Национальная академия наук украины украинская академия наук

Ясен звичайний вирізняється слабо розвиненою системою консортивних зв’язків птахів. У віргінільному віці він характеризується низькими показниками бюджетів часу та маси консортивних зв’язків із птахами (11,31±2,32 с, 3,24±0,81 г), а також нестабільною системою цих зв’язків. Найбільш інтенсивні консортивні зв’язки птахів має консорція молодого генеративного ясена. Це пояснюється впливом із боку ядер консорцій інших порід.

Консортивні зв’язки птахів із зрілим і старим генеративним ясенем характеризуються невисоким рівнем бюджетів часу та маси й найменшим (майже у два рази порівняно з іншими деревними породами) видовим складом консортів. Це пояснюється наявністю освітлених ділянок у кроні ясена і, відповідно, несприятливими умовами захисту від хижаків.

Особливість сезонної динаміки консортивних зв’язків птахів із ясенем – їх відносна активізація у зимовий період і порівняно низька інтенсивність у весняно-літній період. Причина цього – утворення зимової мероконсорції генеративних органів ясена, у діяльності якої беруть активну участь і птахи. У цій мероконсорції виявляються окрім трофічних ще й форичні зв’язки. Блакитна синиця під час живлення фітофагами в насінні ясена збиває з дерева й неушкоджене насіння.

Таким чином, зв’язки птахів у складі індивідуальних консорцій ясена мають суттєві відмінності від таких у складі щільнокронних порід.

МАТЕРИАЛЫ ПО ПИТАНИЮ РЯБЧИКА

В. Т. Седалищев

DATA ON THE HAZEL GROUSE (TETRASTER BONASIA) dIET

V. T. Sedalishchev

Регион характеризуется резко континентальным климатом. Зима длительная (с октября до апреля), лето жаркое (с июня по август). Осадков выпадает 200–250 мм в год. Испарение с поверхности почвы только за теплый период составляет 250–300 мм (Гаврилова, 1973). Растительный покров довольно пестрый. Господствуют лиственные леса, а на боровых песках – сосновые. Среди лесов по долинам рек, аласным впадинам, склонам и возвышенностям располагаются безлесные участки с луговой и лугово-степной растительностью. Древесные насаждения состоят в основном из лиственницы даурской (87 % покрытой лесом площади). Наиболее широко распространена группа листвягов брусничниковых (75 % лесопокрытой площади). Часто встречаются (небольшими участками) листвяги толокнянковые, разнотравные, ольховниковые, моховые и багульниковые (Уткин, 1965). Общая площадь региона 8577,4 тыс. га, на долю древостоев с преобладанием лиственницы приходится 71,7 % лесной площади.

Питанию рябчика (Tetraster bonasia (Linnaeus, 1758)) в Центральной Якутии посвящены работы Г. П. Ларионова (1965), В. И. Перфильева (1975), В. Т. Седалищева (1983, 2000) и др. Материал собирался на территории Горного, Намского, Хангаласского и Якутского районов в 1968–2003 гг. Было исследовано 1720 рябчиков по Г. А. Новикову (1953), которые добывались отстрелом в бесснежный и снежный периоды.

В питании рябчика прослеживается сезонность. В. И. Перфильев (1975) обнаружил в зобах рябчика в мае–июне разнообразные вегетативные части 35 видов растений.

В июле – начале августа в пищевом рационе птиц встречаются как растительные, так и животные корма. Число видов насекомых, которые встречаются в пищевом рационе, невелико (10–15 видов). Во второй декаде августа птицы поедают ягоды (голубика, брусника, толокнянка) и плоды шиповника (Ларионов, 1965; Седалищев, 1983, 2000).

Анализ пищевого рациона рябчика Центральной Якутии в весенне-летний период очень сходен с питанием птиц, обитающих в средней тайге Кировской области (Бурдуков, Козлов, 1977), лиственичных лесах среднего Приамурья (Залесов, 1977), Карелии (Анненков, 1981) и Иркутской области (Водопьянов, 1984), а та разница, которая отмечается, связана с видовым составом местной растительности.

В третьей декаде августа и в сентябре в рационе птиц насекомые встречаются редко, а в конце сентября основу питания птиц составляют зимние корма. В зимний период (конец ноября – март) основу корма рябчика составляют сережки и почки березы (100 % встреч), и в этом проявляется отличие якутских птиц от особей Забайкалья, где, по В. И. Литуну и В. Н. Сметанину (1988), почки и сережки березы в рационе птиц не превышают 10,3–20,1 %. В то же время рябчики Коми (Воронин, Седалищев, 1983), в отличие от Якутских птиц, охотно поедают зимой почки и побеги кустарниковых ив (86,7 %).

Масса содержимого зоба рябчиков (n = 474) варьировала по сезонам (питание изучалось у птиц, добытых с 11 до 13 часов). Так, в августе средний вес содержимого зоба (n = 26) составил 20,9±0,98 г (14,0–31,0 г), в сентябре (n = 122) – 34,2±0,76 г (28,0–41,0 г), октябре (n = 127) – 37,6±0,72 г (31,0–45,0 г), ноябре–декабре (n = 124) – 49,9±1,22 г (41,0–60,0 г) и в марте–апреле (n = 75) – 43,7±1,38 г (33,0–59,0 г).

С переходом на грубые корма рябчики с конца августа вылетают из тайги на берега рек и ручьев, где начинают поедать гальку, и этот процесс протекает в течение сентября – первой декады октября (до выпадения снега). Средний вес гастролитов (просмотрено 474 желудка) составлял в сентябре (n = 122) 2,1±0,08 г, октябре (n = 127) – 2,8±0,05 г, ноябре–декабре (n = 124) – 1,9±0,07 г и в марте–апреле (n = 75) – 1,4±0,05 г. В августе (n = 26) этот показатель был самым низким – 0,77±0,06 г.

Сережки и почки березы, видимо, освобождают организм птиц от гельминтов. По нашим гельминтологическим исследованиям, рябчики были заражены эндопаразитами в августе и первой декаде сентября. Так, у 7 из 28 птиц, добытых с 22 августа по 9 сентября 1985 г., были обнаружены нематоды. Интенсивность инвазии от 2 до 9 экз. В октябре–ноябре 1985 г. было исследовано на зараженность 48 рябчиков: птицы не были заражены.

В связи с тем, что зимний рацион рябчика в условиях Центральной Якутии очень однообразен и мало питателен, свой энергетический баланс птицы, вероятно, поддерживают за счет увеличения объема содержимого зоба и малоподвижного образа жизни. По нашим наблюдениям, при температуре –30…–40°С рябчики покидают снежные лунки в 10–11 часов. Кормятся они в течение 0,5–1,0 часа и после этого с той же березы птицы снова ныряют в снег (толщина снега не менее 25 см) и сидят по 20–22 часа в сутки.

Таким образом, малоподвижность и максимальное использование снежного покрова – эти экологические особенности (при однообразном и малопитательном рационе) позволяют рябчику пережить суровый зимний период в Центральной Якутии.

Следует отметить, что относительный вес сердца, печени и почек у якутских рябчиков (4,8±0,17 ‰, 19,0±0,73 ‰ и 4,5±0,10 ‰) и у особей Коми (5,0±0,10 ‰, 18,9±0,8 ‰ и 4,3±0,11 ‰) в осенний период находились на одном уровне. Это указывает на то, что условия обитания и особенности у обеих популяций рябчиков в общих чертах совпадают. В обоих регионах рябчики ведут оседлый образ жизни, много общего в характере их питания и поведения (Воронин, Седалищев, 1982).

УДК 598.2:504.05(477.8)

ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ ЛУЧНИХ ОРНІТОКОМПЛЕКСІВ ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ УКРАЇНИ

М. А. Сеник

Львівський національний університет ім. І. Франка, м. Львів, Україна,
E-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Ключові слова: орнітокомплекс, лучна екосистема, Західний регіон України

SPECIES diversiTY ОF MEADOW ОRNITHOCOMPLEXES

M. А. Senyk

Кліматичні, гідрологічні, едафічні умови, геоморфологія Західного регіону визначають типи лучних екосистем, що розміщені тут, а відповідно й різноманіття орнітонаселення лук. Фізико-географічні фактори можуть лімітувати поширення окремих видів лучних птахів у різних частинах регіону.

Дослідження лучних орнітокомплексів Заходу України проводили в усіх областях регіону протягом гніздових періодів 2001–2004 рр. Вивчали екосистеми з різними режимами використання (заповідні луки, сінокоси, сінокосно-випасні угіддя, пасовища). Обліки птахів проводили згідно з комбінованою картографічною методикою (Tomialojc, 1980). У досліджених нами 90 лучних екосистемах виявлено 151 вид птахів, серед них 123 гніздових.

Згідно з зоогеографічним поділом (Щербак, 1988), на території Західного регіону є декілька округів та багато ділянок, виділення яких пов’язане із ландшафтно-зональним районуванням. Найпівнічніше розташований Східноевропейський округ, до якого належить ділянка східноевропейського мішаного лісу з підділянкою Західне або Волинське Полісся та відділенням Мале Полісся.

Лучні орнітоугруповання Полісся на дослідженій нами території (Волинська, Рівненська та Львівська області) відзначаються багатством видового спектра – 98 видів, з них 76 гніздових. Серед них 18 видів (23,7 %) належать до тих, що гніздяться у відкритому травостої, тобто є типово лучними птахами. Цілий комплекс видів можна віднести до тих, що населяють екотонні лісо-лучні угруповання та чагарникові зарості на луках – 34 види (44,7 %). 20 видів (26,3 %) населяють, переважно, угруповання навколоводної рослинності водойм, розташованих в межах лучних угідь. До групи птахів, що гніздяться на будівлях або використовують для гніздування еродовані берегові схили, належать два види (2,6 %) (плиска біла (Motacilla alba Linnaeus, 1758), кам’янка звичайна (Oenanthe oenanthe Linnaeus, 1758)). До видів–норників відноситься ластівка берегова (Riparia riparia Linnaeus, 1758) – 1,3 % і один вид є гніздовим паразитом – зозуля звичайна (Cuculus canorus Linnaeus, 1758) (1,3 %).

Численним видом (1–9 ос./10 га) лучних угруповань Полісся (розподіл по категоріях за чисельністю наводиться за А. П. Кузякіним (1962)) є жайворонок польовий (Alauda arvensis Linnaeus, 1758). Серед звичайних видів (0,1–0,9 ос./10 га) можна назвати: чайку (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758), щеврика лучного (Anthus pratensis Linnaeus, 1758), плиску жовту (Motacilla flava Linnaeus, 1758), очеретянку лучну (Acrocephalus schoenobaenus Linnaeus, 1758), кропив’янку сіру (Sylvia communis Latham, 1787), зяблика (Fringilla coelebs Linnaeus, 1758), коноплянку (Acanthis cannabina Linnaeus, 1758), чечевицю (Carpodacus erythrinus Pallas, 1770 ), вівсянок звичайну і очеретяну (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758, E. schoeniclus Linnaeus, 1758) та інших. Нечисленними (0,1–0,9 ос/км²) є горлиця звичайна (Streptopelia turtur Linnaeus, 1758), жайворонок лісовий (Lullula arborea Linnaeus, 1758). Видом, що трапляється на гніздуванні лише на даній території, є очеретянка прудка (Acrocephalus paludicola Linnaeus, 1758).

Ділянка Східноевропейського листяного лісу та лісостепу охоплює підділянку Дністровсько-Дніпровську (Правобережну), що займає Волинську, Подільську та Придніпровську височини з сильно розчленованим рельєфом. Нами досліджено лучні угруповання цїєї зони у Львівській і Тернопільській областях, частині Івано-Франківської, Хмельницької та Чернівецької областей. Ця територія найбагатша в орнітофауністичному відношенні – 113 видів, серед них 92 гніздових. До птахів відкритого лучного комплексу належать 19 видів (20,7 %), 46 видів (50 %) – мешканці екотонів, 17 видів (18,5 %) оселяються в угрупованнях навколоводної рослинності, три види (3,3 %) влаштовують гнізда на будівлях, два види (2,2 %) – норники, для чотирьох (4,4 %) характерний змішаний тип гніздування (можуть загніздитися в різних біотопах), 1,1 % всіх гніздових видів належить гніздовому паразиту (зозуля звичайна).

До звичайних видів лучних угруповань Волино-Поділля можна віднести жайворонка польового, плиску жовту, очеретянку чагарникову (Acrocephalus palustris Bechstein, 1798), кропив’янку сіру, вівчарика–ковалика (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817), чикалку лучну (Saxicola rubetra Linnaeus, 1758), зяблика, щиглика (Carduelis carduelis Linnaeus, 1758), коноплянку та інших. Поодиноко або на обмежених територіях траплялися такі види, як підсоколик малий (Falco columbarius Linnaeus, 1758), погонич малий (Porzana parva Scopoli, 1769), сова болотяна (Asio flammeus Pontoppidan, 1763), плиска жовтоголова (Motacilla citreolla Pallas, 1776), сорокопуд сірий (Lanius excubitor Linnaeus, 1758), кобилочка–цвіркун (Locustella naevia Boddaert, 1783).

Важливо зазначити, що південно-східна ділянка Волино-Поділля має деякі особливості в якісному складі орнітоценозів. Лише у південній частині Хмельниччини нами зафіксовані гніздові пари бджолоїдки звичайної (Merops apiaster Linnaeus, 1758), а на лучних угіддях Чернівецької області (с. Ставчани, Хотинського району) спостерігали двох співаючих самців плиски чорноголової (Motacilla feldegg Michachelles, 1830).

Центрально-Європейський округ представлений на Заході України Карпатським районом із кількома ділянками. Найбільш цікавою є високогірна Полонинська ділянка, для якої характерні представники орнітофауни гірського, зокрема альпійського лучного комплексу: щеврик гiрський (Anthus spinoletta Linnaeus, 1758), тинiвка альпiйська (Prunella collaris Scopoli, 1769). Особливістю гірсько-лучних угруповань є також висотна градація видового і кількісного складу птахів (Сеник, 2004).

У досліджених угрупованнях субальпійських та альпійських полонин виявлено 41 вид птахів, серед них 38 гніздових. Найбільша частка видів серед гніздового населення належить птахам, гніздування яких пов’язане із деревами та чагарниками (22 види) – 57,9 %. Птахам, які гніздяться у травостої (6 видів), належить 15,8 %; тим, що гніздяться винятково на будинках (1 вид), – 2,6 %, в кам’янистих розсипах (2 види) – 5,3 %, берегах струмків (1 вид) – 2,6 %, птахам – гніздовим паразитам (1 вид) – 2,6 %, видам зі змішаними типами гніздування (5 видів) – 13,2 %.

Численними гніздовими видами Карпатських високогірних лук (понад 1200 м над рівнем моря) є: щеврик гірський, зяблик, вівчарик–ковалик. До звичайних відносимо: щеврика лісового, тинівку лісову (Prunella modularis Linnaeus, 1758), вівчарика весняного, кропив’янку чорноголову (Sylvia atricapilla Linnaeus, 1758), коноплянку, плиску білу, дрозда гірського (Turdus torquatus Linnaeus, 1758), чикалку чорноголову (Saxicola torquata Linnaeus, 1766) та інші види. До нечисленних видів полонин можемо віднести жайворонка польового, щеврика лучного, тинівку альпійську, чикалку лучну. Цікавим є факт зустрічі на високогір’ї вівчарика зеленого (Phyloscopus trochiloides Sundevall, 1837), птаха, який має на Заході України статус залітного виду (Каталог орнітофауни західних областей України, 1977–1988; 1989–1991 рр.). Одну особину цього виду зафіксовано 19 червня в урочищі Заросляк, серед заростей молодих смерек та сосни гірської, що оточували заболочену луку.

Результати досліджень лучних орнітоценозів Західного регіону України свідчать про їх значне видове багатство. Існуючі відмінності в кількісному та якісному складі птахів різних місцевостей відповідають різноманітності умов даних територій.

УДК 598.265.1

ОСНОВНІ НАПРЯМКИ АДАПТАЦІЇ ПОПУЛЯЦІЙ ПТАХІВ

М. М. Хорняк

Main ways of bird populations adaptation

М. М. Chornyak

Постійна наявність джерел корму і місць гніздування в умовах урболандшафтів, відсутність пресу хижацтва, а також охорона птахів людиною створюють передумови для зростання чисельності і щільності популяцій птахів. Деякі з видів змінили свої етолого-екологічні механізми внаслідок тривалого проживання в екологічній ніші, яка створилася внаслідок інтенсивної людської діяльності. Масовому розмноженню птахів у містах сприяє наявність великої кількості зручних місць для гніздування та легкодоступних кормів антропогенного походження. Важливими є внутрішньопопуляційні адаптаційні процеси і поява здатності до розселення в інші географічні зони через посередництво урболандшафтів. Синантропізація як специфічна форма біологічної адаптації птахів є результатом тривалого і поступового контакту птахів з урбанізованим ландшафтом або окремими елементами антропогенної дії і переходу всього способу життєдіяльності частини популяцій чи цілих видів до нових умов. Рівень синантропізації птахів визначається характером гніздування і ступенем прив’язаності до антропогенного середовища. Останнім часом простежуються тенденції до синантропізації у багатьох видів птахів, зокрема сойки, сороки, припутня та ін.

Характерним прикладом найвищої стадії синантропізації, коли не лише окремі популяції, а види в цілому втрачають здатність існувати без людини або поза межами населених пунктів, є садова, або кільчаста горлиця. Вона може жити лише поблизу людського житла або в ландшафтах, де ведеться господарська діяльність. Як усі облігатні синантропи, садова горлиця втратила зв’язок з природними біотопами. Крім неї, до цієї категорії належить хатній горобець, міська та сільська ластівки тощо.

Як відомо, в плейстоцені ареал цього виду обмежувався лише територією Індії, звідки ще в доісторичний час садова горлиця проникла до Передньої Азії, а у XVI ст. в її ареал була включена Туреччина. На думку багатьох дослідників, початково розселення садової горлиці на півдні Європи було пов’язане з турецькими завоюваннями. До ХІХ ст. її ареал майже не виходив за межі Османської імперії. Садова горлиця була священним птахом турків, вони охороняли її і сприяли розповсюдженню виду. Одна з гіпотез, яка пояснює причини розповсюдження горлиці по Європі, пов’язана з падінням Османської імперії. Священних птахів турків у підкорених країнах ненавиділи і в багатьох місцях масово знищували. Можливо, на початку ХХ ст. несприятливі умови, які склалися на території Туреччини з релігійних причин, підштовхнули птаха до пошуку нових місць гніздування, який вилився у швидку експансію цього виду по території Європи у 1930-х рр. За 35 років горлиця заселила майже всі міста і села Європи, а до 1990-х рр. площа її ареалу становила 2 млн. км². На північ він простягається до північних районів Скандинавії та Ісландії, на сході до Японії та Кореї, на південь до Шрі-Ланки і Бірми. За деякими відомостями, садова горлиця переселилася навіть у Африку, існують повідомлення, що вона була завезена до Америки та швидко розповсюдилася по містах США. Таким чином, можна сказати, що зараз цей вид став практично космополітом і поширений майже по всій земній кулі в умовах урболандшафтів. Процес розселення виду, який розцінюється як феномен ХХ ст. в області зоогеографії, продовжується і зараз. В роки інтенсивного розселення зі сприятливими погодніми умовами птахи здійснюють міграції на сотні кілометрів, закріплюються в нових населених пунктах, після чого розселюються з них далі. Розселяються головним чином молоді птахи, які можуть розлітатися під час післягніздової дисперсії на відстань до 700 км від гнізда.

Деякі дослідники вважають, що поштовхом до експансії виду стала зміна місць гніздування: від лісових масивів горлиці перейшли у міські парки та сквери. Після освоєння нових земель почалася адаптація до інших умов життя, в результаті горлиця ще раз змінила місця гніздування та перейшла з парків і скверів на вулиці міст. Почався процес синурбізації виду. Синурбізація – пристосування популяції тварин до існування в специфічних умовах міського середовища, часто пов’язаних з інтенсивною колонізацією міських територій. Це більш вузьке трактування широко використовуваного терміну «синантропізація». Якщо у 1980-х рр. на території населених пунктів Західної України, зокрема, м. Львова, великі ночівлі садових горлиць розташовувались переважно на території парків, то тепер їх майже неможливо зустріти у зоні зелених насаджень, де облігатно синантропному виду важко самостійно знаходити корм. Невеликим винятком із цього правила є зелені насадження у м. Луцьк (щільність виду становить 5 пар/км²), Рівне (4–5 пар/км²) та ін. Поступово з процесом синурбізації птахи змінили невигідні для них місця ночівлі у парках і лісах на захищені від вітру подвір’я будинків, а місця гніздування в зелених зонах населених пунктів – на карнизи, балкони і дахи будинків. Таким чином, на території Західної України, зокрема, м. Львова, процес урбанізації та синантропізації садової горлиці тривав близько 45 років: з 1948 р., коли цей вид вперше з’явився в Україні, і до середини 1990-х рр., коли горлиця стала облігатним синантропним видом і сильно зросла її залежність від людини.

Швидкому розповсюдженню і синантропізації сприяло декілька причин: по-перше, велика екологічна пластичність виду. В Індії садова горлиця гніздилася на кущах, на Балканах – під дахами будинків, а на території Європи – на деревах. Дуже важлива висока пластичність до коливань температури: від жарких районів Середньої Азії до холодних північних районів Скандинавії та Ісландії, де горлиця успішно гніздиться з 1964 р. Важливу роль при розселенні виду зіграла густота населених пунктів, які в Європі прилягають близько один до одного. Сприятливим фактором також було штучне розселення садової горлиці турками та болгарами, охорона виду на нових місцях гніздування. Необхідною умовою для розселення, без сумніву, є висока щільність популяції, досягненню якої на Балканах заважали чисельні клушиці, які руйнували кладки горлиць. Ще один сприятливий чинник – висока плодючість виду, який може мати на рік від 1–2 до 5 виводків.

Основні адаптації виду в умовах урболандшафтів пов’язані з гніздуванням та харчуванням. Так, при виборі місць гніздування фактор шуму на птахів не впливає, часто вони гніздяться на вулицях з інтенсивним транспортним рухом. В Запоріжжі найбільша кількість гніздових пар спостерігалася в епіцентрі забруднення повітря, а щільність гніздування була меншою в іншій частині міста, незважаючи на її більшу озелененість.

В умовах урболандшафтів при будівництві гнізда нерідко використовуються нетипові матеріали антропогенного походження: дріт, целофан, ганчірки, капронові нитки, риболовна жилка. Але найбільш поширені гнізда з дроту: при дослідженнях вони становили 10–20 % від загального числа. Відомі випадки будівництва з дроту гнізд вагою до 90–330 г.

У перші роки появи на новій території горлиці завжди гніздилися на шпилькових деревах і лише потім переходили на листяні. Можливо, тут спрацьовує інстинкт приховування гнізда в умовах високого антропогенного тиску. Подібне явище спостерігали у сойки: в процесі урбанізації більшість птахів гніздилася в дуплах і напівдуплах – закритих місцях, що не характерно для сойки у дикій природі. Але у неї дана тенденція залишилася досі, у горлиці ж тенденція будування гнізд у закритих місцях поступово зникла, нам жодного разу не доводилося спостерігати гніздування на шпилькових деревах. Гнізда горлиці переважно не маскуються, часто розташовуються абсолютно відкрито.

За результатами наших досліджень, на території Західної України 50 % гнізд розташовані на водостічних трубах, рекламах, зрідка на підвісних – кріпильних рамах електроосвітлювальних ліній над перехрестями доріг, 7 % становлять гнізда, побудовані на карнизах будинків, балконах, підвіконнях, під дахом, у порожнинах ліпних прикрас на архітектурних спорудах, на опорах ЛЕП, люмінесцентних лампах, у розбитих прожекторах тощо. До 5 % гнізд побудовано на винограді дикому, що оплітає стіни будинків, омелі, старих гніздах сороки та дрозда–чикотня. Ще 50 % гнізд розташовані на деревах, але будуються в різних частинах дерева: найчастіше в розгалуженні бічних гілок (57 % гнізд), рідше – в розгалуженні верхівки (19 %) та між стовбуром і бічною гілкою (13 %). Найрідше гнізда розміщені в розгалуженні стовбура дерева (11 % гнізд). Можливо, ця тенденція є однією з причин скорочення чисельності садової горлиці, оскільки при обрізанні дерев птахи втрачають більшу частину придатних до гніздування місць.

Садова горлиця практично повністю залежить від людини в питаннях трофіки. Вид потребує постійних місць годівлі з великою кількістю висококалорійного корму. Поведінка горлиць має тенденцію до нахлібництва, вони витрачають мало зусиль для пошуків їжі. Концентруючись в місцях, де є готовий корм, птахи втратили страх перед людиною. Усі ці особливості зумовлюють певні характеристики трофічних взаємозв’язків, притаманних дослідженому виду в умовах урболандшафтів.

В умовах населених пунктів Західної України садова горлиця поїдає насіння рослин, ягоди, фрукти, зерно, хліб, кухонні відходи, зелень, м’ясо, картоплю тощо. Цікавим прикладом адаптації горлиць в умовах міст є наявність в їхньому раціоні насіння софори японської, яка не зустрічається у дикій природі. У деяких містах (Ужгород, Мукачеве) цей екзот живе просто на вулицях, дуже поширений та істотно впливає на трофіку горлиці. Як гастроліти в урболандшафтах найчастіше використовується пісок, камінці, шматочки скла, кераміки, цегли або пластмаси, чорнозем.

Характерні скупчення горлиць у місцях високої концентрації корму: млини, зерносховища, елеватори, хлібокомбінати, птахофабрики, ринки, залізничні вокзали тощо. У таких місцях протягом року, а особливо взимку, концентрується значна кількість горлиць, переважно молодих. На елеваторах Ужгорода, Мукачевого, Виноградова та інших міст Закарпатської області в зимовий період 1962–1963 рр. налічувалося до 200–400 і більше птахів, у Луцьку – до 150 особин, у Львові на хлібокомбінаті по вул. Б. Хмельницького 27.07.2000 р. спостерігалося понад 200 особин. Колективні годівлі у зимовий період відмічені у таких містах, як Львів, Дрогобич, Кам’янець-Подільський та ін.

У селах та у вілловій забудові основним джерелом харчування горлиць є корм на подвір’ях будинків сільського типу, де тримають свійських птахів. При такому способі годівлі птахи витрачають невелику кількість енергії, а тривалість пошуків їжі зводиться до мінімуму. Так, у м. Рівне особливу роль для горлиць грає мікрорайон Боярка з вілловою забудовою, де у лютому 2004–2005 рр. спостерігалося на годівлі близько 50 особин. У м. Пустомити Львівської обл. основним джерелом корму для птахів є зерно на птахофабриці, куди вони злітаються з усього міста.

Міські урболандшафти дозволяють горлицям частково захиститися від хижаків. Тому, за нашими спостереженнями, хижаки несуттєво впливають на популяцію даного виду. Серед птахів можна назвати яструбів великого і малого, дербника, сову сіру та ін., серед ссавців – кішку домашню та куницю кам’яну. Крім того, часто руйнівником гнізд та мисливцем на горлиць виступає і людина. Захисту від хижаків також сприяють ночівлі до 300–400 особин в місцях, захищених від вітру, які на території населених пунктів Західної України утворюють молоді садові горлиці. Основною вимогою до місць розташування ночівель є ступінь захищеності від вітру (зокрема особливості розміщення будинків, рельєфу тощо). На розміри ночівель впливає зміна навколишнього середовища та ступінь турбування. До першого можна віднести підстригання дерев. Воно є дуже суттєвим чинником, оскільки внаслідок підрізання дерев горлиці втрачають частину площі ночівлі і змушені скорочувати свою чисельність. Таке явище часто ставало навіть причиною зникнення ночівлі. До антропогенного турбування можна віднести шумові подразники: стрільба з петард, початок будівництва поряд з ночівлею тощо. Молоді птахи часто розбиваються об проводи ЛЕП. Так, на 1 км вулиці за рік гине від автотранспорту 35–40 особин.

Таким чином, умови урболандшафтів, як правило, є сприятливими для птахів, оскільки вони забезпечують кращі кліматичні умови, постійні джерела корму, захист від хижаків тощо. Тому в зимовий період частина птахів, які гніздяться на околицях або у передмістях, переміщується до великих населених пунктів: граки, сороки, сойки тощо. У сприятливих умовах міст залишаються на зимівлю деякі перелітні види: вільшанка, чорна горихвістка, голуби синяк та припутень. Усі ці види можуть пройти всі етапи урбанізації та синантропізації, саме тому важливо знати етолого-екологічні механізми адаптацій, які сприяють цим складним процесам, для того, щоб уміти спрогнозувати їх наслідки.

ПРОСТОРОВА ОРГАНІЗАЦІЯ

Л. В. Шашкіна, І. А. Акулова

SPATIAL STRUCTURE OF HERON COLONIES ON TREES

L. V. Shashkina, I. A. Akulova

В останні роки посилився тиск різних антропогенних факторів на природні екосистеми, відбуваються трансформаційні процеси, які призводять як до збіднення біорізноманіття, порушується структура та функціонування біогеоценозів, тому виникає потреба у вивченні процесів впливу різних антропогенних чинників на структурно-функціональні особливості екосистем, функціональну роль різних представників зооценозу.

Дослідженням просторової організації деревних колоніальних поселень чапель центрального степового Придніпров’я до сьогодні приділялась незначна увага. Останні роботи цього напрямку проводилися майже 25 років тому В. Л. Булаховим, А. А. Губкиним і співавторами.

Дослідження трьох деревних колоніальних поселень чаплевих центрального степового Придніпров’я (Дніпровсько-Орільського природного заповідника, Радянського лісництва, Дніпродзержинського водосховища поблизу с. Орлик Полтавської області) проведені у 2000–2005 рр. Дерева, на яких розташовані гнізда, позначались крейдою. Для з’ясування вимог птахів до місць гніздування здійснювали ретельний опис гнізд, особливу увагу приділяли: характеристиці розташування гнізд, віку гнізда, породному складу деревних насаджень, зімкнутості та структурі деревостану. Висота розташування гнізд і стовбура дерев визначалась візуально.

Поселення Дніпровсько-Орільського природного заповідника змішане, у ньому гніздяться два види птахів – сіра чапля (Ardea cinerea L.) та кваква (Nycticorax nycticorax L.). Колонія Радянського лісництва має один вид голінастих – сіра чапля (А. cinerea L.). Цим видом також представлено колоніальне поселення, розташоване на Дніпродзержинському водосховищі. Досліджуючи поселення чапель, ми відмітили три типових місцерозташування гнізд на деревах:

1) у розвилці головного стовбура;

2) на бічних гілках на відстані від стовбура;

3) у стовбура, в місцях відходження бічних гілок.

Усі гнізда колонії чапель заповідника розташовані на 42 деревах тополі чорної, дуба звичайного, в’яза гладкого. Основна маса гнізд (78,2 %) знаходиться на тополях, що пов’язано з висотою деревостану й формою крони. Вік тополь не менше 55 років, висота їх сягає 20 м. Домінує у верхньому, середньому та нижньому ярусах дерев другий тип розташування гнізд (на бічних гілках) – 82,7 %. Це зумовлено особливостями крони дерев. Гнізда розташовані у верхній третині крони на висоті 9–17 м.

Сіра чапля у змішаних колоніях прагне оселитися вище інших видів, її гнізда найчастіше знаходяться на висоті 12–17 м, тоді як висота розташування гнізд квакви – 9–11 м. Усі гнізда квакви розташовані винятково поблизу від центра колонії, в основному на дубах і в’язах. Сіра чапля оселяється на тополях по периферії колонії. Важливу роль при виборі місця гніздування відіграє зімкнутість деревостану (оптимальні значення – 0,6–0,7). Максимальна кількість гнізд на одному дереві – 33.

Колонія Радянського лісництва розташована на 30 деревах білої акації, її вік – понад 35 років. Висота дерев сягає 20 м, гнізда розташовані на висоті 10–18 м. Більшість гнізд розташовані у стовбура, в місцях відходження бічних гілок (третього типу) – 50,8 %, гнізд другого та першого типів нараховується відповідно 24,0 та 25,2 %. Зімкнутість деревостану – 0,4–0,5, максимальна кількість гнізд на одному дереві – 7.

Гнізда колонії Дніпродзержинського водосховища розташовані на 38 деревах звичайної сосни. Вік дерев – близько 40 років, висота – 7–10 м. У цій колонії особлива архітектоніка крон. Гілки дерев ростуть паралельно землі, так, що верхівка утворює площину, майже паралельну поверхні ґрунту. Гнізда розташовані на висоті 3–10 м. Максимальна кількість гнізд на одному дереві – 14. Крони дерев майже не зімкнені. У колонії спостерігається велика щільність розташування гнізд. У місцях відходження бічних гілок (третій тип) розташовано 12,4 % гнізд, гнізд першого та другого типів нараховується відповідно 39,4 та 48,2 %.

Отже, у деревних колоніальних поселеннях чапель центрального степового Придніпров’я домінування того чи іншого типу розташування гнізд залежить від породи, висоти дерев, архітектоніки крон, їх зімкнутості.

УДК 598.332:591 (477.8)

ФЕНЕТИЧНА МІНЛИВІСТЬ ЧАЙОК (VANELLUS VANELLUS),

І. В. Шидловський

FENETIC VARIABILITY OF THE LAPWING (VANELLUS VANELLUS)

I. V. Shydlovskyy

Вивченню чайки (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758) належить значне мiсце у вiтчизнянiй та закордоннiй лiтературi. Проте, даних щодо популяційного розподілу або наявності єдиної популяції виду в Україні, на жаль, немає. Нами здійснено першу спробу виявити міжпопуляційні відмінності чайок, які населяють західні області України.

Популяція чайки в межах заходу України становить від 33 до 40 тисяч гніздових пар (Горбань, Шидловський, 1999). Основна кількість їх зосереджена на гніздуванні в межах Волинської, Рівненської та Львівської областей. Тут гніздиться 80 % всієї західноукраїнської популяції виду. Найвища чисельність відмічена на території Шацького Поозер’я, у долинах рік Західний Буг, Луга, Прип’ять, Турія, Стохід, Стир, Горинь, Случ, а також на Малому Поліссі та Верхньо-Дністровській низовині.

Морфологічні характеристики чайок, що населяють Західну Україну, досліджувалися нами під час роботи з фондами ННПМ НАН України (м. Київ), ДПМ НАН України (м. Львів), Зоологічного музею ЛНУ ім. І. Франка (м. Львів) та при виконанні робіт по відлову та кільцюванню птахів для дослідження міграцій у Волинській, Львівській та Рівненській областях протягом 1995–2003 років.

Як виявилося, у колекціях музеїв України зберігається невелика кількість експонатів даного виду, зібраних з території Західної України. Нами опрацьовано 68 тушок чайок із регіону досліджень (39 ЗМ ЛНУ, 14 ДПМ, 5 ННПМ) і – для порівняння – 41 тушку птахів, добутих на Київщині та 13 – в АР Крим. Для порівняння популяцій чайки з різних областей заходу України ми обрали як незалежну групу для контролю птахів із Київської області, як таких, що населяють лісову та лісостепову зони та проживають у подібних із дослідженими особинами біотопах. Іншою групою для порівняння обрали птахів із АР Крим як віддаленої від регіону досліджень ділянки, птахи з якої з більшою ймовірністю належать до іншої популяції.

Уніфікувавши дані з морфометрії дорослих птахів і здійснивши їх кластерний аналіз за чотирма основними показниками (довжина крила, дзьоба, цівки та хвоста), ми спробували встановити цілісність популяцій і територіальний розподіл виду в межах дослідженого регіону. Аналіз побудованої дендрограми свідчить про наявність різниці між птахами, що населяють Львівську та Чернівецьку області. Птахи, здобуті на Львівщині, характеризуються меншими значеннями морфометричних показників, ніж птахи з Чернівеччини. Встановлено спорідненість між птахами, які населяють Волинську, Хмельницьку, Київську області та Кримську АР.

Таким чином, у межах Західної України можна виділити дві гніздові популяції чайок, які різняться між собою морфометричними показниками дорослих особин. При порівнянні птахів із дослідженої території з птахами з центральної та південної України, встановлено їх спорідненість між собою, що може свідчити про близькість птахів і обмін особинами між угрупованнями чайок із різних регіонів України.

Нами виявлено, що розмiри яєць і гнiзд чайки помiтно коливаються в залежностi вiд бiотопiв i дещо рiзняться мiж собою. Опрацювавши матеріали по 754 гніздах, у яких містилося 2120 яєць, ми виявили цікаву закономірність розмірного розподілу показників між популяціями птахів різних областей.

Щоб з’ясувати цілісність популяцій чайки та їх територіальний розподіл, побудували дендрограму і вирахували відповідні значення міжпопуляційних фенетичних відстаней (евклідові відстані). Аналіз дендрограми свідчить, що вся сукупність зібраного матеріалу поділяється на дві великі групи, які представляють популяції птахів, що живуть в умовах Полісся (Волинського та Малого) і птахів, які населяють територію Поділля. Максимальна фенетична відстань відмічена між популяціями дослідженої групи птахів із Чернівецької та Тернопільської областей та іншими популяціями. Практично повною протилежністю до неї виступає група птахів, які населяють Рівненську та Львівську області. На основі опрацювання шести основних параметрів, які стосуються гніздової біології чайки, нам вдалося виявити, що для Тернопільської та Чернівецької областей характерні практично всі максимальні показники (діаметр гнізда, діаметр лотка, висота гнізда, глибина гнізда і діаметр яйця, окрім довжини яйця – вона є мінімальною), а для Рівненської і Львівської областей навпаки – максимальною є лише довжина яйця. Причому спостерігається чітка відповідність вибірок Тернопільської – Рівненській, а Чернівецької – Львівській.

Така протилежність у розподілі показників гніздової біології чайки може пояснюватися особливостями природних регіонів, де проживають птахи: наявність підвищеного ландшафту передгірських районів Карпат у межах Чернівецької та Тернопільської областей із відповідною рослинністю, негуста мережа водних артерій та специфічний характер землекористування (велика кількість сухих пасовищ і переважання сільськогосподарських полів зі значними площами посівів). На противагу їм, у межах Львівської та Рівненської областей міститься велика кількість річок і озер, що створюють умови, придатні для гніздування виду (велика кількість річкових долин, вологих пасовищ, переважання невеликих за площею полів). Саме у таких, вологіших біотопах, спостерігається більша кількість доступного корму, який відіграє значну роль при формуванні яйця птаха у гніздовий період. Подібні закономірності по довжині яєць чайки були виявлені П. Хилярецьким із співавторами (Chylarecki et. al., 1997) під час аналізу географічних варіацій у розмірах яєць цього виду в Європі. Дослідники відзначають, що максимальна довжина яйця характерна для північно-західної Європи, вказують на її постійне зменшення на південний схід. Таке ж явище спостерігається й у птахів, які населяють західні області України. Проте П. Хилярецький вказує на подібні закономірності у ширини яйця, що не узгоджується з нашими даними, оскільки в межах дослідженої території у південному напрямку спостерігається деяке збільшення ширини яйця, що може пояснюватися особливостями рельєфу, а отже і біотопів південно-західних областей України та розташуванням їх у межах Карпат.

Таким чином, дослідження виявили на території західних областей України дві гніздові популяції Vanellus vanellus. Одна з них населяє територію Полісся в межах лісової зони, а інша – Поділля в межах лісотепової зони та Карпат.

УДК 574.4:598.2:591.531

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Ю. А. Штирц

TROPHIC STRUCTURE

Yu. A. Shtirts

Населенные пункты как среда обитания животных представляют собой комплекс биотопов, имеющих самое различное происхождение и значительно отличающихся от их естественных аналогов (Ганя, Зубков, 1984). В городах складываются специфические орнитокомплексы, отличающиеся по своему составу и экологическим характеристикам от таковых региональной фауны (Ильичев, 1984).

Значение зооценоза определяется, прежде всего, соотношением функциональных групп, которые, участвуя в общем круговороте веществ в экосистеме, обеспечивают ее гомеостаз. Деформация экологических условий вызывает значительные изменения в функциональной структуре высших животных (Булахов и др., 1996).

Целью проводимых нами исследований являлось установление трофической структуры населения птиц города Донецка. Выполнение поставленной цели предусматривало решение следующих задач: выявление особенностей трофической структуры орнитокомплексов биотопически разнородных территорий города в различные периоды года, оценка динамики сходства трофической структуры населения птиц различных биотопов на протяжении годового цикла, анализ сезонных изменений долевого вклада трофических групп в структуру орнитокомплексов.

Сбор материала осуществлялся в период с 1997 по 2004 гг. Изучение циклической динамики структуры населения птиц города проводилось в пределах следующих типов биотопов: многоэтажная жилая застройка, одноэтажная жилая застройка, скверы, парки, лесопарки, кладбища, водно-болотные комплексы. В категорию водно-болотных комплексов нами условно объединены водная поверхность с воздушным пространством над ней, различные прибрежные и заболоченные участки. Указанные категории биотопов представлены практически в каждом среднем и крупном городе Донбасса.

При изучении циклической динамики орнитокомплексов использовалась периодизация годового цикла, разработанная С. А. Лопаревым (1997): зимний (с 1 декабря – 1 января до последней декады февраля), предвесенний (обычно с 20 февраля по 5–8 марта, иногда период выпадает), ранневесенний (с 5–8 марта до конца первой декады апреля), поздневесенний (середина апреля – середина мая), летне-гнездовой (с 20 мая до начала июля), позднелетний (с 1 июля до середины августа), раннеосенний (15 августа – конец первой декады сентября), осенний (со второй декады сентября до середины третьей декады октября; в годы с ранней и холодной осенью – до 20 октября, с затяжной и теплой – до начала ноября) и позднеосенний (в годы с ранней и холодной зимой аспект отсутствует, в годы с мягкой зимой может продолжаться до середины января) периоды. Каждый из периодов имеет конкретные календарные сроки и заметные индикаторы начала и окончания. Четкие визуальные ориентиры начала и конца сезона дают возможность выделить их во время проведения учетов.

При проведении учетов за основу был принят маршрутный метод. Изучение циклической динамики орнитокомплексов проводилось на стационарных маршрутах. Ввиду того, что анализу подвергалось население птиц в целом, в ходе сбора материала учитывались все виды, кормление которых имело место в конкретный период в пределах исследуемых биотопов.

В ходе анализа трофической структуры выделялись следующие группы: энтомофаги – с явным преобладанием в питании в конкретный период беспозвоночных животных, в первую очередь, насекомых; фитофаги – с преобладанием различных растительных кормов; фито-энтомофаги – питающиеся беспозвоночными животными и растительными кормами в равном соотношении; хищники – питающиеся живыми позвоночными животными; эврифаги – кормом смешанного содержания без явного преобладания тех или иных кормов. Для водно-болотных комплексов, помимо перечисленных, были выделены еще две группы: ихтиофаги – с преобладанием в питании рыбы; энтомо-ихтиофаги – питающиеся рыбой и беспозвоночными животными в равном соотношении. Принадлежность вида к конкретной трофической группе определялась на основе анализа литературы (Птицы Советского Союза, 1951–1954; Мальчевский, 1959; Фесенко, Бокотей, 2002 и др.) и собственных наблюдений.

С целью выявления сходства в трофической структуре орнитокомплексов различных биотопов применен метод кластерного анализа с использованием средних арифметических невзвешенных значений евклидова расстояния между присоединяемым объектом и всеми объектами группы. Подробное описание метода и формула расчета евклидова расстояния приведены в работе Ю. А. Песенко (1982). Построение дендрограмм сходства проводилось с использованием пакета Statistica 5.0 for Windows. Кластеризации подвергнуты данные о долевом участии (в процентах) трофических групп в структуре орнитокомплексов в конкретные периоды года. Величина евклидова расстояния, при которой производилось разделение кластеров, представляла собой значение на оси ординат, равноудаленное от самого нижнего и самого верхнего уровней присоединения сравниваемых объектов. Определение самого нижнего и самого верхнего уровней присоединения производилось с учетом всех дендрограмм сходства трофической структуры орнитокомплексов, построенных для девяти рассматриваемых периодов годового цикла.

С целью оценки достоверности изменений трофической структуры на протяжении года проведено сравнение долевого участия выделяемых групп в структуре орнитокомплексов между смежными периодами. Сравнение проводилось способом проверки равенства долей, основанном на использовании угловой трансформации (φ-преобразования Фишера). Подробное описание метода приведено в работе Г. Ф. Лакина (1990).

В процессе изучения циклической динамики орнитофауны г. Донецка в пределах исследуемых биотопов зарегистрировано 118 видов птиц: в пределах многоэтажной жилой застройки – 46, одноэтажной жилой застройки – 45, скверов – 45, парков – 61, лесопарков – 68, кладбищ – 66, водно-болотных комплексов – 70 видов птиц.

В трофической структуре орнитокомплексов многоэтажной и одноэтажной жилой застройки, скверов, парков в течение года чередуется преобладание групп фитофагов, фито-энтомофагов и эврифагов. Для орнитокомплексов лесопарков и кладбищ характерна смена доминирования фито-энтомофагов, энтомофагов и эврифагов. В трофической структуре населения птиц водно-болотных комплексов в различные периоды годового цикла преобладают группы фитофагов, фито-энтомофагов, энтомофагов и эврифагов. Динамика трофической структуры обусловлена как вариациями состава орнитокомплексов, так и сезонными изменениями спектра потребляемых птицами кормов.

Оценка достоверности циклической динамики долевого участия трофических групп в структуре населения птиц города показала следующее. Проведено 61 попарное сравнение изменения долевого вклада группы фитофагов в структуру орнитокомплексов – в 54 случаях сравнений выявлены статистически достоверные различия (88,5 % от общего числа сравнений доли данной группы между граничащими периодами). Для группы энтомофагов различия статистически достоверны в 43 из 63 проведенных попарных сравнений (68,3 % сравнений). Из 63 проведенных сравнений долевого участия группы фито-энтомофагов различия статистически достоверны в 47 случаях (74,6 % от общего числа сравнений). Для эврифагов проведено 63 сравнения, из которых в 41 случае выявлены статистически достоверные различия (65,1 % сравнений между граничащими периодами). Для группы хищников статистически достоверных различий долевого вклада в трофическую структуру орнитокомплексов на протяжении годового цикла не выявлено. Достоверные изменения не отмечены также и для долевого участия энтомо-ихтиофагов и ихтиофагов, выделенных в трофической структуре населения птиц водно-болотных комплексов. Таким образом, из числа выделяемых групп наиболее динамичным является долевой вклад группы фитофагов.

В результате анализа дендрограмм сходства, построенных для девяти анализируемых периодов года, установлена асинхронность циклической динамики трофической структуры орнитокомплексов городских биотопов, что объясняется нетождественными изменениями абиотических и биотических характеристик рассматриваемых градаций территории города и варьированием потребностей птиц в конкретных кормовых ресурсах на протяжении годового цикла.

THERIOLOGY ТЕРІОЛОГІЯ ТЕРИОЛОГИЯ

ОСОБЛИВОСТІ ТЕРІОФАУНИ

Н. В. Антонець

theriofauna characteristics

N. V. Antonets

Дніпровсько-Орільський природний заповідник, створений у центрі Дніпропетровської області в 1990 р., займає площу 3766,2 га. Територія являє собою комплекс короткозаплавних (діброви р. Протовча) та довгозаплавних лісів (р. Дніпро) з системою стариць–озер, луків і боліт (І тераса) і піщаного степу з насадженнями сосни звичайної різного віку (ІІ тераса). Це інтразональні біотопи у степовій зоні України, що накладає своєрідний відбиток на особливості тваринного населення взагалі та фауну ссавців, зокрема.

Інвентаризацію та моніторингові дослідження дрібних ссавців проводили у 1991–2005 рр. в основних біотопах на 15 постійних облікових лініях за загальноприйнятими методиками з використанням звичайних пасток Геро та живопасток системи Н. А. Щипанова (1999). Відпрацьовано 43 550 пастко-діб і здобуто 3448 особин мікромамалій 15 видів. Обліки чисельності ратичних і хижих проводили двома методами: стратифікованої вибірки прогонами та маршрутного обліку по пороші взимку. У публікації також використовані матеріали Літопису природи (1991–1999 рр.).

Взагалі виявлено 38 видів ссавців: 16 видів дрібних ссавців і комахоїдних: їжак білогрудий (Erinaceus concolor Mart.), мідиця мала (Sorex minutus L.), мідиця звичайна (S. araneus L.), білозубка мала (Crocidura suaveolens Pall.), білозубка білочерева (C. leucodon Germ.), мишівка степова (Sicista subtilis Pall.), мала лісова миша (Sylvaemus uralensis Pall.), лісова миша (S. sylvaticus L.), S. sp., миша курганцева (M. spicilegus Pet.), польова миша (Apodemus agrarius Pall.), звичайна миша (Mus musculus L.), мишка лучна (Mycromis minutus Pall.), пацюк мандрівний (Rattus norvegicus Berk.), водяна нориця (Arvicоla amphibius L.), нориця східноєвропейська (Microtus rosiaemeridionalis Ognev); 3 види великих гризунів: річковий бобер (Castor fiber L.), вивірка (Scirus vulgaris L.) та ондатра (Ondatra zibethica L.); 8 видів хижих: вовк (Canis lupus L.), лисиця (Vulpes vulpes Braun.), лісова куниця (Martes martes L.), кам’яна куниця (M. foina Erxl.), горностай (Mustela erminea L.), ласка (M. nivalis L.), борсук (Meles meles L.), річкова видра (Lutra lutra L.); 6 видів кажанів (Булахов, Чегорка, 1998): водяна нічниця (Myotis daubentoni Kuhl.), велетенська вечірниця (Nictalus lasiopterus Schr.), руда вечірниця (N. noctula Schr.), мала вечірниця (N. leisleri Kuhl.), нетопир малий (Pipistrelus pipistrelus Schr.), лісовий нетопир (P. nathusii Keys et Blas); чотири види ратичних: дикий кабан (Sus scrofa L.), плямистий олень (Cervus nippon Temm.), європейська козуля (Capreolus capreolus L.), лось (Alces alces L.) та один вид зайцеподібних: заєць–русак (Lupus europeus Matsc.).

З них 6 видів занесено до Червоної книги України: велетенська вечірниця, мала вечірниця, мишівка степова, горностай, видра та борсук.

Цікавою особливістю фауни дрібних ссавців є симпатричне співіснування на території заповідника двох видів–двійників: малої лісової та лісової мишей (Окулова, Антонец, 1999, 2000; Антонец, 2001; Антонець, Окулова, 2004). Як і взагалі на Лівобережжі України (Межжерин, 1993), у заповіднику домінує мала лісова миша. Річковий бобер нечисленний, рідкісний аборигенний вид заплавних комплексів р. Дніпро (Антонец, 1998, 2000, 2001) та його приток (Антонец, Водяной, 1999; Антонец, 2003). На сьогодні у заповіднику мешкає понад 20 особин. Ондатра – вид–інтродуцент, завезений у Дніпропетровську область у 1945 р. (Булахов и др., 1984). Цей гризун знайшов сприятливі умови у заплавних водоймах заповідника і мешкає як у норах, так і в хатках (Антонець, 2005). Особливістю фауни хижих ссавців заповідника є наявність лісової куниці та річкової видри (завдяки наявності заплавних комплексів). Руда лисиця населяє степові ділянки; її чисельність значно зросла, досягла максимальних величин у 2002 р. (60 лисиць або 16,5 ос. на 1000 га), що призвело до епізоотії сказу в 2003 р. (Антонець, 2003). Через загибель значної кількості лисиць у 2003–2004 рр. чисельність цього виду знизилась до 18 особин (4,5 ос./1000 га). Вовк, як крупний хижак, мешкає у заповіднику постійно (у 1995, 2003 та 2005 рр. виявлено три лігва на ділянці піщаного степу та самиць з молодняком). Борсук – досить поширений вид (виявлено п’ять корінних поселень), який населяє тільки лісові біотопи (Антонец, 2002). Єнотоподібний собака (Nycterentes procyonoides Gray.) – вид–інтродуцент, завезений для акліматизації у Дніпропетровську область в 1948 р. (Булахов и др., 1984; 1990). У заплавних комплексах заповідника цей хижак знайшов сприятливі умови для свого існування, але на сьогодні він зник із фауни через браконьєрство. Саме наявність старовікових заплавних лісів та водойм забезпечує розповсюдження значної кількості кажанів. Заєць–русак – поширений аборигенний вид. Чисельність його змінювалась суттєво і складала у 2004 р. близько 200 особин.

Особливістю фауни заповідника є висока чисельність ратичних тварин завдяки наявності заплавних лук і лісів, водойм і боліт, а також позитивного впливу антропогенного фактора – створення штучних насаджень сосни звичайної на арені Дніпра. Дика свиня реакліматизована у Дніпропетровській області з 1961 р. (Булахов и др., 1984, 1990), а у заповіднику вперше відмічена в 1964 р. За розглянутий період зафіксовано 27 випадків загибелі диких кабанів (у тому числі 48 % від браконьєрства). Плямистий олень акліматизований у нашій області з 1970 р. (Булахов и др., 1984, 1990). Чисельність iнтродуцента у заповіднику з 1991–2004 рр. поступово знижувалась з 30 до 4 голів (з максимумом у 1994 р.). Виявлено 12 випадків загибелі оленів від хижаків (в основному від вовків). Європейська козуля – аборигенний вид заповідника. За розглянутий період її чисельність змінювалась суттєво:
100–50 особин (з максимумом у 1992 р.). Зафіксовано 20 випадків загибелі козуль (у тому разі 88 % – від вовків та бродячих собак). Лось самостійно проник на територію області з південної межі лісостепової зони у 1957 р. (Булахов и др., 1984). Суттєву роль в житті цього виду грають культури сосни на ділянках піщаного степу (вплив антропогенного фактора грає у даному випадку позитивну роль). У зимовий період звірі концентруються в молодняках сосни, де в основному поїдають хвою. Чисельність лося у заповіднику змінювалась від однієї до 8 особин (з максимумами у 1994, 2002 і 2003 рр.). Випадків загибелі лосів не відмічено. Лосі в заповіднику розмножуються. Дві самиці з нащадками (стара самиця–мати та її донька) поділили територію заповідника і ретельно охороняють та мітять свої індивідуальні ділянки.

УДК 599.323

НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Е. В. Бахина, С. А. Соловьев

SMALL MAMMALS COMMUNITY

E. V. Bachina, S. A. Soloviev

Экологическим факторам, определяющим характер зоогеографического распределения мелких млекопитающих Южного Прииртышья, до сих пор не уделялось должного внимания. Ранее была проанализирована изменчивость населения этой группы животных в градиентах урбанизации и степени облесенности ландшафта (Бахина, Соловьев, 2004, 2005). Вместе с тем, помимо интенсивности антропогенной нагрузки и характера растительности, видовой состав сообществ и численность формирующих его видов во многом зависят и от степени увлажненности ландшафта, что дает основания для дифференциального рассмотрения пойменных и внепоемных (надпойменных и междуречных) типов населения животных (Равкин, Лукьянова, 1976).

Сравнение населения мелких млекопитающих естественных и окультуренных (парки, сады) пойменных ландшафтов Южного Приртышья (г. Омск и его окрестности) с аналогичными надпойменными и междуречными сообществами по комплексу параметров (видовое богатство, суммарное обилие, общая биомасса и трансформированная энергия) проводили на основании данных, полученных при отловах стандартными ловчими канавками в период с 15 июля по 31 августа 1986–1987, 1989 и 2003–2004 годов.

Установлено, что различия между этими типами местообитаний касаются, главным образом, их видового богатства. Так, в шести рассмотренных нами местообитаниях (луга, болота, парки), расположенных в поймах рек Оми и Иртыша, обитает в среднем 3,8±0,7 вида, тогда как в 11 парковых и лесо-луговых местообитаниях, расположенных вне пойменной зоны, этот показатель составляет 6,3±0,7 (различия достоверны, критерий Манна–Уитни, р < 0,05). Показатели суммарного обилия в пойменных местообитаниях также значительно ниже, чем в надпойменных и междуречных (7,8±1,5 и 14,7±3,6 особей на 100 цилиндро-суток соответственно), однако здесь различия оказались не достоверны. Не выявлено достоверных различий также по показателям суммарной биомассы (166,3±53,6 г/км² в пойменных и 336,2±78,0 г/км² в надпойменных и междуречных местообитаниях) и трансформируемой энергии (57,5±13,7 и 119,5±23,4 ккал/сут*км², соответственно). Таким образом, хотя в пойменных местообитаниях значения показателей, характеризующих население мелких млекопитающих, и оказываются существенно ниже, значительно большая изменчивость (связанная, очевидно, с действием иных экологических факторов) значений этих показателей в аналогичных надпойменных и междуречных местообитаниях нивелирует различия, связанные с увлажненностью ландшафта.

Население мелких млекопитающих Южного Прииртышья представлено 18 видами, среди которых в подавляющем большинстве ландшафтов преобладают тундряная бурозубка, полевая мышь, мышь–малютка и узкочерепная полевка. Эти же виды доминируют и в пойменных сообществах, однако здесь их численность оказывается ниже. В целом же видовой состав мелких млекопитающих в пойменных местообитаниях оказывается обедненным за счет выпадения ряда видов. Так, полностью отсутствовали в отловах средняя бурозубка, лесная мышь, степная пеструшка, обыкновенная слепушонка, большой тушканчик. Крайне низка здесь численность обыкновенной бурозубки и красной полевки. Кроме того, в пойменных местообитаниях не были отмечены серая крыса и водяная полевка. Отсутствие в отловах гигрофильного вида – водяной полевки – связано, вероятно, с сезонными особенностями ее биологии. Отловы проводили во второй половине лета, когда молодые особи данного вида покидают околоводные местообитания и выселяются на возвышенные участки местности в преддверии зимовки.

Таким образом, по сравнению с аналогичными надпойменными и междуречными ландшафтами, пойменные местообитания характеризуются, в целом, более низкой численностью и меньшим видовым богатством мелких млекопитающих за счет выпадения ряда видов, главным образом – лесных и степных. В то же время, в обоих типах местообитаний доминируют одни и те же виды, наиболее типичные для данного региона.

ХИМИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ: МИКРОЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ТКАНЕЙ И ПИЩЕВЫХ РАЦИОНОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗЛИЧНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ

В. С. Безель*, К. П. Куценогий**, С. В. Мухачева*,
Т. И. Савченко**, О. В. Чанкина**

*Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: bezel@ipae.uran.ru
**Институт химической кинетики и горения СО РАН, г. Новосибирск, Россия,
E-mail: koutsen@ns.kinetics.nsc.ru

Ключевые слова: мультиэлементный анализ, химическое загрязнение среды, мелкие млекопитающие

ENVIRONMENTal CHEMICAL POLLUTION:

V. S. Bezel*, K. P. Kutsenogij**, S. V. Mukhacheva*,

Распределенные химических элементов в объектах окружающей среды – важнейшее природное явление, отражающее интенсивность глобальных и региональных биогеохимических циклов. Известно, что природные системы и живые организмы более чем на 99 % образованы из 15–20 основных химических элементов. Остальные, определяемые В. И. Вернадским (1954) как рассеянные элементы, несмотря на малые концентрации, обладают высокой геохимической активностью, а масштабы их обмена в природных средах огромны.

Следует говорить о нескольких уровнях биогеохимических циклов. По выражению В. М. Гольдшмидта (1938), растения, подобно геохимическому насосу, «перекачивают» макро- и микроэлементы из почвы в биологический круговорот. При этом на различных трофических уровнях имеет место своеобразный «геохимический отбор» (по В. В. Добровольскому, 1983), определяемый неодинаковой биологической доступностью форм химических соединений, избирательностью процессов поглощения химических элементов и их соединений на каждом уровне.

Известно, что концентрации химических элементов в организмах растительноядных и плотоядных наземных животных не совпадают с их уровнями в почвах и растительности. Особенности химического состава растений и животных дают своего рода биогеохимический портрет отдельных природных и техногенных экосистем, отражающий их биогеохимическое своеобразие (Лебедева, 1999).

Рассмотрено содержание 17 химических элементов (K, Ca, Fe, Cr, Mn, Zn, Ti, Pb, Cu, Br, Rb, Sr, Ni, Y, As, V, Co) в кормовых объектах и печени мелких млекопитающих разной пищевой специализации, совместно обитающих на химически загрязненных и ненарушенных территориях. В качестве объектов исследования использованы животные двух видов: преимущественно растительноядная рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и насекомоядная средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788). Отловы давилками проводили в июле 2004 г. в непосредственной близости (1–2 км) от крупного медеплавильного комбината (Средний Урал) и на фоновой территории (в 30 км). Концентрации элементов в образцах определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа в Институте химической кинетики и горения СО РАН.

Отмеченный выше «геохимический отбор» микроэлементов мелкими млекопитающими различных трофических уровней может быть оценен при сравнении их концентраций в рационах и тканях. Многокомпонентный состав и объем пищевых рационов животных трудно поддается учету, поэтому для анализа спектра элементов, поступающих в организмы с кормом, мы рассматривали их концентрации в содержимом желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) зверьков.

Установлено, что у обоих видов уровни большинства элементов изменяются в интервале от 10 до 1000 мкг/г сухого веса (табл. 1).

Таблица 1. Диапазон концентраций химических элементов

В градиенте химического загрязнения среды обитания концентрации Fe, Cr, Cu, Br, As в рационе полевок достоверно возрастают (p < 0,05–0,01). Аналогичные изменения концентраций в кормовых объектах насекомоядных зарегистрированы для Cr, Zn, Cu, Sr (p < 0,01).

Следует заметить, что на фоновых участках в рационах рыжих полевок концентрации практически всех элементов были ниже, чем в рационах бурозубок. Максимальные различия отмечены для Ti, Fe, V, Co, Pb, As, Zn, Cr, Br, Cu, Ca, Mn. Лишь концентрации Ni, K и Rb в кормовых объектах бурозубок были ниже уровней, обнаруженных в корме полевок. Характерно, что на химически загрязненных участках закономерность обратная: содержание элементов в рационе растительноядных лесных полевок достоверно выше, чем у насекомоядных бурозубок (p < 0,05).

Полученные данные свидетельствуют о том, что у плотоядных животных, населяющих загрязненные участки, на уровне рациона имеет место ограниченное по сравнению с питанием полевок включение большинства элементов в биогенные циклы. Такая барьерная функция рациона бурозубок, вероятно, связана в первую очередь с изменениями кормового спектра. Так, например, в импактной зоне полностью отсутствует такой компонент питания как дождевые черви.

Барьерная функция проявляется также в процессах всасывания химических элементов через стенку ЖКТ. В качестве депонирующего органа, отражающего общее накопление металлов в организмах мелких млекопитающих, рассмотрены уровни элементов в печени зверьков (табл. 2). При отмеченном у фитофагов возрастании на загрязненных территориях содержания в рационе Pb, Fe, Cr, Br, As, Co в 4–8 раз, концентрации этих элементов в печени зверьков на загрязненных участках возросли только в 1,5–2,0 раза.

Таблица 2. Концентрация элементов в печени мелких млекопитающих (мкг/г сухого веса), обитающих на фоновых (А) и химически загрязненных (Б) территориях,

У плотоядных подобная дискриминация в накоплении химических элементов менее выражена. Изменение пищевого спектра, вызванное интенсивным загрязнением, имеет следствием обеднение рациона бурозубок микроэлементами по сравнению с фоновыми значениями (Ti, Br, Rb, V, Y, As), лишь содержание свинца возросло в 2,6 раза, меди – в 2,8. Это определяет отсутствие значительных различий в концентрациях химических элементов в печени зверьков на фоновой и загрязненной территориях. Исключение составляет свинец, концентрация которого у бурозубок возросла в 6,6 раза.

Таким образом, наличие в системе трофических уровней (растения–продуценты, животные фитофаги и плотоядные) нескольких этапов, ограничивающих включение в биогенный обмен избыточных количеств микроэлементов, следует рассматривать в качестве адаптационной системы биоценотического уровня, стабилизирующей биогенный обмен химических элементов в биоценозе.

УДК 574.44:599

ОЦЕНКА КОСВЕННЫХ ПОТЕРЬ БИОМАССЫ

В. Л. Булахов

ESTIMATION OF INDIRECT LOSSES IN THE BIOMASS

V. L. Bulakhov

Прямое трофическое изъятие фитомассы всеми группами и видами млекопитающих максимальных величен достигает в байрачных дубравах (398,5 кг/га, сухой вес). Это обусловлено высокой плотностью мышевидных грызунов как лесного, так и полевого комплекса и массовым заходом под полог леса слепыша. На долю грызунов здесь приходится 94,0 % потребленной первичной продукции. Также довольно высокий объем потребления фитомассы отмечается и в пойменной дубраве (291,8 кг/га), где на долю грызунов приходится 90,0 % всей использованной фитомассы. В искусственных насаждениях на плакоре общее изъятие фитомассы млекопитающими составляет 247,4 кг/га, в аренных лесах – 124,9 кг/га. В первых на долю грызунов приходится 93,2 % фитомассы, во вторых – 61,3 %. Снижение роли грызунов в аренных лесах в потреблении фитомассы объясняется концентрацией здесь дикого кабана, лося, косули, зайца, на долю которых приходится 38,5 % фитомассы. Остальная фитомасса (0,2 %) изымается ежом, барсуком и, частично, куницей.

Таким образом, в процессе трофики в различных степных лесах подвергается трофической деструкции 124,9–398,5 кг/га растительной массы. В течение года под воздействием млекопитающих подвергается трофической деструкции 193,2 кг/га вторичной биомассы (зоомассы в сухом весе) в пойменных дубравах, 79,1 кг/га – в байрачных дубравах, 44,8 кг/га – в аренных лесных биогеоценозах и 19,6 кг/га – в плакорных искусственных дубовых насаждениях.

Прямое трофическое изъятие биомассы (особенно фитомассы), как правило, сопровождается значительными потерями (вытаптыванием, обламыванием, перекусыванием, погрызами, срыванием и неупотреблением), а также запасанием кормов и их недоиспользованием. Эти потери принято называть косвенными. Без учета потерь прироста продукции в связи с потравами указанные потери составляют, по разным данным, от 20 до 80 % от общей величины отчуждения растительности при трофике животных. Многие млекопитающие запасают растительные корма в подземных отнорках, камерах и т. д. (слепыши, хомяки, мышевидные грызуны). Только в одном поселении слепыша находится от 8 до 16 кг корней, клубней, луковиц. В подземных «кладовых» серого хомячка накапливается до 400–500 г ягод, желудей, листьев. Из запасаемых в норах кормов желтогорлой мыши за год недоиспользуется

Указанные косвенные потери фитомассы быстрее вступают в деструкционный процесс. Растительные остатки размельчаются, растаптываются, минерализуются, перемешиваются с почвой. Остатки сгрызенных растений также высыхают и быстрее измельчаются, чем те, что сохраняются на корню. Зарытые почвенные «кладовые» и недоиспользованные зверьками различные корма также подвергаются ускоренной деструкции. В итоге косвенные потери растительности при прямом трофическом воздействии млекопитающих дополнительно интенсифицируют минерализационный процесс. Ускорение вовлечения растительных трофических остатков в деструкционный процесс в байрачных дубравах дополнительно к прямому трофическому потреблению может составить 120–790 кг/га, в пойменных дубравах –

Прямое трофическое изъятие зоомассы млекопитающими сопровождается меньшими потерями. Многие млекопитающие (собачьи) часто прячут неиспользованный корм. Например куньи, особенно ласка, употребляют в 2–5 раз меньше корма, чем добывают. В среднем в результате трофики хищных и проявления ими инстинктов закапывания теряется до 20–50 % зоомассы от общего объема потребления. Млекопитающие, употребляющие в пищу различных беспозвоночных (насекомоядные, рукокрылые), теряют около 3–8 % добытой пищи. Косвенные потери зоомассы при трофике млекопитающих в различных типах леса близки и составляют 5–7 %. Инстинкт запасания сопровождается обычно зарыванием в почву неиспользованных остатков пищи. Это способствует их более быстрой минерализации под воздействием почвенных бактерий и некрофагов. Дополнительно, таким образом, в деструкционный процесс вовлекается до 5 кг/га (сухой вес) зоомассы в байрачных дубравах, свыше 10 кг/га в пойменной дубраве, до 2 кг/га в искусственных дубравах и до 3 кг/га в аренных лесных экосистемах.

Итак, в различные процессы деструкции при трофической деятельности млекопитающих вовлекается как минимум 850 кг/га органического вещества в байрачных дубравах, около 625 кг/га в пойменных дубравах, свыше 430 кг/га в искусственных дубняках и до 270 кг/га –
в аренных лесных биогеоценозах (сухой вес).

УДК 599.426:630

К ВОПРОСУ О РОЛИ РУКОКРЫЛЫХ

А. С. Влащенко

on the problem of BATS (CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) ROLE IN FOREST–STEPpe OAK FORESTS

A. S. Vlaschenko

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: vlaschenko@yandex.ru

Key words: Chiroptera, number, oak forests

Роль рукокрылых в экосистемах дубовых лесов в настоящее время совершенно не изучена. В задачи настоящей работы входило:

– оценить биомассу обычных видов рукокрылых на небольшом участке дубового леса;

– оценить биомассу съедаемых ими насекомых;

– оценить количество производимого помета, а также определить количество N, P и K в помете каждого из видов, и общий объем этих элементов, вносимых рукокрылыми в лес в течение летнего сезона.

Исследования проводили с 1999 по 2004 гг. в окрестностях биостанции Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина, расположенной у с. Гайдары Змиевского района. Биостанция находится в северо-восточной части Гомольшанского леса на правом коренном берегу р. Северский Донец. Лесной массив представляет собой спелую кленово-липовую дубраву. Стационарные работы вели на участке площадью 50 га. Поиск колоний рукокрылых в лесу осуществляли в дневные часы суток по акустическим сигналам, издаваемым зверьками. Специальный поиск проводили в предрассветные часы с использованием ультразвукового детектора Peterson D200, ориентируясь на зверьков, возвращавшихся с охоты к убежищам. Были обследованы чердаки зданий стационара. Зверьков отлавливали из дупел при помощи пластиковой ловушки, на чердаке – вручную и при помощи дистанционного захвата Снитько. У отловленных зверьков определяли пол, возраст, репродуктивное состояние, взвешивали и кольцевали. Численность видов, обитающих в дуплах, определена по максимальному числу взрослых самок, окольцованных на этом участке леса в течение одного летнего сезона. Число зверьков, обитающих на чердаке, учтено во время вечернего вылета. Регулярно проводили учеты рукокрылых в местах охоты с ультразвуковым детектором как на самом обследуемом участке, так и за его пределами (в пойме р. Северский Донец, на лесных полянах и др.). Образцы помета каждого из видов были проанализированы на содержание N, P и K.

Получены данные (табл.) по четырем видам, обычным в окрестностях биостанции: ночница водяная (Myotis daubentonii Kuhl, 1817), вечерница рыжая (Nyctalus noctula Schreber, 1774), вечерница малая (N. leisleri Kuhl, 1817), кожан поздний (Eptesicus serotinus Schreber, 1774). Первые три вида – типично лесные рукокрылые, в качестве убежищ используют дупла. Они не обитают постоянно в одном и том же дупле, а в течение летнего сезона меняют их с разной периодичностью. E. serotinus – типичный синантропный вид, в качестве убежища использует чердак одного из зданий биостанции, где колония обитает постоянно с апреля по сентябрь.

Таблица. Характеристики популяций рукокрылых*