичное гнездование на яйле. Одиночные осы появляются здесь в периоды массовых вылетов из гнезд в поисках пищи на обильно цветущей травянистой растительности. Общественные осы подсемейства Vespinae также могут залетать на яйлу, где часто охотятся на крупных мух, достигающих здесь высокой численности.

Полученные результаты являются убедительным свидетельством возможности использования данных о структуре фауны складчатокрылых ос в качестве основы заключений об общем разнообразии исследуемых территорий.

УДК 595.773.1:632.752.2(571.1)

СИРФИДЫ (DIPTERA: SYRPHIDAE) – ЭНТОМОФАГИ

Р. Н. Фисечко

R. N. Fisetchko

Представители семейства Syrphidae имеют большое хозяйственное значение. Взрослые насекомые известны как опылители цветковых растений. Они в значительных количествах встречаются на цветах лугового разнотравья, в травостое шлейфов лесополос, прилегающих к посевам зерновых культур. Личинки многих видов сирфид – хищники, поедающие тлей.

В Приобской лесостепи в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы, ячменя и овса в колониях злаковых тлей, поселяющихся на растениях этих культур, обнаружены личинки 11 видов сирфид. Это Paragus quadrifasciatus Meigen, 1822, Platycheirus immarginatus Zetterstedt, 1849, Pl. perpallidus Verral. 1901, Metasyrphus corollae Fabricius, 1794, Scaeva pyrastri Linnaeus, 1758, Melanostoma mellinnum Linaeus, 1758, Sphaerophoria menthastri Linnaeus, 1758, Sph. philanthus Meigen, 1822, Sph. rueppeli Wiedemann, 1830, Sph. scripta Linnaeus, 1758, Sph. taeniata Meigen, 1822. Доминировали Melanostoma mellinum (L.) и мухи рода Plathycheirus Lepeletier and Servill, 1825.

Сирфиды зимуют на стадии личинки и пупария на стерне зерновых культур, на остатках сорняков, в подстилке лесополос и в почве.

Выход из мест зимовок у сирфид начинается в конце апреля–начале мая, когда среднесуточная температура воздуха достигает +6…+9°С (Звирина, 1956). В мае мухи собирают нектар и пыльцу на цветах одуванчиков, мать-и-мачехи и других цветущих растений. В летние месяцы они посещают цветы зонтичных, сложноцветных.

На посевах озимой ржи сирфиды появляются во второй половине мая, на яровых (пшенице, ячмене, овсе) – во второй–третьей декадах июня, что совпадает со временем появления на растениях зерновых злаковых тлей. Яйца мухи откладывают по 1–2 на растение, заселенное тлями, и размещают их на листья либо колосковые чешуйки. На плодовитость сирфид в немалой степени влияют условия развития и питания их в личиночной стадии. Из личинок, потребивших в период своего развития около 60 тлей, в дальнейшем развиваются имаго, неспособные к репродукции (Cornelius, Barlow, 1980). Период яйцекладки длится две–три недели.

Пик численности личинок на посевах озимой ржи наблюдается с третьей декады июня до конца второй декады июля, на яровых – в третьей декаде июля – начале августа. В этот период на посевах зерновых численность злаковых тлей достигает максимума. Личинки сирфид довольно подвижны и способны переползать по листьям и стеблям на соседние растения. Однако, на изреженных посевах, где растения не соприкасаются, недопитавшиеся личинки в основном погибают.

На посевах яровой пшеницы и ячменя встречаются растения, поврежденные зеленоглазкой. В отдельные годы их количество составляет 10–15 %. Верхнее междоузлие таких растений укорочено, колос не выколашивается, остается покрытым верхним листом. В июле–августе, когда численность тлей, открыто живущих на растениях, резко падает, большая часть популяций злаковых тлей сосредотачивается на растениях поврежденных личинками зеленоглазки, и заселяют до 75 % таких растений (Кротова, 1989). Максимальная их численность приходится на первую – начало третьей декады августа и составляет в среднем по годам 600 особей на 100 растений. Поселяясь на колосьях таких растений, тля, по существу, защищена от неблагоприятных погодных условий, хищных клопов набисов и имаго кокцинеллид. Однако личинки сирфид свободно проникают под верхний лист на колос, где полностью уничтожают колонии тлей. Они заселяют до 50 и более процентов растений, поврежденных зеленоглазкой, занятых тлями.

Личинки сирфид отличаются высокой прожорливостью. Так, одна личинка Metasyrphus corollae (F.) в лабораторных условиях потребляет 190+4,8 злаковых тлей (Сусидко, Писаренко, Ковалев и др.). Одна личинка Scaeva pyrastri (L.) за период своего развития уничтожает более 2000 тлей (Бусуек, 1977). При численности до 20 тлей на растение и наличии на нем одной личинки сирфиды полное уничтожение вредителя в недельный срок наблюдается в 68–72 %, при плотности более 20 тлей на растении – в 50–55 % случаев. Оставшаяся тля уничтожается в течение следующей недели.

В процессе роста и развития личинки проходят три возраста. Причем на скорость развития влияет количество потребленной пищи (Cornelius, Barlow, 1980). В результате развитие личинок длится 8–14 дней.

Первые пупарии сирфид начинают встречаться на посевах зерновых через одну–две недели после выхода личинок из яиц. Окукливаются личинки на листьях, колосьях, стеблях, за верхним листом невыколосившихся растений и растений, поврежденных личинками зеленоглазки. В агроценозе озимой ржи массовое окукливание личинок сирфид происходит в конце второй – начале третьей декад июня, в агроценозах яровой пшеницы, ячменя и овса в третьей декаде июля – первой декаде августа. Массовый вылет имаго сирфид наблюдается, как правило, через одну–полторы недели после массового окукливания личинок энтомофага. Численность сирфид на посевах овса в три раза выше, чем в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы, ячменя. В отдельные годы в посевах зерновых на долю сирфид приходится до 65–70 % всех энтомофагов. При численности тлей пять особей на одно растение и заселении ими 73 % растений в посеве уже через пять дней наблюдается снижение вредителя до 0,8 (Кротова, 1989).

Таким образом, в Приобской лесостепи в агроценозах зерновых культур отмечено развитие личинок 11 видов сирфид. Максимальная численность личинок сирфид в основном совпадает с пиком численности злаковых тлей. Снижение плотности популяции злаковых тлей на зерновых до хозяйственно неощутимого уровня наблюдается через одну–две недели при наличии на растении, заселенном тлями, одной личинки сирфиды.

ОСОБЛИВОСТІ ПАРАЗИТИЗМУ КОМАХ

В. М. Фурсов

Інститут зоології НАН України, Київ, Україна, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Ключови слова: паразитизм, паразитоїд, паразит, паразитичнi комахи

PECULIARITIES OF INSECTS PARASITISM

V. N. Fursov

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Key words: parasitism, parasitoid, parasite, parasitic insects

Паразитичні членистоногі тварини – група, що має значне практичне використання в біологичному та інтегрованому методах захисту рослин (Waage, Greathead, 1986; DeBach, Rosen, 1991; Hawkins, 1994; Godfray, 1993; Driesche, Bellows, 1993; Quicke, 1997; Ridgway et al., 1998). У біометоді використовували 1193 види (Clausen, 1978), у тому числі 907 видів (76,0 %) були паразитичними, включаючі 765 видів (84,3 %) Hymenoptera, 125 видів (13,8 %) Diptera, 17 видів (1,43%) інших груп членистоногих тварин. Які ж особливості паразитизму комах?

Паразитизм – це така форма взаємовідносин, коли один організм (паразит) живиться за рахунок іншого (тканинами його організму), що завдає йому певну шкоду за час такого співіснування. Паразити відомі серед вірусів, бактерій, рослин, грибів, одноклітинніх (найпростішіх), гельминтів, членистоногих (кліщів, комах, ракоподібних) та інших тварин. Організм, за рахунок якого живе паразит, називається хазяїном. При цьому формується система відносин «паразит – хазяїн».

Паразитизм виявлений серед 7 рядів комах – перетинчастокрилих, мух, жуків, метеликів, ручайников, сітчастокрилих і віялоокрилих (Askew, 1971). Більшість паразитичних комах розвиваються в інших комахах. Наприклад, мухи заражають таких незвичайних хазяїв як молюски та багатоніжки. Деякі перетинчастокрилі комахи розвиваються в яйцях павуків. Також відомі віялокрилі комахи, що розвиваються у щетинкохвістках (Gordh et al., 1999).

Є два близьких за звучанням терміни – паразит і паразитоїд. Обидва терміни мають широкий вжиток. Термін «паразит» позначає організми, що розвиваються за рахунок інших організмів (хазяїв), але при цьому вони звичайно не вбивають хазяїна (Павловский, 1934). Паразитом може бути личинка або дорослий організм. Крім того, личинка «паразита» може також змінювати хазяїна в процесі розвитку.

Паразитизм широко поширений серед членистоногих тварин. Термін «паразитоїд», або буквально «подібний паразитам» введений у 1913 р. німцем Райтером (Reuter, 1913). Термін отримав широке розповсюдження стосовно комах у світовій літературі (не тільки англомовній, але і на інших мовах) в останні 20 років (Askew, 1971; Gauld, Bolton, 1988; Frank, McCoy, 1989; Godfray, 1993; Goulet, Huber, 1995; Gordh et al., 1999). Ряд авторів розглядають обидва терміни як рівнозначні за змистом, але відмічають більш поширене використання терміну «паразит» у російскомовній літературі (Тряпицын и др., 1982; Ижевский, Гулий, 1989).

Головний зміст терміну визначається поведінкою личинки. Поведінка личинки «того, хто їсть» є тим чинником, на якому ґрунтується використання термінів «паразит» і «паразитоїд». На відміну від «паразита» паразитоїд – членистонога тварина (частіше всього це комаха), личинка якої живиться іншою членистоногою твариною (хазяїном), звичайно вбиваючи його у процесі розвитку (Askew, 1971). Наприклад, личинки їздців–евлофід рода Euplectrus (Eulophidae), виходячи з тіла хазяїна (гусениці), убивають його.

Доросла стадія розвитку комахи–паразітоїда звичайно має вільний спосіб життя та живиться нектаром. Винятком є, наприклад, комахи з ряду віялокрилі (Strepsiptera), імаго яких також характеризуються паразитичним способом життя. Звичайно для паразитоїда (на відміну від «паразита») характерно, що розвиток личинки відбувається тільки за рахунок однієї особини хазяїна.

Вважається, що характерна особливість паразитоїда – те, що самка цього виду не будує гнізд і не ховає жертву (хазяїна), як це роблять хижі піщані оси. Наприклад, оса–помпіліда паралізує павука, після чого несе його до норки, де на нього відкладає яйце; з останнього розвивається личинка, яка з’їдає павука. Поведінка оси–помпіліди надто подібна до поведінки самок паразитичних бетилоїдних ос, які також надовго паралізують гусеницю метелика та відкладають на неї яйце, однак, при цьому не роблять гнізда.

Життєвий цикл паразитоїда має чотири стадії – яйце, личинка, лялечка та доросла комаха. Таким чином, паразитоїди – це комахи з повним перетворенням.

Інколи паразитоїди ведуть себе як хижаки. Наприклад, личинка їздця рода Aprostocetus висмоктує поспіль декілька яєць хазяїна–цикадки.

Інколи деякі паразитоїди не вбивають хазяїна, а лише послаблюють його. Наприклад, личинка їздця–браконіда живиться на тілі гусениці метелика, яка після цього може успішно заляльковуватися та перетворюватися на метелика. Личинки мух–тахін рода Phasia можуть вийти з тіла клопа–черепашки, послабивши його, але клоп при цьому не гине, а зберігає здатність до розмноження та відкладання яєць.

Дорослі жукі–кокцинеліди, що заражаються їздцем–браконідом роду Perilitus (Braconidae), залишаються живими та здатними до розмноження після виходу личинки їздця (Shaw, Huddleston, 1991). Паразитичні оси–дриніїди роду Haplogonathopus (Dryinidae) заражають личинок цикадки Sogatella sp., які після цього стають дорослими та відкладають яйця.

Гусениці метелика–шовкопряда Platyprepia virginalis, заражені мухами–тахінами Thelaria bryani, часто виживають і заляльковуються, однак метелик, що виведеться залишається безплідним (English-Loeb et al., 1990). У цих випадках і браконіди, і мухи–тахіни, і дриніїди ведуть себе як «справжні паразити», не вбиваючи хазяїна при виведенні.

Їздці–браконіди роду Microplitis (Braconidae) заражають гусениць метеликів, що залишаються живими протягом двох тижнів після виведення паразитоїдів. Однак після цього гусениці завжди гинуть без заляльковування (Gauld, Bolton, 1988).

Як же заражаються хазяї паразитоїдами? У деяких випадках, наприклад, у мух–тахін яйця відкладаються на субстрат або на харчову рослину хазяїна, тоді хазяїн заражається при харчуванні. В інших випадках паразитоїди відкладають яйця всередину (ендопаразитоїди) або на поверхню тіла хазяїна (ектопаразитоїди). Крім того, багато комах, наприклад, жуки та віялоокрилі, мають активну личинку, що пересувається та шукає хазяїна для зараження. Наприклад, їздець роду Chrysolampus відкладає яйця у ходи короїдів. Личинка–планідія, що відроджується, швидко пересувається по ходам і прикріпляється до личинки або лялечки жука–короїда (Darling, Miller, 1991).

За стадією зараження хазяїна виділяють паразитоїдов яєць, личинок, лялечок і дорослих комах або інших членистоногих тварин. Деякі паразитоїди відкладають яйця в хазяїна на однієй стадії розвитку, а личинка розвивається в хазяїні на наступних стадіях. За цією ознакою виділяють яйце-личинкових і личинково-лялечкових паразитоїдов.

Паразитоїд може розвиватися на одному, декількох або багатьох видах хазяїв. Якщо хазяїн один, то паразитоїд – монофаг, якщо декілька – олігофаг, а якщо багато – поліфаг.

У природі існує неймовірно велика різноманітність форм паразитизму. Якщо один організм обов’язково розвивається тільки на якомусь одному хазяїні, то це – обов’язковий (облігатний) паразитизм. Якщо паразит лише інколи заражає якогось хазяїна (а хазяїв може бути декілька), то це – факультативний паразитизм.

Якщо всередині (або на тілі) хазяїна може развитися тільки одна особина паразитоїда, то це поодинокий (або cолітарний) паразитоїд. Наприклад, із дуже дрібних яєць бабок завжди виводиться тільки один екземпляр їздця–мимарида роду Anaphes (Mymaridae). Якщо на хазяїні розвивається дві особини або декілька особин одного виду паразитоїда водночас, то це – груповий (або грегарний) паразитоїд. Наприклад, із тіла заражених гусениць метелика Pieris brassicae виводиться до 20–30 особин їздців роду Cotesia glomerata (Braconidae) (Powell, 1986).

Якщо личинка розвивається всередині личинки іншого (первинного) паразитоїда, те це – вторинний паразитоїд. Це – явище гиперпаразитизму (Sullivan, 1987). Наприклад, їздці роду Pediobius (Eulophidae) часто виводяться як вторинні паразитоїди з коконів їздців–браконід (Braconidae), що є первинними паразитоїдами метеликів. Відомі і третинні паразитоїди – при розвитку всередині личинки вторинного паразитоїда.

У самців родини Aphelinidae відмічається явище адельфопаразитизму як особливий випадок гіперпаразитизму, коли самці розвиваються як паразитоїді самок, які є первинними паразитоїдами попелиць (Godfray, Hunter, 1994).

Коли декілька видів паразитоїдів заражають одного хазяїна водночас, це – явище мультипаразитизму (Salt, 1958). Це може викликати їхню конкуренцію. Наприклад, яйца водних жуків–плавунців можуть бути водночас заражені їздцями Prestwichia aquatica (Trichogrammatidae) і Mestocharis bimacularis (Eulophidae). При цьому спостерігається гостра конкуренція за засоби існування, так що личинки Mestocharis, озброєні гострими жвалами, убивають м’яких, кулькоподібних личинок Prestwichia (Fursov, 1995).

Якщо один паразитоїд віддає перевагу вже зараженому хазяїну, така форма мультипаразитизму називається клептопаразитизм (Arthur et al., 1964; Spradbery, 1969).

Відмічено також явище сверхпаразитизму (cуперпаразитизму), коли в одному хазяї починає розвиватися більша кількість особин паразитоїдів, ніж може забезпечити їх харчовий ресурс (Dijken, Waage, 1987). У такому випадку зменьшується розмір паразитоїдів або частина їх гине, або усі вони гинуть з-за нестачі ресурсів.

За особливостями розвитку личинок виділяють дві групи паразитичних комах: ідіобіонти та койнобіонти. Ці терміни вперше застосовані в Німеччині в 1979 році Хезельбартом (Haeselbarth, 1979). Ці терміни широко використовуються в аналізі хазяїно-паразитарних відношень (Hawkins, 1989; Godfray, 1993).

Ідиобіонти – це такі комахи (часто перетинчастокрилі), самки яких колють своїм яйцекладом хазяїна та роблять його нерухомим (убиває або паралізує), відкладають яйце всередину або на тіло хазяїна, або поблизу нього. Таким чином личинка паразитоїда розвивається на повністю «беззахисному» (нерухомому) харчовому субстраті (хазяїні). Такий паразитоїд повністю зупиняє розвиток хазяїна. Багато ідиобіонтів використовують у ролі хазяїв комах, що ведуть прихований спосіб життя (наприклад, таких, що розвиваються в деревині).

Ідиобіонти – це паразитоїди, що розвиваються в «нерухомих» яйцях, лялечках і передлялечках комахах і інших членистоногих. Самиці ідиобіонтів часто мають довгий яйцеклад. При цьому характерно, що багато (однак не всі) ідиобионтів, що заражають прихованоживучих хазяїв, є внутрішніми паразитоїдами. Для ідиобіонтів характерним є синовігенний розвиток, коли у самиці протягом життя яйця розвиваються поступово, і тому самиця відкладає їх порціями (Price, 1980; Gauld, Bolton, 1988).

Койнобіонти – це паразитоїди, що заражають звичайно відкритоживучих або слабо прихованих хазяїв, що продовжують рости та розвиватися після зараження. Часто хазяїн продовжує розвиватися, заляльковується, і паразит закінчує розвиток усередині кокона хазяїна, де хазяїн і гине остаточно.

Більшість койнобіонтів – внутрішні паразитоїди, деякі з яких тимчасово паралізують хазяїна при яйцекладці. Личинки ендопаразитоїдов зазнають імунологичного впливу хазяїна, що намагається «позбавитись» від своїх «співмешканців», наприклад, утворює навколо личинок паразитів капсулу. Деякі паразитоїди (наприклад, браконіди–хелоніни та їздці–платигастриди) заражають яйце хазяїна, а їх личинка після цього починає розвиток тільки в личинці хазяїна старшого віку, перед його заляльковуванням. Деякі койнобіонти – зовнішні паразитоїди, що розвиваються зовні на хазяїні, наприклад, їздці–іхневмоніди і хальциди–евлофіди. Для більшості койнобіонтов – внутрішніх паразитоїдів характерним є проовигенний розвиток, коли у самки відбувається швидке визрівання яєць відразу після їхнього відродження (Price, 1980).

Паразитичні організми, пристосувавшись до умов існування всередині або назовні інших організмів, мають безліч незвичайних і оригінальних пристосувань, як фізіологічних, так і у поведінці.

Наприклад, личинки паразитичних комах часто мають масивні щелепи, які вони використовують для нападу на личинку хазяїна. Інші паразитичні личинки, що розвиваються всередині інших комах, мають особливі шипи та ворсинки, які допомагають їм пересуватися всередині тіла хазяїна (наприклад, всередині тіла гусені або в яйці метелика).

Дорослі паразитичні комахи можуть мати різноманітні морфологічні пристосування та особливості біології. Наприклад, самки паразитичних ос–дриніїд мають клешні на передніх лапках, що дозволять їм утримувати дуже активну личинку цикадки при зараженні. Самка їздця роду Chalcis (Hymenoptera, Chalcididae) заражає велику личинку мурашиного лева, обхопивши задніми лапками ії величезні небезпечні жвали на голові та не дозволяючи їй рухатися (Askew, 1971). Самиці їздця роду Caraphractus (Mymaridae) можуть плавати під водою, щоб знайти та заразити хазяїна – яйця водних жуків–плавунців (Dytiscidae), а самки їздця Prestwichia multiciliata (Trichogrammatidae) – заражають яйця бабок (Coenagrionidae) під водою (Fursov, 1995).

Самки їздців–іхневмонид, що заражають прихованих личинок жуків–златок у стовбурах рослин, мають дуже довгий яйцеклад. Самки їздців–енциртід (Hymenoptera, Encyrtidae) пристосувалися заражати личинок червеців, що мешкають усередині мурашників і знаходяться «під охороною» мурашок.

У паразитичних комах відмічено унікальне явище форезії, коли один організм пересувається за рахунок іншого. Наприклад, їздці рода Podagrion (Torymidae) переміщуються на тілі дорослих богомолів, чекаючи моменту яйцекладки й заражають відкладені яйця. Дрібні їздці роду Telenomus (Scelionidae) перелітають у інші місця на пухнастому тілі метелика cоснового шовкопряда Dendrolimus sibiricum.

Таким чином, у природі явище паразитизму має велику кількість проявів, що дозволяє успішно «співіснувати» різноманітним живим організмам.

УДК 595.78:591.545

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

М. И. Хамидуллина

ABIOTIC FACTORS IN OUTBREAKS REALIZATION

М. I. Khamidullina

Исследование механизмов и факторов вспышек массовых размножений насекомых–фитофагов является одним из наиболее быстро развивающихся направлений экологии насекомых. В связи с этим основной целью данной работы было изучение роли абиотических факторов вспышек массового размножения непарного шелкопряда в лесах Урала.

Анализ климатических условий реализации вспышек массового размножения непарного шелкопряда в Зауралье в период 1960–2000 гг. показал следующее.

За два–три года до начала вспышек в межвспышечные периоды отмечаются весенние, весенне-летние либо летние засухи. Наибольшее значение для реализации вспышек массового размножения непарного шелкопряда имеет не столько продолжительность засух, сколько их интенсивность. В основном засухи были синхронизированы с началом роста численности. Если засухи были полными (весенне-летними) и интенсивными, то вспышка достигала эруптивной фазы уже на следующий год (при этом продромальная фаза практически не выражена). Если наблюдается колебание климатических условий, но присутствуют неполные, сезонные или локальные (в течение одного месяца) интенсивные засухи, то продромальная фаза хорошо выражена и составляет в среднем три–пять лет в зависимости от климатических условий. Если климатические условия неустойчивые и отсутствуют локальные интенсивные засухи, а продромальная фаза развивается на фоне колебаний умеренных и дождливых условий, то рост вспышки замедляется до наступления более благоприятных климатических условий. Таким образом, климатические условия в продромальной фазе имеют решающее значение для дальнейшей динамики вспышки.

Предположительно в эруптивную фазу действует инерционный механизм, который позволяет популяции сохранять непродолжительное время (в течение одного сезона) высокий вспышечный потенциал даже на фоне неблагоприятных условий (Колтунов, 1998).

Климатические условия также оказывают влияние и на характер затухания вспышки. Наступление неблагоприятных климатических условий (чрезмерно влажных) приводит к затуханию вспышки уже на следующий год.

Изучение вспышек массового размножения непарного шелкопряда в северной части ареала (Каменск-Уральский р-н Свердловской области) показало, что популяция непарного шелкопряда адаптировалась к значительно менее благоприятным (по сравнению с Челябинской областью) климатическим условиям и способна переходить во вспышечное состояние в условиях нормальных и повышенных значений гидротермического коэффициента (ГТК). Хотя подъем численности популяции все равно происходит на фоне воздействия фактора абиотического стресса – засухи. В этом заметное отличие абиотических факторов реализации массового размножения непарного шелкопряда в северной и южной части ареала этого фитофага.

Анализ климатических условий протекания вспышек массового размножения непарного шелкопряда в Зауралье позволил выявить ряд достаточно устойчивых закономерностей.

Чаще всего наступление «полных» (весенне-летних) засух либо предшествовало возникновению вспышек, либо наблюдалось в продромальной, реже – эруптивной фазах.

Кроме «полных» засух, вероятно огромное значение в качестве фактора абиотического стресса имеют и локальные (в течение одного месяца) сезонные засухи. Наибольшее значение как фактор абиотического стресса имеют весенние засухи (май) и засухи в начале лета (июнь). Летние и осенние засухи как фактор абиотического стресса менее значимы, так как развитие гусениц в августе уже завершено.

Как показано ранее, засухи выполняют роль фактора мощного абиотического стресса, вызывая реакцию части древостоя, которая затем и подвергается дефолиации непарным шелкопрядом, то есть временно обеспечивает потерю энтоморезистентности (Ильинский, 1959; Бенкевич, 1984; Колтунов, 1993, 1996). Предположительно, хотя и в меньшей степени, эту функцию выполняют не только «полные» засухи, но и локальные, в большей степени весенние (майские и июньские).

Кроме фактора стресса, воздействие засух непосредственно перед возникновением вспышки играет роль фактора быстрой адаптации популяции к изменениям условий среды обитания, а при воздействии его в течение нескольких лет – как один из ключевых факторов, детерминирующих быстрый рост вспышечного потенциала, что совершенно необходимо для реализации вспышки. Сравнительно стабильные климатические условия быстро вызывают у популяции значительный рост вспышечного потенциала, который приводит к тому, что популяция начинает обладать одновременно инерционностью. Это позволяет сохранять популяции непродолжительное время (в течение одного сезона) высокий вспышечный потенциал даже на фоне неблагоприятных условий и при возращении условий среды обитания к оптимуму продолжать реализацию вспышечного потенциала (Колтунов, 2005).

ЗНАЧЕНИЕ БИОСФЕРНЫХ ЗАПОВЕДНИКОВ

Э. И. Хотько

IMPORTANCE OF BIOSPHERIC RESERVES

E. I. Khotko

В настоящее время важной научной проблемой является инвентаризация видового состава различных функциональных групп беспозвоночных с оценкой их эффективности в биогеоценозах для сохранения генофонда. Неотъемлемой и важнейшей частью любого биогеоценоза являются зоофаги. Их видовое разнообразие тем больше, чем обширнее диапазон доступной животной пищи. Вместе с тем, диапазон доступных ресурсов может быть использован количеством видов в том случае, если виды будут более специализированы в отношении своих потребностей. Когда часть ресурсов не используется, видов в сообществе меньше.

Велико значение зоофагов в поддержании видового разнообразия. Они могут полностью изымать из сообщества отдельные виды животных. Вследствие зоофагии численность видов может держаться на низком уровне, что в результате снижения интенсивности межвидовой конкуренции приводит к повышению видового разнообразия, которое может оказаться даже большим, чем в сообществах с низкой конкуренцией. В целом доступность пищи, конкуренция и зоофагия во многом определяют структуру сообществ животных.

Важнейшая задача сохранения генофонда зоофагов часто подменяется не менее важной, но другой задачей – сохранения видового разнообразия. До специальных исследований популяций животных методами генетики и фенетики девизом охраны разнообразия генофонда должно стать сохранение популяций каждого вида в максимально возможном числе биотопов.

В качестве объекта исследования взяты зоофаги как особо ценные функциональные группы, выполняющие защитные от вредителей функции, в различных биогеоценозах Березинского биосферного заповедника (Республика Беларусь). Изучение зоофагов проводили в течение 2001–2004 гг. В заповеднике зоофаги (в основном жужелицы и стафилиниды), как и другие функциональные группы, занимают вполне определенную экологическую нишу. Здесь источниками питания зоофагов служат мелкие беспозвоночные, моллюски и членистоногие, в том числе насекомые, обитающие в верхнем слое почвы и на ее поверхности, под гниющими растительными и животными веществами, под корою деревьев, в древесной трухе, в пнях и других местах.

Влияние населения зоофагов на численность популяций вредных беспозвоночных определяется не только их численностью и зоомассой, но также количеством потребляемых животных. Этот параметр видоспецифичен.

Из жужелиц, обитающих в заповеднике, в группу зоофагов входят представители родов Amara Bon. (28 видов), Bembidion Latr. (18), Agonum Bon.(15), Pterostichus Bon. (13), Carabus L. (9), Harpalus Latr. (7), Calathus Bon., Dromius Bon. (по 5), Badister Clairv. (4), Notiophilus Dum., Poecilus Bon. (по 3), Cicindela L., Leistus Fr., Elaphrus F., Dyschirius Bon., Asaphidion Gz., Anisodactylus Dej., Ophonus Dej., Pseudoophonus Motsch., Chlaenius (Bon.), Oodes Bon. (по 2), Omophron Latr., Cychrus F., Nebria Latr., Blethisa Bon., Loricera Latr., Broscus Pz., Miscodera Eschs., Epaphius Steph., Lasiotrechus Gangl., Patrobus Dej., Synuchus Gyll., Curtonotus Steph., Anthracus Motsch., Bradycellus Er., Panagaeus Latr., Paradromius Fow., Philorhizus Hope, Cymindis Latr. (по 1 виду). Всего 148 видов жужелиц.

Из стафилинид к этой группе относятся представители родов Philonthus Curt. (12 видов), Tachyporus Grav. (7), Tachinus Grav. (4), Ocypus Steph., Xantholinus Serv., Othius Steph., Lathrobium Grav. (по 3), Staphylinus L., Heterothops Steph., Quedius Steph., Stilicus Latr., Anotylus Thoms., Bolitobius Mannh. (по 2), Erichsonius Fauv., Gabrius Curt., Platydracus Thoms., Gyrohypnus Muls., Paederus Grav., Cryptobium Mannh., Proteinus Latr., Acidota Steph., Mycetoporus Mannh., Lordithon Thoms., Geostiba Thoms. (по 1 виду). Всего 58 видов.

Зоофаги принимают активное участие в круговороте веществ в биогеоценозах заповедника, способствуют быстрейшему вовлечению в них все новых компонентов. Они выступают в роли эффективного регулятора численности популяций многих беспозвоночных животных, в том числе насекомых–вредителей, наземных моллюсков и т. д.

Среди природоохранных объектов Беларуси единственный в республике биосферный заповедник занимает одно из самых важных мест, так как является территорией строгой охраны и тщательного учета животных. Особое значение имеет сохранение и возможность реинтродукции редких и исчезающих видов природной фауны, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь. И, наконец, просветительская работа заповедника и, прежде всего, в области экологического образования. Тысячи посетителей, особенно учащиеся, получают от экскурсий и музея знания и навыки поведения среди природных объектов.

Многообразие функций заповедника, его роль в сохранении и обогащении зоофагов трудно переоценить. Важно осознать актуальность его деятельности на современном этапе, отказаться от поверхностного и только потребительского отношения.

УДК 591.813:595.773.4+591.526

ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ КУЛЬТУРЫ

Л. А. Шакина, В. Ю. Страшнюк, В. Г. Шахбазов

INFLUENCE OF CULTURE DENSITY

L. A. Shakina, V. Ju. Strashnyuk, V. G. Shakhbazov

Для популяций сельскохозяйственных насекомых одним из важнейших компонентов внутривидовой конкуренции является количество личинок на единицу питательной среды, или личиночная плотность популяции, которая оказывает влияние на целый ряд характеристик: генетическую структуру, численность популяции, многие жизненно важные показатели (плодовитость, продолжительность жизни, размер куколок и имаго). Эффект гетерозиса в настоящее время широко применяется в практической селекции для создания пород животных и сортов растений, сочетающих хозяйственно ценные признаки с высоким уровнем их стабильности в различных экологических и производственных условиях. В то же время мало что известно о влиянии плотности культуры на проявления эффекта гетерозиса на организменном и клеточном уровне.

Цель данной работы – изучить на модельном объекте Drosophila melanogaster влияние перенаселенности культуры на проявление эффекта гетерозиса по ряду адаптивно важных признаков (выход имаго, масса тела имаго, теплоустойчивость особей, яйцепродукция самок, частота возникновения доминантных летальных мутаций) и показателю биоэлектрических свойств клеточных ядер.

Объектом исследования служили инбредные линии дикого типа Oregon–R (Or) (степень инбридинга 56–76 поколений), Canton–S (C–S) (степень инбридинга 58–78 поколений), а также реципрокные гибриды F1 C–S x Or и Or x C–S. Плотность культуры задавали количеством пар родительских особей на один стаканчик: 1, 7 пар. Электроотрицательность клеточных ядер (ЭОЯ, % – процент ядер, которые смещаются в электрическом поле к аноду от общего количества проанализированных ядер слюнной железы) определяли с помощью метода внутриклеточного микроэлектрофореза клеточных ядер слюнных желез.

В результате проведенных экспериментов установлена существенная зависимость проявления количественных признаков от плотности культуры. Показано достоверное снижение выхода имаго, массы тела имаго, теплоустойчивости, яйцепродукции самок, а также увеличение частоты доминантных летальных мутаций в условиях повышенной личиночной плотности. Гибриды F1 C–S x Or и Or x C–S в условиях нормальной и повышенной плотности культуры значительно превосходили инбредные линии по показателям выхода имаго, теплоустойчивости особей, яйцепродукции самок и имели более низкие показатели частоты доминантных летальных мутаций. В ряде случаев отмечено усиление эффекта гетерозиса в условиях перенаселенности по сравнению с контролем, что свидетельствует о повышенной устойчивости гибридов к действию неблагоприятного фактора.

Электроотрицательность клеточных ядер является интегральным показателем, который характеризует общее функциональное состояние клетки и клеточного ядра. Ранее нами установлена тесная положительная корреляция показателя электроотрицательности клеточных ядер с пуфовой активностью ряда локусов (r = 0,97–0,98, р < 0,01) и эндорепликативной активностью (r = 0,97, р < 0,01) политенных хромосом, что свидетельствует о взаимосвязи проявлений функциональной активности ядерного генома и биоэлектрических свойств клеточного ядра. В настоящем исследовании показано, что доля электроотрицательных ядер преимущественно уменьшается при увеличении личиночной плотности. Отмечена большая устойчивость гетерозисных гибридов к плотности культуры по показателю ЭОЯ, %. В условиях влияния стрессового фактора этот показатель у гибрида Or x C–S уменьшался в меньшей степени, чем у инбредных линий, а у гибрида C–S x Or оставался на уровне контрольного, что указывает на лучший биоэлектрический гомеостаз ядра у гетерозисных гибридов. Эффект гетерозиса по показателю ЭОЯ, % в контроле составил 2,5 % для гибрида C–S x Or и

Таким образом, в работе показано усиление эффекта гетерозиса в условиях личиночного перенаселения на организменном и клеточном уровне. Полученные данные следует учитывать при практическом использовании эффекта гетерозиса в селекции. Учитывая однонаправленность в изменениях показателя ЭОЯ, % и количественных признаков в связи с генотипом и неблагоприятными условиями существования, настоящее исследование может иметь значение для объяснения генетических механизмов, обусловливающих адаптивную ценность разных генотипов.

PARASITOLOGY ПАРАЗИТОЛОГІЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

К ФАУНЕ БЛОХ (SIPHONAPTERA)

Л. А. Беспятова*, Г. Д. Катаев**, С. В. Бугмырин*

On the flea fauna (SIPHONAPTERA)

L. А. Bespyatova*, G. D. Kataev**, S. V. Bugmyrin*

Лапландский заповедник расположен в Мурманской области в центральной части Кольского полуострова. Материал собран на территории заповедника в осенний cезон 1972–1978 гг. на стационаре Ельнюн (67˚39’N, 32˚36’E). В районе стационара произрастают северотаежные еловые леса (Picea obovata Leded.) с примесью березы (Betula pubescens Erch.) В травяно-кустарничковом ярусе доминируют черника (Vaccinium myrtillus L.) и вороника (Empetrum hermaphroditum Hagerup.). Определение гамазовых клещей проведено по Н. Г. Брегетовой (1956), блох – по О. И. Скалон (1970). Индекс относительного обилия выражен в баллах и рассчитан по Песенко (1982).

Изучение фауны эктопаразитов 5 видов грызунов (Rodentia) из сем. Cricetidae Fischer, 1817 (Сlethrionomys glareolus Schreber, 1780, С. rufocanus Sundevall, 1846, С. rutilus Pallas, 1779, Microtus agrestis Linnaeus, 1758 и M. oeconomys Pallas, 1779) показало, что основу фауны составляют две группы членистоногих – гамазовые клещи (Parasitiformes: Mesostigmata: Gamasina: Gamasoidea) и блохи (Siphonaptera: Hystrichopsylloidea).

Фауна гамазовых клещей представлена 11 видами, 8 родами, 5 семействами (Parasitidae Oudemans, 1901, Rhodacaridae Oudemans, 1902, Laelapidae Berlese, 1892, Haemogamasidae Oudemans, 1926 и Hirstionyssidae Evans et Till, 1966). Из них по одному виду относятся к сем. Parasitidae (Pergamasus crassipes Berlese, 1903), Rhodacaridae (Cyrtolaelaps mucronatus G. et B. Canestrini, 1881) и Hirstionyssidae (Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913); 5 видов – к сем. Laelapidae (Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1912, Laelaps hilaris C. L. Koch, 1836, L. clethrionomydis Lange, 1955, Eulaelaps stabularis C. L. Koch, 1836, Hyperlaelaps arvalis Zachvatkin, 1948) и 3 вида – к сем. Haemogamasidae (Haemogamasus nidi Michael, 1892, H. nidiformes Bregetova, 1955, H. ambulans Thorell, 1872).

Структура фауны гамазовых клещей у грызунов представлена пятью категориями: доминанты – L. hilaris (63,1 %); субдоминанты – L. clethrionomydis (18,8 %); малочисленные (обычные) – E. stabularis (3,1 %), H. arvalis (2,8 %), H. nidi (3,1 %), H. nidiformes (4,5 %); редкие – P. crassipes и H. ambulans (по 0,85 %); единичные – H. heselhausi (0,28 %), C. mucronatus (0,57 %).

Фауна блох представлена 6 видами, 4 родами, 3 семействами (Ceratophyllidae Dampf, 1908, Leptopsyllidae Rothschild et Jordan, 1915, Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904). Из них по одному виду блох относятся к сем. Hystrichopsyllidae (Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) uncinatus uncinatus Wagner) и Leptopsyllidae (Peromyscopsylla bidentata Meinert, 1896), четыре вида – к сем. Ceratophyllidae (Megabothris (Gebiella) walkeri Rothschild, 1902, M. (G.) rectangulatus Wahlgren, 1903, Amalaraeus sibirica, A. penicilliger pedias Rothschild, 1911).

Структура фауны блох у грызунов представлена четырьмя категориями: доминанты – M. (G.) rectangulatus (42,9 %); субдоминанты – A. penicilliger pedias (26,8 %), A. sibirica (16,7 %) и C. (E.) u. uncinatus (9,5 %); малочисленные – M. (G.) walkeri (2,9 %); редкие – P. bidentata (1,2 %).

Таким образом, фауна блох и гамазовых клещей пяти видов грызунов территории Лапландского заповедника, изученная впервые, представлена 17 видами, из которых по видовому разнообразию выделяются гамазовые клещи (11 видов). Ядро эктопаразитофауны грызунов образуют 6 видов (гамазовые клещи L. hilaris, L. clethrionomydis и блохи M. (G.) rectangulatus, A. penicilliger pedias, A. sibirica, C. (E.) u. uncinatus) – широко распространенные паразиты серых, лесных и водяных полевок, обитающих в Палеарктике.

ECOLOGICAL RELATIONSHIPS

L. A. Bespyatova*, G. D. Kataev**

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ (PARASITIFORMES: GAMASINA) С ГРЫЗУНАМИ

Л. А. Беспятова*, Г. Д. Катаев**

The study of species composition and ecological relationship of Arthropoda total and exactly gamasina mites is very important for determination their role in biocenosis and for clarification epidemiological and epizootological situation, especially on the protected territory of Lapland reserve, where such kind of works have not done before.

Lapland reserve is situated in the center part of Kola peninsula in the underzone of northern taiga. The material was gathered on the territory of reserve in 1972–1978 in the slope of firgrove in Chunatundra, during autumn inventory of number of small mammals at the stationary Elnyun (67˚39′N, 32˚38′E). Index of relative richness ectoparasites is in marks and is calculated by Pesenco (1982). The separation of gamasinas into ecological groups was made according publications datas (Nelzina 1951; Zemskaya, 1951, 1969).

The study of gamasinas fauna was made on 5 species of Rodentia from Critidae Fisher, 1817 (Clethronomys glareolus Schreber, 1780, C. rufocanus Sundevall, 1846, C. rutilus Pallas, 1779, Microtus agrestis Linnaeus, 1758 and M. oeconomus Pallas, 1779). It was established that gamasofauna is represented by 11 species of gamasina from 8 genus and 5 families (Parasitidae Oudemans, 1901, Rhodacaridae Oudemans, 1902, Laelapidae Berlese, 1892, Haemogamasidae Oudemans, 1926 and Hirstionyssidae Evans et Till, 1966) these who free-living mites – are representatives of two first families and parasitic mites – three of last some.

Parasitic gamasina mites have the highest species riches. Their fauna is represented by 9 species, 6 genus and 3 families: Laelapidae – 5 species (Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1918, Laelaps hilaris C. L. Koch, 1836, L. clethrionomydis, Eulaelaps stabularis Lnge, 1955, Eulaelaps stabularis C. L. Koch 1836, Hyperlaelaps arvalis Zachv.,1948), Haemogamasidae – 3 species (Haemogamasus nidi Mich., 1892, H. nidiformes Breg., 1956, H. ambulans Thorell, 1872), Hirstionyssidae – 1 species (Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913) and they prevaile over their number (their part is 98.6 %). The high diversity of parasite gamasina is provided by species of the family Laelapidae. The fauna of free-living gamasinas is represented only by 2 species, 2 genus and 2 families (Parasitidae – Pergamasus crassipes Berlese, 1903; Rhodacaridae – Cyrtolaelaps mucronatus G. et B.Canestrini, 1881), which were rare and single (total part is 1,4 %).

Gamasinas of Lapland reserve have varios living cycles, trophic and topic relationships with rodentias. According topic relationships these are – nidicolous-hole gamasinas (nidicols) and constant (epizoic) parasites. The constant parasites are represented only by 3 species – L. clethrionomydis, L. hilaris and H. arvalis, they prevail over their number (their total part is 84,7 %). The nidicols are more rich in their species – 8 species, from them 6 gamasinas – H. heselhausi, E. stabularis, H. nidi, H. nidiformes, H. ambulans, H. isabellinus with their total part 12,5 % and 2 species of free-living – P. crassipes and C. mucronatus with their part is 1,4 %.

According the type of meals all Gamasinas are divided into zoophagous (1,4 %) and gematophagous (98,6 %). Gematophagous are represented by 2 species (H. isabellinus, H. ambulans) of obligate gematofagous and 7 species (the all rested) of facultative gematofagous too. The total part of the first is 2,8 % and of the second is 95,8 %.

So gamasofauna of 5 species Rodentias on the territory of Lapland reserve is represented by 11 species of gamasinas from 8 genus, 5 families (Parasitidae, Rhodacaridae, Laelapidae, Haemogamasidae and Hirstionyssidae) and is ecologically various: from nidicolous – hole, free-living till constant epizoic parasites, from zoophagous till obligate gematophagous. The ground of fauna consists of the constant parasites, facultative gematophagous – L. hilaris and L. clethrionomydis (81,9 %). Epizootological meaning have L. hilaris, L. clethrionomydis, E. stabularis, H. nidi, H. nidiformes, H. ambulans, H. isabellinus. The most dangerous are dominating 2 species (L. hilaris and L. clethrionomydis) on the territory of Lapland reserve. They are carriers of tularemia.

ПРИЧИНЫ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ

Л. А. Бурделов

REASONS FOR INCREASING OF NUMBER

L. A. Burdelov

В последние годы в Казахстане активно расселяется серая крыса Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 (Бурделов и др., 1999; Гражданов, Медзыховский, 1999; Алашбаев, Ивно, 1999; Мека-Меченко и др., 2001). Известны также случаи вспышек численности домовой мыши Mus musculus Linnaeus, 1758 (Коляда, Зинченко, 2001; Ерубаев и др., 2001). В Алматы проник и укоренился среднеазиатский таракан Shelfordella tartara Sauss., 1874 (Чекалин и др., 1996, 1999). В крупных городах и поселках все чаще наблюдаются случаи массового размножения блох кошек Ctenocephalides felis Bouché, 1835 или собак Ct. canis Curtis, 1826, а в сельской местности – Pulex irritans Linnaeus, 1758 (Бурделов и др., 1999б, 2000; Бекенов и др., 2001; Гражданов, Медзыховский, 2001).

При этом масштабность отмеченных явлений такова, что реальность прогрессирующего нарастания прямого и косвенного экономического ущерба, связанного с расселением и увеличением численности нежелательных сожителей человека, в самое ближайшее время не вызывает сомнений.

Анализ ряда конкретных случаев показал, что в основе опасного расселения вредных животных или роста их численности лежат, как правило, одни и те же причины, которые можно систематизировать следующим образом.

1. Развал единой системы дезинфекционных станций на хозрасчете, проводивших в бытность СССР громадные объемы поселковой дератизации и дезинсекции (формально на договорной основе, но фактически в принудительном для всех бюджетных организаций порядке). Сохранившаяся, но сильно поредевшая сеть дезинфекционных учреждений в современном ее виде практически уже не способна решать стоящих перед ней задач не столько даже в силу сокращения производственных возможностей, сколько в результате постепенного перерождения дезинфекционных структур и их превращения в чисто коммерческие предприятия, со всеми вытекающими отсюда последствиями. Прекращение массовых обработок, выполнявших, бесспорно, барьерные функции – одна из основных причин бесконтрольного расселения и роста численности синантропных грызунов, членистоногих кровососов и бытовых насекомых в селитебных ландшафтах на современном этапе.

2. Дороговизна пестицидов на фоне снижения покупательской способности населения. Это обстоятельство усугубляется еще и нередко низким качеством имеющихся в продаже родентицидов и инсектицидов – прежде всего, из-за просроченного срока годности.

3. Концентрация населения в крупных поселках и городах на фоне ослабления коммунальных служб и ухудшения санитарного состояния многих, если не всех, населенных пунктов.

4. Увеличение числа семей, частично перешедших к натуральному хозяйствованию и содержащих домашних животных в плохо приспособленных для этой цели личных подворьях.

5. Изношенность подвижного состава железнодорожного, водного и автомобильного транспорта, отчетливо выраженное ослабление санитарного контроля всех грузоперевозок. В частности, именно по этой причине в ходе массовых поставок по железной дороге овощей в начале восьмидесятых годов прошлого века в Алматы проникла серая крыса, а в начале девяностых – при завозе муки для хлебопекарных предприятий города – среднеазиатский таракан.

6. Бесконтрольное содержание лабораторных животных в домашних условиях, зоомагазинах и вивариях. Оно приводит, как показала практика, к формированию свободноживущих популяций белых крыс, что, в свою очередь, облегчает закрепление пасюка на новых для него территориях. Вполне реальна возможность расселения таким образом и некоторых других грызунов, а также насекомых, в том числе экзотических видов тараканов.

7. Бедность кооперативов собственников квартир (КСК) порождает захламленность и антисанитарию в подвалах жилых домов, в других хозяйственных и подсобных помещениях, что, в свою очередь, обуславливает их заселение бездомными кошками, собаками и периодические массовые размножения блох этих животных. Неудовлетворительное содержание водопроводной и канализационной сетей приводит к затоплению подвалов и формированию устойчивых городских популяций комаров.

8. Потепление и увлажнение климата (так называемый «парниковый эффект»). Этот фактор, несмотря на глобальный характер, не имеет, по-видимому, решающего значения.

Таким образом, интенсивное расселение и увеличение численности в населенных пунктах Казахстана некоторых вредных животных происходит не в силу каких-либо естественных причин, а преимущественно в результате временного действия неблагоприятных социально-экономических условий в переходный к рыночной экономике период. Стабильно продолжающееся улучшение экономической ситуации в республике позволяет надеяться на решение намеченных проблем уже в самом ближайшем будущем.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

А. И. Евстафьев, В. Б. Пышкин, Т. С. Рыбка, В. М. Громенко

Biodiversity and distribution features

A. I. Evstaf’ev, V. B. Pyshkin, T. S. Rybka, V. M. Gromenko

Фауна беспозвоночных Крымского полуострова, благодаря разнообразию и высокой мозаичности природно-климатических условий, характеризуется богатством и определенным своеобразием. Важным и достаточно слабо изученным элементом фауны, составляющим неотъемлемую часть биоразнообразия полуострова, являются паукообразные. Большого видового и экологического разнообразия паукообразные достигают благодаря особенностям их экологии, на фоне обилия и разнообразия подходящих для их развития биотопов.

Для многих биосистем полуострова характерна низкая стабильность, что связано как с природно-климатическими особенностями полуострова, так и со всевозрастающей рекреационной нагрузкой на природные биоценозы. Из всех воздействующих факторов наибольший вес в последние 50 лет имеет именно антропогенный. Воздействие такого фактора на протяжении длительного времени приводит к изменению не только отдельных компонентов, но и всей биоценологической структуры полуострова.

И, как следствие таких изменений, популяции ряда видов паукообразных, имеющие в Крыму изолированные и достаточно ограниченные по площади ареалы, нередко оказываются в предельных для своего существования условиях и определенные изменения в окружающей среде могут приводить к изменению границ ареалов и даже полному исчезновению такого вида с полуострова. Поэтому большое значение имеют мониторинговые исследования фауны паукообразных, включающие в себя наблюдения за сезонной и многолетней динамикой численности и изменениями границ ареалов конкретных видов клещей, изучение их биологических и экологических особенностей. Особую актуальность исследования иксодовых клещей имеют и потому, что многие из них способны к нападению на человека и представляют реальную опасность, так как являются переносчиками возбудителей целого ряда опасных вирусных и бактериальных инфекций.

Фауна иксодовых клещей (Ixodidae) Крыма насчитывает 6 родов: Ixodes (Latr., 1795), Boophilus (Curtice., 1891), Haemaphysalis (Koch, 1844), Dermacentor (Koch, 1844), Hyalomma (Koch, 1844) и Rhipicephalus (Koch, 1844), которые объединяют 18 подродов и 28 видов: Ixodes apronophorus (P. Sch., 1924), I. ricinus (Linnaeus, 1758), I. crenulatus (Koch., 1844), I. frontalis (Panz., 1798), I. redikorcevi redikorcevi (Ol., 1927), I. trianguliceps (Bir., 1895), I. vespertilionis (Koch., 1844), I. bruneus (Koch., 1844), I. unicavatus (Neum., 1908), I. berlisei (Bir., 1895), I. laguri laguri (Ol., 1929), Dermacentor marginatus (Sulz. 1776), D. reticulatus (Fabricius 1794), Haemaphysalis punctata (Can.et Fanz. 1878), H. parva (Neumann 1897), H. concinna (Koch. 1844), H. sulcata (Can.et Fanz. 1877), H. erinacei (Pavesi, 1844), H. inermis (Bir. 1895), H. caucasica (Ol. 1928), Rhipicephalus sanguineus (Latr., 1806), Rh. bursa (Can. 1877), Rh. rossica (Yakimov, 1911), Rh. turanicus, Hyalomma scupense (P.Sch. 1929), H. marginatum (Can. 1844), H. detritum (P. Sch. 1929), Boophilus calcaratus (Bir. 1821).

Ядром фауны иксодовых клещей Крымского полуострова являются виды родов Ixodes и Haemaphysalis, доля которых составляет почти 68 % видового разнообразия.

Состав фауны любого биогеоценоза находится в прямой зависимости и связи с аналогичными комплексами соседних БГЦ. Взаимопроникновение организмов обуславливается отсутствием четких границ между БГЦ, так и наличием сходных условий, необходимых для развития и существования данного вида или близких по систематическому положению групп видов. Создаются оптимальные условия для распространения иксодид в пределах отдельных регионов. Лимитирующим фактором выступает наличие хозяев–прокормителей, а также различные климатические условия в отдельных регионах полуострова. Отсутствие узкой пищевой специализации и адаптация к разнообразным климатическим условиям позволили некоторым видам (Hyalomma marginatum, Rhipicephalus sanguineus, Haemaphisalis punctata, Ixodes ricinus) расселиться повсеместно, в то время как у узкоспециализированных лесных или степных видов ареалы сохраняются сравнительно небольшими.

В каждом более или менее значительном по размерам регионе, в данном случае – Крымском полуострове – значительные отличия наблюдаются при рассмотрении фауны исторически сложившихся естественно-географических районов. Основную роль в формировании видовых комплексов здесь играет зоогеографический характер происхождения видов.

Разнообразие природных условий полуострова, а также экологических и видовых особенностей иксодовых клещей обуславливает их распределение в ландшафтных зонах полуострова: в Горной провинции зарегистрированно 24 вида (Предгорье – 16, Горно-лесной пояс – 22, ЮБК – 14 видов); иксодиды в Степной провинции представлены 22 видами (Присивашье – 8, Керченский п-ов – 17, Тарханкутский п-ов – 9, Центрально-степной комплекс – 13 видов).

Соседство с Присивашьем на северо-востоке и Предгорьем на юге определяет, главным образом, видовой состав иксодовых клещей Центральной равнинной части. Здесь обитает 53 % видов фауны клещей.

Наиболее сходные в видовом отношении комплексы иксодид формируются в Предгорье и Центрально-степной области (коэффициент сходства Жаккара – 81,3 %), Горно-лесном поясе и Предгорье (72,7 %), а также ЮБК и Центрально-равнинной части (68,8 %). Это объясняется как взаимопроникновением фауны, так и большим разнообразием биотопов по сравнению с другими регионами Крымского полуострова.

Наблюдается значительный процент сходства между всеми регионами Крымского полуострова (в основном выше 37 %), что можно объяснить как наличием видов, встречающихся повсеместно на территории полуострова (Hyalomma marginatum, Rhipicephalus sanguineus, Haemaphisalis punctata, Ixodes ricinus), так и широким распространением хозяев, участвующих в прокормлении и переносе.

Наибольшего отличия достигают иксодидокомплексы Тарханкутского полуострова и Горно-лесного пояса – 29,1 %, что связанно со значительной разницей в климатических условиях, флористических комплексах этих регионов.

УДК 576.895

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЯСА РЫБ ПРИ ГЕЛЬМИНТОЗАХ

Ж. Ермухаметова

Семипалатинский государственный университет им. Шакарима,
г. Семипалатинск, Казахстан

Ключевые слова: рыбы, гельминтозы, органические и минеральные вещетсва, калорийность

CHEMICAL composition

Zh. Ermukhametova

В Павлодарской области насчитывается 337 озер, 47 затонов, 49 проток, малых рек, где возможна рыбохозяйственная деятельность. Рыбу используют не только для приготовления разнообразных блюд, но и для получения ряда ценных лечебных препаратов, кормов и технической продукции, что обусловлено высоким содержанием в ее мясе органических и минеральных веществ. Промысловые показатели, химический состав, пищевая и биологическая ценность рыбы зависят от ее вида, породы, возраста, физиологического состояния, времени и места вылова.

Цель нашего исследования – сравнить химический состав мяса рыб здоровых и зараженных гельминтами.

Материалом для работы послужили сборы рыб следующих видов: щука, лещ, карась, судак, язь с пресных водоемов Павлодарской области (Казахстан). Элементарный химический состав мяса рыб (воды, жира, азотистых веществ, называемых условно белками, и минеральных веществ) выявляли по общепринятым методикам.

Нами установлено, что химический состав мышц рыб, подвергнутых гельминтозам, отличается от химического состава таковых у здоровых рыб (табл.).

В мышцах больных и здоровых рыб установлены достоверные отличия по содержанию белка, жира, воды и золы. Так, содержание воды в среднем у всех видов больных рыб достоверно увеличивается по сравнению со здоровыми, а белка, жира, минеральных веществ – уменьшается.

Существенно больше влаги в мышцах больных по сравнению со здоровыми рыбами отмечено у карася на 4,23 %, судака – на 3,94 %, язя – на 1,92 %, щуки – на 1,67 %.

По содержанию жира достоверные отличия установлены в мясе карася и судака. Так, в мясе карася, пораженного гельминтозами, жира было на 1,13 % меньше, чем у здоровых, а в мясе судака на 0,3 % меньше, чем у здоровых.

Характерная особенность химического состава рыбы – наличие взаимосвязи между уровнем жира и воды: чем больше жира в рыбе, тем меньше воды и наоборот. Суммарное количество воды и жира в теле пресноводных рыб сравнительно постоянная величина – в среднем 80–82 %. Содержание жира – один из главных показателей, по которому судят о ценности рыбы того или иного вида.

Таблица. Воздействие инвазии гельминтами на мясо рыб