Национальная академия наук украины украинская академия наук

Обеспеченность растений азотом зависит от скорости разложения минерализующихся органических веществ. Азот занимает первое место из элементов питания, получаемых из почвы. Известно, что аммонийный и нитратный азот являются основной формой азотистых соединений, которые потребляются растениями (Евдокимова, Дронова, 1989). Для определения влияния разлагающихся экскреций лося Alces alces (L.) на динамику содержания нитратного азота в почве нами поставлены два эксперимента. Длительность первого эксперимента составила три месяца, а вторго – один год. Эксперименты проводили с использованием микролизиметров. В эксперименте были задействованы три фактора, которые варьировались, то есть имели максимальное и минимальное значения: масса экскреций (3 и 8 г), норма полива (50 и 100 мл, полив осуществлялся один раз в 7 дней дистиллированной водой), концентрация Cd (0,63 и 3,15 мг/150 г почвы). Субстратом в экспериментах являлась супесчаная почва, отобранная из свежей субори (понижение арены р. Самары Днепровской), предварительно загрязненной солями кадмия. На основании полученных результатов были построены математические модели.

Для динамики NO₃^– через три месяца эксперимента было написано следующее уравнение регрессии:

Y = 15,4 + 0,8 Ex – 0,7 Pol (R² = 81 %),

где Y – содержание нитратного азота; Ex – количество экскреций; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

В данном эксперименте на содержание NO₃^– влияют два независимых друг от друга фактора – масса экскреций и норма полива. При увеличении массы экскреций от 3 до 8 г зафиксировано увеличение содержания NO₃^– на 10,4 %, а при увеличении нормы полива от 50 до 100 мл наблюдается, наоборот, снижение содержания NO₃^– на 9,1 %.

Через 12 месяцев эксперимента математическая модель для содержания NO₃^– имеет вид:

где Y – содержание нитратного азота; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

На содержание нитратного азота через 12 месяцев после начала эксперимента влияние оказывает один фактор – норма полива, при увеличении которой от 50 до 100 мл наблюдается снижение содержания NO₃^– на 18,3 %.

Таким образом, при разложении экскреций происходит выщелачивание NO₃^– в почву. Поэтому увеличение массы экскреций через 3 месяца вызывает прирост нитратного азота (на 10,4 %) в почве. Через 12 месяцев влияние экскреций не наблюдается в результате их полного разложения. Увеличение нормы полива способствует выносу нитратного азота из почвы (через 3 месяца эксперимента содержание NO₃^– снизилось на 9,1 %, а через 12 месяцев – на 18,3 %).

Восстанавливая численность популяций Alces alces (L.) на территории Присамарья, можно тем самым косвенно способствовать накоплению в почве нитратов, доступных для питания растений в лесном биогеоценозе.

УДК 599:574.43

ВЛИЯНИЕ ТРОФИКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ–ФИТОФАГОВ

А. А. Рева

INFLUENCE OF MAMMALS- PHYTOPHAGES’ FEEDING

A. A. Reva

Трофика млекопитающих является важным звеном в осуществлении функций экосистем и слагающих их составных компонентов и элементов. Особенно важна роль фитофагов–млекопитающих, вызывающих нарушение естественного равновесия в продукционном процессе в биологических системах. Фитофаги–млекопитающие в условиях степных лесов принимают активное участие в изъятии фитомассы в экосистемах. Общая величина этого изъятия составляет в различных лесах от 124,9 до 398,4 кг/га фитомассы (сухой вес). Но сам объем изъятия еще менее показателен в оценке роли трофики животных в развитии автотрофной части экосистем. Для полной оценки требуются данные о воздействии трофики на конкретные части растений, которые определяют пусковой механизм продукционного процесса.

Исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда на протяжении 1980–2004 гг. Анализ многолетних данных (изучение содержания желудков животных) и прямые визуальные наблюдения дают возможность оценить влияние фитофагов–млекопитающих на различные генеративные части растений.

В условиях степных лесов Присамарья генеративные части растений больше воздействуют мелкие фитофаги–млекопитающие (грызуны), на вегетативные органы – крупные фитофаги (копытные, зайцы).

В трофике грызунов семена, ягоды и плоды составляют 63,3–83,6 % всей потребляемой фитомассы. Среди полевок больше предпочитают семена рыжая полевка (78,3 %) и мышовка обыкновенная (63,3 %). У большинства видов мышей в большей степени преобладает семеноедение: у домовой мыши – 82,3 %, у желтогорлой – 83,6 %, полевой – 65,6 %. Вегетативные части растений составляют 8,6–22,2 % рациона; минимальны эти показатели для желтогорлой и домовой мыши и максимальны – полевой. Фотосинтезирующая часть автотрофов составляет 4,8–20,5 % рациона (минимальна – у домовой, максимальна – у обыкновенной мыши).

В трофике средних и крупных фитофагов наблюдается противоположная тенденция (кроме полифага – кабана). Для зайца основная часть приходится на изъятие зеленой массы (69,8 %) и на вегетативную часть (30,2 %) в летний период; в зимний период изъятие составляет соответственно 42,4 % и 57,6 %.

У крупных млекопитающих трофический пресс также меняется по сезонам. У кабана в зимний период преобладают вегетативные части растений (51,2 %), а на втором месте семенной фонд – 35,7 %. Зеленая масса и побеги играют незначительную роль (3,0 и 5,9 %). В летний период семенной и вегетативные корма почти уравниваются (37,8 и 39,3 %). Доля зеленой массы возрастает до 17,6 %, а доля побегов кустарников и деревьев снижается до 2,4 %.

У типичных крупных фитофагов явное предпочтение отдается наземным вегетативным частям, которые в питании косули в зимний период составляют 65,8 %, у лося – 87,4 %. В летний период их количество снижается до 54,3 % и 76,7 %. Зеленая масса имеет заметное значение большей частью весной и составляет у косули 25,7 % и у лося 15,4 %. В зимний период их количество уменьшается и составляет 9,1 и 7,7 %. Вегетативная подземная часть значения не имеет, лишь в зимний период она составляют 0,2–0,4 %.

На основании учета изъятия определенных регенеративных частей растений можно сделать вывод, что трофика мелких фитофагов влияет на воспроизводительную функцию растений угнетающе. Особенно это важно для однолетних травянистых растений. Крупные млекопитающие, употребляющие надземные вегетативные части, по своему воздействию на воспроизводительную часть растений менее влиятельны. Наоборот, изъятие части вегетативных органов растений способствует во многих случаях повышению прироста первичной продукции.

УДК 599.35

СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

М. М. Сенотрусова, Г. А. Соколов

ASSOCIATIONS OF SMALL MAMMALS

M. M. Senotrusova, G. A. Sokolov

Мышевидные грызуны и насекомоядные млекопитающие выполняют большую средообразующую роль в экосистемах, в том числе и в биогеоценозах, в которых в результате деятельности человека происходит трансформация отдельных элементов природной среды. Искусственные лесополосы на Юге Хакасии и в предгорьях Западного Саяна начали создаваться в конце 1970 гг. В настоящее время они имеют вид крупных массивов леса, разнообразного по породному составу, с обильным подлеском. Изучение процессов формирования искусственных зооценозов, в частности, мелких млекопитающих, их влияния на степную фауну имеет определенную теоретическую и практическую значимость.

Цель исследований – изучение состава сообществ мелких млекопитающих в искусственных фитоценозах, представленных различными по составу древесными и кустарниковыми породами, их взаимосвязей с аборигенной фауной степей.

Работы проводились в августе–сентябре 2003–2004 гг. в Койбальской степи, расположенной в южной части Хакасии и созданных в ней искусственных лесных полосах разного состава и конструкции. Применялись стандартные методики отлова мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих – плашки Геро, ловчие канавки и заборчики с конусами. Отработано 113 конусо-суток (к.-с.) и 2690 ловушко–суток (л.-с.). Отловлено 440 особей мелких млекопитающих.

Исследования показали, что фаунистические комплексы мелких млекопитающих в лесополосах и степи далеко неоднозначны по составу и обилию отдельных видов. В полосе из тополя гибридного, вяза мелколистного, облепихи крушиновидной и смородины золотистой фауна мелких млекопитающих в 2003 г., в период окончания репродуктивного цикла, была представлена шестью видами различных систематических групп. Мышь полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) являлась абсолютным доминантом, ее доля в сообществе составляла 83 %. Присутствовали полевки: узкочерепная (Microtus gregalis Pallas, 1779), красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778), мышь–малютка (Micromys minutus Pallas, 1771) и бурозубка тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900) и занимали в процентном отношении почти равное представительство. В репродуктивный цикл 2004 г. (в этот же период) на данном участке обнаружено присутствие мыши полевой (как и прежде, она доминирует – 74,5 %), полевки узкочерепной (20,9 %) и бурозубок: обыкновенной (Sorex araneus Linnaeus, 1758) – 2,8 %, малой (S. minutus Linnaeus, 1766) – 0,9 %, плоскочерепной (S. roboratus Hollister, 1913) – 0,9 %. Не было обнаружено других полевок и бурозубки тундряной.

В лесном насаждении из вяза, тополя и акации древовидной в 2003 г. сообщество представлялось, по сравнению с предыдущим, обедненным и состояло из мыши полевой, которая доминировала (70 %), полевок обыкновенной и узкочерепной (20 % и 10 % соответственно). В 2004 г. отмечен только один вид – мышь полевая (23,3 ос./100 л.-с.). Еще более обедненным был зоокомплекс этой группы млекопитающих в лесополосе из лиственницы сибирской и вяза. Оба репродуктивных цикла здесь обитала только мышь полевая (2,0 и 1,3 ос./100 л.-с.).

В агрофитоценозах, где появлялись облепиха, яблоня сибирская и смородина, сообщества мышевидных и насекомоядных увеличивали свое видовое разнообразие. В лесополосе из вяза, лиственницы и облепихи в первый репродуктивный цикл (2003 г.) зоокомплекс мелких млекопитающих был представлен мышью полевой (67 %, 27,8 ос./100 к.-с.), полевкой узкочерепной (25 %, 11,1 ос./100 к.-с.), бурозубкой крошечной Sorex minutissimus Zimmermann, 1789 (8 %, 5,6 ос./100 к.-с.). В 2004 г. кроме ранее зарегистрированных видов, здесь отмечены мышовка степная Sicista subtilis Pallas, 1773 и бурозубка обыкновенная. Незначительно изменилось процентное соотношение видов, но доминант остался прежний – мышь полевая.

В лесополосе из тополя, вяза и яблони сибирской фауна мелких млекопитающих в 2003 г. состояла из двух степных видов – мыши полевой (67 %, 5,6 ос./100 к.-с.), мышовки степной (6,4 %, 5,6 ос./100 к.-с.) и полевки узкочерепной (26,6 %, 22,2 ос./100 к.-с.). В 2004 г., кроме упомянутых видов, в сообществе отмечены мышь–малютка (5,6 ос./100 к.-с.) и бурозубка обыкновенная (11,1 ос./100 к.-с.). Доминировала мышь полевая. В насаждении из вяза мелколистного, облепихи и смородины фаунистический комплекс в 2003 г. состоял из мыши полевой (88 %, 22 ос./100 л.-с.), полевок красной (2,0 ос/100 л.-с.) и узкочерепной (1,0 ос./100 л.-с.), а в 2004 г. выявлено присутствие бурозубки обыкновенной (0,4 ос./100 л.-с.) и не обнаружено полевок лесных. Доминирование мыши полевой сохраняется (87,2 %).

Степной участок на песчаных почвах покрыт довольно обильной травянистой растительностью. Видовой состав ее довольно разнообразен (вейник наземный, житняк гребенчатый, полынь холодная, смолевка енисейская, тонконог гребенчатый, астра алтайская, донник лекарственный, полынь метельчатая и др. В отличие от ранее рассмотренных фитоценозов в 2003 г. роль доминанта выполняла полевка узкочерепная (67 %), субдоминантами выступал типичный обитатель степных ландшафтов мышовка степная (16,7 %). Хомячок джунгарский (Phodopus sungorus Pallas, 1773) и бурозубка крошечная имели незначительные доли в сообществе (8,3 %). Обследование степи в 2004 г. показало полное отсутствие мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих.

Полученные результаты показали, что фауна изучаемой группы млекопитающих рассматриваемого района довольно разнообразна в систематическом отношении. Выявлено присутствие 13 видов из двух отрядов (Rodentia и Insectivora) и четырех семейств (Cricetidae, Muridae, Sminthidae и Soricidae).

Исследования свидетельствуют, что в лесополосах численность мышевидных выше, чем в степи. Рассматривая все лесополосы как единое целое, можно видеть, что состав сообщества в них представлен большим количеством видов разных систематических групп.

Большое обилие мышевидных и насекомоядных в популяциях и в сообществах в целом отмечено в лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины. В этой же лесополосе, зооценоз мелких грызунов представлен разнообразными видами. Присутствие в лесополосах ягодниковых и плодовых кустарников увеличивает их емкость в отношении изучаемой группы млекопитающих. Наименее представителен комплекс видов в искусственном фитоценозе из вяза с лиственницей.

Доминантом в подавляющем большинстве лесополос выступает мышь полевая, субдоминантом – полевка узкочерепная, то есть виды лесостепей и открытых пространств. Последнее позволяет говорить, что созданные искусственные фитоценозы являются стациями переживания для этих животных, когда во влажный период года и при высоких летних температурах создаются экстремательные условия для их существования.

Увеличение биомассы мелких млекопитающих и фитомассы в лесополосах создает благоприятные условия для мелких куньих, лисицы, зайца–русака, косули сибирской и многих видов птиц, в том числе куропатки. Создание лесополос следует считать биотехническим мероприятием, позволившим увеличить продуктивность охотничьих угодий в степях Южной Хакасии.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (грант А 04–2.12–538).

УДК 591.553:599.363

ЗЕМЛЕРОЙКИ-БУРОЗУБКИ (SOREX)

В. Е. Сергеев

COMMON SHREWS (SOREX) AS an ECOSYSTEM COMPONENT

V. E. Sergeev

Среди научных работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем – высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит грызунам, в значительно меньшей степени – насекомоядным из семейства землероек (Soricidae Fischer, 1814), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые комплексы потенциальных конкурентов, а потому и могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ. Интерес к насекомоядным млекопитающим носит междисциплинарный характер для решения проблем филогении, изменчивости, адаптаций к условиям обитания, вопросов зоогеографии, развития теоретических положений биоразнообразия, межвидовой конкуренции, а также возможностей сосущетвования близкородственных видов.

Д. Н. Кашкаров (1933) писал о том, что было бы интересно, взяв богатый видами род, проследить в его пределах появление новых, структурно отличных видов, одновременно имея в виду и изменения среды обитания, и филогенетические взаимоотношения форм. К таковому с полным правом возможно отнести представителей рода Sorex (Linnaeus 1758), которые в Западной и Средней Сибири формировали многокомпонентные сообщества, насчитывающие до 8, а в Приморье – до 9 близкородственных видов (для сравнения: лесные полевки в лучшем случае – 3, серые полевки – 4, мышиные – 4). Это неизбежно способствовало развитию процессов коадаптивной эволюции, приобретающих значимость предмета синэкологических исследований, а сообщества бурозубок, соответственно, качества удобного и перспективного для изучения модельного объекта, вполне отвечающего представлениям Д. Н. Кашкарова (1933).

Развитие представлений об эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок возможно на основе знаний о всех формах и типах длительных сукцессий, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов, знаний об индивидуальной истории каждого входящего в него вида, а также признания того, что каждое из сообществ, являясь фоном коадаптивного развития видов, должно изменять уровень своих структурно-функциональных состояний в филогенезе и, следовательно, адаптироваться к среде так же, как и виды. Несомненную помощь здесь могут оказать характерные для Сибири и Приморья черты современного распределения бурозубок. Классифицируя их происхождение по зоогеографическому принципу и исследуя видовые ареалы, Б. С. Юдин (1974) утверждал, что восточно-сибирские виды и транспалеаркты, занимая всю Сибирь, выклиниваются на северо-запад, а ареалы европейских видов, напротив, постепенно выклиниваются на юго-восток, достигая Байкала. Такой характер распространения бурозубок в виде налегающих друг на друга встречных клинов, а также величина, очертания и границы ареалов лимитировались, наряду с историческими причинами, и особенностями тех условий, в которых формировались, развивались и стабилизировались современные многовидовые сообщества. Отсюда вполне естественно считать, что у бурозубок при освоении ими новых пространственных единиц расширялся диапазон коадаптивных преобразований и совершенствовались биоценологические связи. Для проверки этого предположения исследовалась согласованность филогенетических и морфоэкологических онтогенетических структур на уровне рода Sorex. Для аналитических построений использованы морфологические признаки частей посткраниального скелета, а также нижняя челюсть бурозубок.

В спектре видов, образующих таксоценологические группировки Западной и Средней Сибири, три крупных формы бурозубок: бурая (Sorex roboratus Hollister, 1913), oбыкновенная (S. araneus Linnaeus, 1758) и равнозубая (S. isodon Turov, 1024), две мелких формы – малая (S. minutus Linnaeus, 1766) и крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780). Три прочих вида бурозубок – крупнозубая (S. daphaenodon Thomas, 1907), тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788) занимают промежуточное положение. По комплексу морфологических признаков и специфическим экстерьерным показателям они формируют здесь парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая – крупнозубая, бурая – тундряная, средняя – обыкновенная бурозубки (Ильяшенко, Сергеев, 1988). Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подроду Homalurus, а вторые – к номинативному подроду Sorex. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что в соответствии с правилом Дж. Хатчинсона обеспечивает им возможность совместного существования. Они же имеют и хорошо выраженные специфические экстерьерные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм.

1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки. Роющий тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничным промежутком. Укороченная нижняя челюсть.

2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный, бегающий тип. Светлая окраска и короткохвостость, в соответствии с экологическим правилом К. Глогера предполагающая вероятность северного происхождения. Удлиненность конечностей.

3. Малая и крошечная бурозубки. «Щелевой» тип. Мелкие размеры. Близость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.

4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд и парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. По большинству признаков костей посткраниального скелета в упорядоченной для рода Sorex системе рангов занимают среднее положение.

Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения можно рассматривать как результат морфологического параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадаптивной эволюции (Сергеев, 2003). Возможность совместного существования для выделенных парных эколого-морфологических типов бурозубок также вполне очевидна. Но как же тогда быть с видами, близкими по морфологическим признакам размеров тела и кормодобывающего аппарата? Это обыкновенная и равнозубая, средняя и тундряная, малая и крошечная бурозубки. Они реально существуют совместно, хотя в соответствии с пределом минимального лимитирующего сходства конкурирующих видов их совместное существование невозможно. Это, естественно, означает, что признанное правило Дж. Хатчинсона требует дополнительных обоснований для широкого использования. Что же касается реалий совместного существования названных видов, то здесь на авансцену выходят уже не морфологические, но этолого-биоритмологические признаки. Установлено, в частности, что для этих пар свойственны явления частичной или полной инверсии суточного ритма, а также проявлений основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 2002).

Результаты многолетних комплексных исследований бурозубок нельзя назвать окончательными. Они лишь выявили ряд требующих ответа вопросов. К таковым следует отнести ревизию взглядов на происхождение равнозубой бурозубки. Известно, например, что при отсутствии палеозоологических данных решающим фактором в классификационных построениях «по происхождению» считается численность популяций и высокое ранговое место вида в структуре сообщества. С таких позиций S. isodon, имеющую наибольшую численность в третичных темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири, стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществе, возможно считать видом западносибирского происхождения. Для дальневосточной формы S. isodon характерны парная группировка зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкое к S. araneus строение плечевой кости и ритмы активности в течение суток (Сергеев, 2003). То есть равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами, утратила свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие обыкновенной бурозубке свойства, позволившие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые. Реальность же этого процесса деспециализации требует новых доказательств, а следовательно и продолжения исследований.