Национальная академия наук украины украинская академия наук

Между тем, у гадюк существует половой диморфизм (что, вообще, редко у змей). Кроме того, окраска и степень ее насыщенности зависит от возраста и биотопических условий обитания животного (Terhivuo, 1990). То есть изучение окраски может дать большое количество дополнительных данных.

В 2000–2005 гг. нами на территории Среднего Урала изучено свыше 100 особей Vipera berus (Linnaeus, 1758), из них 89 экземпляров отловлены на трех рабочих площадках, находящихся на различном удалении от крупного мегалополиса – Екатеринбурга. Для обработки данных по цветовым морфам нами разработан и применялся новый способ описания прижизненной окраски пресмыкающихся (пригодный также для описания и других групп организмов), основанный на использовании 140 стандартных цветов спектра, поддерживаемых в браузерах Netscape Navigator и Microsoft Internet Explorer. При цветоописании или обработке цветного цифрового изображения животного (растения) главной проблемой является правильная интерпретация и передача цветов как отдельными исследователями, так и техникой (разные типы компьютеров, мониторов и браузеров). В последнем случае ошибки цветопередачи возникают, когда браузер не в состоянии правильным образом передать тот или иной цвет и подбирает другой или смешивает несколько соседних цветов (dithering).

При использовании 140 стандартных цветов (или, как вариант, 216 цветов «безопасной» палитры) каждый цвет передается правильным образом и без искажений.

Таблицы цветов с названиями и цифровыми значениями составляющих для каждого цвета (система RGB) можно найти, например, в сети Internet по адресам http://oliak.narod.ru/spectr.html или http://arahn.boom.ru/color.htm. Кроме того, даже обычный пользователь может при необходимости составить такую таблицу самостоятельно, зная значения составляющих цветов и используя различные редакторы для обработки изображений.

Применение такого подхода позволило сделать следующие основные выводы.

1. Основными вариантами прижизненной окраски гадюк являются коричневая, серая и черная. Окраска животных даже из одного биотопа варьирует, так как существует большое количество промежуточных морф (голубоватые, зеленоватые и др.). Исходя из наличия узоров на туловище и голове, а также индивидуального расположения щитков (Benson, 1999), можно рассматривать индивидуальный фенооблик каждого животного. Разработав систему кодировки отличительных признаков, можно проводить исследования, не прибегая к варварскому способу подрезания брюшных щитков.

2. Для удобства описания и для сравнения результатов c данными других авторов мы свели все промежуточные морфы взрослых животных к четырем (серая, коричневая, черная и голубоватая).

3. Количество абсолютно черных гадюк, у которых не различима вертебральная полоса, на изучаемой территории составило около 5 %. Гадюк–меланистов (черных, но с различимой полосой) – 20 %. Анализ 26 признаков фоллидоза и индексов внутренних органов (Шварц, 1968) не дал статистически достоверных различий между абсолютно черными особями и очень темными (здесь и далее уровень значимости 0,05), поэтому мы объединили их в общую группу. При удалении от города процент этой группы в общем количестве животных возрастает (32,2, 43,8 и 58,3 %). Кроме того, отмечено достоверное увеличение более темных промежуточных форм (F(2,14) = 4,46; p < 0,013). Объяснение этого феномена, скорее всего, следует искать в антропогенном влиянии на среду обитания гадюк, хотя не исключено, что немалую роль в этом играет и микроклимат биотопов. Данный вопрос нуждается в дальнейшем исследовании.

4. Общее количество серых гадюк составило 57,1 %, что в среднем соответствует литературным данным. Статистически значимых различий в количестве данной морфы ни по удаленности от города, ни по полу не отмечено. Коричневая морфа более редка (19,8 %). Каких-либо особенностей в ее распространении также не выявлено.

5. Цвет вертебральной черной полосы на туловище гадюки также может существенно варьировать от «gainsboro» (светло-серый в терминологии стандартных цветов) до «black» (абсолютно черный) и не зависит от морфы и степени насыщенности ее окраски.

Таким образом, новый способ цветоопределения позволит унифицировать описание животных, так как компьютеризация все больше проникает в биологические исследования. Кроме того, с его повсеместным введением облегчится обработка цифровых фотографий животных. Цветовые флуктуации различных типов принтеров в значительной степени нивелируются широтой размаха компонент различных цветов в таблице «140 именованных цветов браузера Netscape» (или 216 цветов «безопасной» палитры). Словесное обозначение различных цветов может быть с легкостью заменено цифровым и, в случае необходимости, значительно расширено. Принцип поддержки более ранних версий при написании новых программных продуктов вселяет уверенность в то, что новые поколения биологов также смогут пользоваться подобной системой описания цветов.

К ХАРАКТЕРИСТИКЕ БІОХИМИИ КРОВИ

Е. Ю. Мальцева, В. Я. Гассо

ON CHARACTERISTICS OF BLOOD BIOCHEMISTRY

E. Yu. Maltseva, V. Ya. Gasso

Для понимания различных физиологических состояний в клинической и научной практике широко используются показатели крови. В последнее время применение возможных прижизненных методов исследования оказывается особенно актуальным в связи с необходимостью массовых исследований, но без уничтожения животных. Анализ свойств крови позволяет достаточно точно распознавать патологические процессы в организме.

Принимая во внимание недостаточную изученность гематологии пресмыкающихся фауны Украины, наши исследования являются вкладом в понимание нормы для показателей крови пресмыкающихся, в частности у прыткой ящерицы.

Материал собран в 2004–2005 гг. с нескольких участков на территории Днепропетровской области в июле месяце. Объект исследования – прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia: Squamata). При проведении исследований использовались стандартные методы (Энциклопедия клинических лабораторных тестов, 1997).

Увеличение количества креатинина в крови может являться ранним показателем почечной недостаточности, а понижение его уровня отмечается при анемии. Однако следует учитывать, что повышенный уровень креатинина наблюдается также при голодании и беременности. По нашим данным у прыткой ящерицы содержание креатинина колеблется от 27 до 45 мкмоль/л, а в среднем составляет 35 мкмоль/л.

Повышение содержания мочевой кислоты у уреотелических животных может наблюдаться при развитии подагры, отравлении солями тяжелых металлов (особенно свинцом), усилении распада нуклеопротеидов. Для урикотелических организмов содержание мочевой кислоты оказывается более высоким в норме. У прыткой ящерицы на территории Днепропетровской области количество мочевой кислоты в сыворотке крови колеблется от 0,12 до 0,39 ммоль/л. При этом среднее значение показателя составляет 0,19 ммоль/л.

Содержание мочевины и мочевой кислоты характеризуют интенсивность процессов распада белка и выведение продуктов обмена. Повышение уровня мочевины обычно наблюдается при почечной недостаточности, а также может указывать на ряд других патологических состояний, в том числе и на злокачественные новообразования, отравления. Следует иметь в виду, что ящерицы являются урикотелическими животными и уровень мочевины в крови у них ниже, чем у уреотелических. Количество мочевины в сыворотке крови прыткой ящерицы колеблется в пределах 0,2–0,5 ммоль/л, при среднем значении в 0,36 ммоль/л.

Результаты наших исследований войдут в создающуюся базу данных герпетофауны Днепропетровской области.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ десятиРІЧНОГО МОНІТОРИНГУ ПОПУЛЯЦІЙ СПРАВЖНІХ ЯЩІРОК (LACERTIDAE)

О. І. Ситнік

BASIc RESULTS OF 10–YERS MONITORING

A. I. Sytnik

Дослідження ряду популяцій трьох видів Lacertidae (Reptilia: Squamata) в районі придніпровської смуги області Київського плато дало можливість встановити деякі особливості їх екології.

З’ясовано, що, незважаючи на заселення однакових біотопів, угруповання прудкої (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) та зеленої (L. viridis Laurenti, 1768) ящірок розміщуються там, як правило, по різних стаціях, що дозволяє цим близьким не тільки в таксономічному, а й у екологічному відношенні видам співіснувати на одних і тих самих територіях. Угруповання прудкої та живородної (L. vivipara Jacquin, 1787) ящірок у межах лучних біотопів заплави Дніпра мають різні за щільністю рослинного покриву та вологістю стації, що зменшує витрати на недоцільну конкуренцію.

Просторова структура популяцій досліджених видів виражена у декількох формах поселень, що пов’язано, переважно, з конфігурацією вподобаних ділянок, щільністю кормової бази, ступенем впливу людської діяльності на місця помешкання ящірок. Крім того, в окремих випадках виражених міжвидових контактів (зокрема, у Канівському заповіднику), просторовий розподіл угруповань ящірок формується під впливом міжвидової конкуренції. Статевовікова структура поселень трьох видів має як деякі спільні риси (наприклад, менша частка самців відносно до самок), так і суттєві відмінності, навіть між різними популяціями одного виду (зелена ящірка).

Під час досліджень виявлена певна неоднорідність забарвлення та рисунку на рівні дорослих (L. agilis, L. vivipara) та ювенільних (L. viridis) вікових груп, що вірогідно пов’язано з біотопами, зокрема ступенем зволоженості, а також з впливом ізольованості окремих мікропопуляцій (як у випадку з ювенільними формами L. viridis). Порівняльні дані з різних біотопів, дають підставу вважати, що прояв кольорових аберацій має варіативний характер.

Живлення трьох видів ящірок взагалі складається з комах і деяких інших безхребетних, однак у L. viridis серед об’єктів, знайдених під час аналізу вмісту препарованих шлунків, відмічені і хребетні. Якісний склад об’єктів у раціоні різних популяцій досліджених видів суттєво не відрізнявся, але встановлені відмінності на рівні кількісних співвідношень різних груп корму.

Цикл добової активності трьох видів справжніх ящірок мав суттєві видоспецифічні відміни. Зокрема, для графіка добової активності прудкої ящірки під час розмноження характерний подвійний пік, не властивий іншим двом видам, а періоди найбільшої та мінімальної активності у живородної ящірки повністю не збігаються із такими у L. agilis та L. viridis. Характер та специфіка циклів добової активності визначались, переважно, дією трьох основних абіотичних чинників: температури, освітленості та вологості.

Ступінь участі різних статево-вікових груп у добових пересуваннях у поселеннях досліджених видів ящірок теж відрізнялась. Найбільш схильними до зміни місць помешкання виявились ювенільні групи в популяціях L. agilis та L. viridis. Дорослим ящіркам цих видів властива облігатна (L. viridis) та факультативна (L. agilis) територіальність. Різко територіальними виявились статевозрілі самці L. viridis, що пов’язується з статевою стратегією, спрямованою на зниження рівня конкуренції. Всі статевовікові групи в поселеннях L. vivipara у межах дослідженої ділянки регіону Київського плато були осілими, але при цьому нетериторіальними, демонструючи високий рівень соціальності.

Розмноження розглянутих видів Lacertidae відбувалось, у загальних рисах, за класичними схемами. Наявності двох етапів відкладання яєць у популяціях регіону не відмічалось. Під час вивчення статевої поведінки ящірок виявлені деякі своєрідні риси в ритуалі парування самців L. vivipara (дезорієнтація самки самцем перед паруванням). У поселеннях L. agilis та L. viridis присутні дві виражені хвилі смертності: на рівні дорослих, під час періоду розмноження та на рівні цьоголіток у періоди їх виходу. Певна смертність, зокрема ювенільна, відмічалась також на зимівлі, особливо в канівській популяції L. viridis у 1996 році. Однак ці хвилі не позначаються на загальному рівні середньої щільності настільки, щоб пояснювати його багаторічні зміни, описані для двох видів.

Найбільш складним є питання значних змін чисельності двох видів ящірок (L. agilis, L. viridis) у районі Канева за сім років моніторингу.

Загальновідомо, що динаміка населення, віддзеркалюючи баланс між відтворенням і смертністю в популяції, є одним із найважливіших механізмів, що приводять її потреби у відповідність до можливостей навколишнього середовища (правило Одума). При цьому, незважаючи на чисельні праці як із загальних питань демекології хребетних, так і присвячені популяційно-екологічним характеристикам рептилій, спроби об’єднати окремі факти в загальну, узгоджену картину до цього часу не завершились успіхом. Розбіжності таких відомостей у даному випадку пояснюються не стільки неповнотою чи неточністю сучасних екологічних уявлень, скільки масштабним руйнуванням природного середовища. У багатьох випадках у поле зору дослідників потрапляють реакції популяцій саме на такі антропічні порушення, що є дуже далеким від того, що слід відносити до природних закономірностей популяційної динаміки. Значне зниження рівня середньої щільності поселень L. viridis а також L. agilis, відмічене в районі Канівського природного заповідника та його околиць, навряд чи може вважатись природним за вже описаними типовими ознаками. Непоступовість і нерівномірність процесу при вираженій синхронності, коли етапи різкого спаду щільності угруповань двох видів ящірок та її подальшого повільного зниження припадали на одні й ті самі роки, говорить про дестабілізацію багаторічної динаміки чисельності досліджених популяцій ящірок. Інша проблема – встановлення конкретних приоритетних причин цього явища. Згубний вплив антропічних змін ландшафтів за рахунок господарської діяльності та вирубок на популяції наземних хребетних вже давно добре відомий. Для рептилій ця проблема вивчена набагато гірше.

При цьому, враховуючи такі факти, як відсутність принципових змін у популяціях хижаків – можливих споживачів ящірок за роки моніторингу, зміни погодних умов за період 1995–2001 рр., інтенсифікацію господарської діяльності у буферній зоні Канівського заповідника у 1996 р., наявність такого явища як браконьєрський вилов рептилій в околицях заповідної території, плюс зміни, що були зареєстровані за цей період у досліджених популяціях L. viridis і L. agilis, ми можемо із значною впевненістю відносити такі ефекти на рахунок комплексної дії погодних умов і факторів антропогенної діяльності. Однак, зауважимо, що, зокрема, хижаки не можуть самі по собі формувати динаміку середньої щільності даних видів – як відомо, хвиля чисельності хижака завжди відстає від хвилі чисельності ресурсу, й тому це не могло слугувати причиною обвального спаду, що особливо яскраво реєструвався в «канівській» популяції L. viridis у 1996 році. Також несприятливі погодні умови взимку 1996 р. не могли як такі забезпечити довготривалий спад чисельності протягом п’яти років. Не можна пов’язувати відмічені явища і з такими глобальними чинниками, як сонячна активність, яка за період їх спостереження не завжди була підвищеною.

ORNITHOLOGY ОРНІТОЛОГІЯ ОРНИТОЛОГИЯ

Л. Д. Альба, Е. П. Кшишовская

POPULATION DENSITY AND SPATIAL STRUCTURE

L. D. Alba, E. P. Kshishovskaya

Работа проводилась в июне–июле 2001–2002 гг. на стационаре биологической станции Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева, расположенной в Симкинском лесничестве Больше-Березниковского района Республики Мордовия. Основными типами лесов здесь являются сосняки различных типологических групп, растущие по песчаным дюнным всхолмлениям, перемежающиеся осинниками на месте вырубок и березняками в междюнных понижениях. Левобережная пойма р. Суры покрыта чернолесьем с преобладанием дубрав липово-снытево-разнотравных, по влажным берегам пойменных проточных и непроточных озер встречаются ивняки и ольшаники. Все растительные сообщества мозаично переплетаются, что делает природные комплексы среднего мордовского Присурья уникальными с точки зрения сохранения биоразнообразия. Флора здесь представлена более чем 1000 видов сосудистых растений. Учеты птиц проводились по общепринятой методике (Равкин, 1967), определение границ гнездовых участков – по методике Н. С. Морозова (1999). Было проведено 60 учетов с общей протяженностью учетных ходов 120 км, учетного времени – 240 часов.

Анализ полученных материалов показывает, что наиболее многочисленным и равномерно пространственно распределенным во всех биотопах видом является зяблик. В различных вариантах сосняков его плотность колеблется в пределах 65–120 экз./км², в пойменном чернолесье – 90–140 экз./км². В пойменном лесу, где условия гнездования однородны, среднее расстояние между гнездящимися парами составляет 70–75 м. В смешанном лесу, в связи с неоднородностью растительного сообщества, это расстояние меняется в более широком диапазоне: от 115 м в чистых спелых сосняках без подлеска до 220 м, в сложных сосняках, где подлесок хорошо развит.

Несколько менее равномерно биотопичекое распределение пеночки–веснички. Эта птица предпочитает поселяться в более сложных участках леса с обособленно стоящими деревьями и кустарниками или вдоль дорог и полян. Диаметр гнездовой территории самца в пойменной дубраве составляет 150–200 м. Примерно такие же показатели в смешанном лесу и в пойменном чернолесье. А в сосново-березовых островках это расстояние возрастает до 300 м.

Для остальных видов характерно неравномерное, агрегированное распределение. В сложных сосняках пеночки – теньковка и трещотка относительно равномерно распределены на всей территории. Количество пар, приходящееся на 1 км маршрута, составляет 6,6 у обоих видов. А расстояние между соседними птицами у теньковки и трещотки соответственно равны 150–200 и 220–250 м. При этом виды больше тяготеют к хвойным насаждениям. В пойменном лесу эти птицы довольно редки, и на 1 км приходится всего 0,8 пары у теньковки и 1,6 пары у трещотки. Расстояние между 2 соседними самцами у теньковки более 1 км, у трещотки – 600–700 м.

Черноголовка и зарянка предпочитают селиться в смешанном лесу, с густым подлеском, среди которого и кормятся. У черноголовки на 1 км маршрута приходится две пары, но размещены они крайне неравномерно. Между соседними гнездовыми участками расстояние колеблется от 150–170 м до 400–450 м. Подобная закономерность прослеживается и у зарянки.

Три вида – обыкновенная овсянка, лесной конек и садовая славка – типичные обитатели кустарников, полян и опушек леса. В смешанном лесу площадь полян, где были отмечены эти виды, равна 0,0057 и 0,015 км², в пойменном лесу – 0,0086 и 0,015 км². Площадь гнездовых участков обыкновенной овсянки и лесного конька на пойменных лугах на опушках составляет более 0,1 км², а расстояние между поющими самцами колеблется от 70 до 600 м.

УДК 598.243.8:591.524(477.63/.64)

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

Н. С. Атамась

TROPHIC relatIONS

N. S. Atamas

При изучении сообществ и экологических связей видов в экосистемах часто приходится считаться с наличием видов–вселенцев, исторически не связанных с данной территорией. Свой ареал они почти всегда расширяют в связи с прямой или косвенной деятельностью человека, быстро наращивая численность и занимая место в цепях питания. Примером такого рода может быть чайка–хохотунья (Larus cachinnans Pallas, 1811), обитающая на водохранилищах Среднего Днепра. Вселение нового вида в трансформированные человеком и устоявшиеся экосистемы имеет теоретический интерес и позволяет оценить экологическую пластичность вида.

В последней четверти ХХ века происходила интенсивная экспансия чайки–хохотуньи в материковую часть Украины к северу от полосы причерноморских лиманов. Она заселила новые для нее в топическом и трофическом отношении территории и встроилась в новые экосистемы, образовав крупные (иногда до нескольких десятков и даже сотен пар) гнездовые колонии (Грищенко, Гаврилюк, 1992).

Заселение чайкой–хохотуньей Каневского водохранилища как типичного на Среднем Днепре, а также Киевского и Кременчугского водохранилищ и появившиеся здесь у этого вида новые экологические связи могут характеризовать его как устоявшийся элемент среднеднепровских экосистем. Важными в этом отношении являются трофические связи, состав кормов, способы кормодобывания, территории, на которых происходит кормежка птиц из отдельных колоний, взаимодействия при кормежке с другими видами животных и человеком.

С конца 1980-х гг. колонии хохотуньи начали формироваться и вне долины Днепра, всегда на участках, экологически сходных с водохранилищами. Это колонии на Микулинецких рыбоводных прудах (к западу от Винницы), на прудах Станичнолуганского рыбхоза (Луганская область) и др. На всех этих территориях, как и на водохранилищах, чайка собирает корм в долинах и поймах рек, на прудах и в агроландшафтах.

С середины 1980-х гг. в крупных городах на незамерзающих участках рек формируются зимовки чайковых, среди них и хохотуньи, хотя отдельные особи зимовали здесь и ранее (Лопарев, Клестов, 1984). Зимующие и пролетные хохотуньи, а также присоединяющиеся к ним осенью и зимой серебристые чайки (Larus argentatus) и клуши (Larus fuscus) часто посещают свалки бытовых отходов (на киевской свалке до 3 тыс. особей). Но в гнездовой период численность хохотуньи здесь низка. Часто чаек наблюдают над полями и на полях, где стаи могут составлять до 50 особей, хотя чаще не превышают 10–20. Чайки посещают поля в период пахоты (апрель–сентябрь), сенокошения (май–июль) и уборки хлебов (июль–август). Ищут и добывают корм хохотуньи как с низкого полета, так и пешком. Постоянно, хотя и малыми группами, они также посещают все рыбоводные пруды, в том числе расположенные за