Национальная академия наук украины украинская академия наук

За таких умов знижується життєздатність перлівницевих, їх темпи росту, опірність гельмінтній інвазії. Саме тому зараженість молюсків аспідогастреями у забруднених водоймах досить висока. Наприклад, екстенсивність інвазії U. conus у рр. Вовча, Тернівка, Самара (Дніпропетровська обл.) – 56,3–58,3 %, C. piscinale у р. Сіверський Донець (Луганська обл.) – 28,5–50,0, U. pictorum у р. Самара (Дніпропетровська обл.) – 33,3 %. Оскільки паразитування A. conchicola негативно впливає на фізіологічний стан перлівницевих (Павлюченко, 2004), цілком можливою є елімінація із складу популяції особин із високим ступенем зараженості. Це, в свою чергу, також сприяє збідненню малакофауни забруднених водойм.

УДК 574.55

ВЛИЯНИЕ ЗООПЛАНКТОНА НА СТРУКТУРУ

О. В. Палагушкина, О. Ю. Деревенская

INFLUENCE OF ZOOPLANKTON

O. V. Palagushkina, O. Ju. Derevenskaja

Видовой и размерный состав водорослей может регулироваться фильтраторами зоопланктона благодаря потреблению мелкой фракции (Михеева,1992; Трифонова, 1994). В наших исследованиях был проведен анализ сезонной динамики сообществ – фито- и зоопланктона и взаимоотношений между ними в мезотрофных карстовых озерах Большой и Малый Яльчик Республики Марий Эл за вегетационный период 1997 г. Проведенное сравнение сезонного хода биомассы фито- и зоопланктона показывает, что фактор выедания имеет значение в этих озерах. Наименьшие значения численности и биомассы фитопланктона приходились на период максимального развития зоопланктона и наоборот. В динамике биомасс планктонных организмов наблюдались по 2–3 пика с несовпадением сроков для фито- и зоопланктона. Наибольшие значения численности и биомассы фито- и зоопланктона отмечались в эпи- и (или) металимнионе.

Для выявления взаимоотношений между размерными группами фито- и зоопланктона, выделенными по типам питания и размерам потребляемого корма, была построена регрессионная модель и выполнен пошаговый регрессионный анализ. Выявлено, что на биомассу водорослей < 30 мкм и 30–70 мкм в оз. Б. Яльчик наибольшее влияние оказывают тонкие фильтраторы, главным образом, коловратки, роль ветвистоусых ракообразных ниже, а водоросли > 70 мкм в пищу практически не используются. В оз. М. Яльчик коловратки и ветвистоусые ракообразные выедают водоросли размером до 30 мкм, а водоросли > 70 мкм потребляются факультативными хищниками – коловратками рода Asplanchna и циклопами.

УДК 595.324:574.583:591.524.16

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА CLADOCERA

А. Л. Палаш

structure of CLADOCERA community

A. L. Palasch

Изучение биологического разнообразия является одним из приоритетных направлений, необходимых для решения проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов. При этом все большую актуальность приобретает дифференцированный подход к изучению живых организмов, с учетом их морфо-функциональной специфики. Виды животных, относящихся к одним семействам беспозвоночных, в большинстве случаев не являются сходными по экологическим, функциональным признакам (морфо-функциональному комплексу), которые обеспечивают различную приспособленность к одним и тем же местообитаниям и разную степень реакции на изменяющиеся условия среды. В связи с этим одной из главных задач на сегодняшний день является изучение биологической специфики групп беспозвоночных крупных таксонов, как компонентов структурно-функционального разнообразия сообществ.

Короткоживущие виды, такие как ветвистоусые ракообразные, которые быстро реагируют на меняющиеся условия среды, могут служить индикаторной группой для оценки состояния и тенденций изменений в водных экосистемах, так как обладают высокой толерантностью к изменяющимся факторам среды и встречаются в водоемах разного типа.

Цель исследования – изучение структуры сообщества ветвистоусых ракообразных в литоральной зоне озер разного типа для оценки состояния озерных экосистем.

Основные гидробиологические исследования проведены в 1997 году на Перебродской и Браславской группах озер, существенно различающихся уровнем трофности и морфометрическими показателями (Якушко, 1980). Исследование состава, распределения и количественного развития организмов проводилось модифицированным (Бабицкий, 1980) микробентометром МБ–ТЕ с площадью захвата 1,25x10^–3 м². Высота колонки составила около 30 см. На каждой станции отбирали 10 проб на глубине 1 м, которые в дальнейшем смешивали и обрабатывали как одну интегральную. Пробы фильтровали через планктонную сеть Апштейна (сито № 76) и фиксировали раствором формалина (4 %).

При биологической классификации планктона выделены истинно-планктонные (эупланктонные) и факультативно-планктические (бентопланктические или планктобентические) виды, у которых при активном периоде их жизни моменты связи с субстратом чередуются со свободным плаванием (Рылов, 1922). При этом были учтены различия в работе функциональных комплексов, совмещающих добывание пищи, газообмен, а также передвижение, составляющих фундаментальную предпосылку поведения и распределения рачков в освоении различных экологических ниш (Fryer, 1968).

В составе планктобентических видов (вторичных фильтраторов) различаются две группы ветвистоусых ракообразных. Деление произведено на основе строения насосной камеры (Смирнов, 1971).

Первая группа видов имеет короткий активно фильтрующий аппарат с относительно коротким туловищем и сближенными ногами (роды Chydorus, Pleuroxus). Вариант этого типа представляет собой аппарат Chydoridae с удлиненным туловищем (роды Acroperus, Biapertura и др.) или активно фильтрующий, растянутый аппарат (род Camptocercus).

Вторая группа видов – пассивные фильтраторы, специализированные потребители обрастаний и детрита (Rhynchotalona, Monospilus, Latonura большинство Macrothricidae) и плотоядные формы (Pseudochydorus, Anchistropus).

С увеличением уровня трофности водоема снижается число структурообразующих видов Cladocera, возрастает их общая численность. В направлении от мезо- к эвтрофным водоемам происходит уменьшение числа более крупных видов. Для кладоцерного зоопланктона в сукцессионном ряду водоемов установлено снижение индекса видового разнообразия Шеннона, которое для планктобентических Cladocera связано с уменьшением числа видов, а для эупланктонных – с уменьшением величины выравненности индекса Шеннона. Наиболее точной моделью, которая описывает распределение эупланктонных видов Cladocera в изученных озерах, является модель геометрических рядов Мотомуры, для планктобентических видов – гиперболическая модель Левича.

Основные закономерности в смене доминирования эупланктонных видов в сукцессионном ряду озер достаточно хорошо известны (Андронникова, 1980).

В общем виде смена доминантов у эупланктонных видов для Браславской группы озер может быть представлена следующим образом: B. longispina (Sars, 1862)  B. coregoni (Baird, 1857)  B. longirostris (Mueller, 1785)  C. pulhella (Sars, 1862)  D. brachyurum (Lievin, 1848); для Перебродской группы озер: B. longispina  B. longirostris (+B. coregony)  C. quadrangula (Mueller, 1785).

Для планктобентических видов Браславской группы озер этот процесс представлен в следующем виде: A. elongatus (Sars, 1862) + A. harpae (Baird, 1857)  крупные представители рода Alona (Biapertura) + A. nana (Baird, 1850)  мелкие виды рода Alona + A. nana. Для Перебродской группы озер данная схема несколько отлична: Camptocercus rectirostris (Schoedler, 1862) + Alona sp. (Biapertura) + A. elongatus + A. harpae  D. rostrata (Koch, 1841) + Rh. falcata (Sars, 1862).

Из приведенных схем следует, что с увеличением трофности водоема наблюдается уменьшение доли планктобентических видов Cladocera с активно фильтрующим аппаратом конечностей (с 93,5 до 2,1 % для Перебродской и с 83,5 до 9,9 % для Браславской группы озер). В озерах с небольшой прозрачностью максимальную численность имеют виды, утратившие фильтрационный способ добывания пищи: Rhynchotalona, Monospilus, большинство Macrothricidae, Lathonura, Ilyocriptus, Pseudochydorus и др.

Таким образом, специфичность структурных перестроек в сообществе планктобентических Cladocera в сукцессионном ряду водоемов связана не только с экологическими, но и морфо-функциональными особенностями данной группы видов.

УДК 597:554.3.13

THE SPECIES’ RELATED DIVERSITY

O. B. Stolyar, H. I. Falfushynska, V. V. Nykyforov

Видоспецифічне різноманіття

О. Б. Столяр, Г. І. Фальфушинська, В. В. Никифоров

Metallothioneins (MTs) are the thermostable sulphydryl–rich proteins. Its biological role is associated with the homeostasis of essential metals zinc in vertebrate, copper in some unicellular organism and nonessential metal cadmium in wide range of organisms by its chelating in non-toxic complexes (Kagi, Schaffer, 1988). For the last decade the MTs role in copper binding in some Crustacea and terrestrial gastropod was elucidated (Brouwer et al., 2002, Dallinger et al., 2004). But it is luck of information about comparative effectiveness of the participation of MTs of different animal species in the metals binding under environmental pollution. Particularly it has connected to freshwater animals. Thus it’s respect an interesting to compare the participation of MTs of freshwater animal species with different physiological requirement – carp (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), broad-fingered crayfish (Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823), and bivalve mollusc Anodonta (Anodonta cygnea Linnaeus, 1758) – in the binding of zinc and copper after the pollution of water in ecologically realistic concentrations.

Individuals of the carp, crayfish and mollusc were collected in summer from Ternopil regional fish centre lakes (Zalisci), Ukraine. The first group of each species (control) received no treatment, another groups were exposed to Cu²⁺, Zn²⁺, Mn²⁺, Pb²⁺ at nominal concentrations 0,01, 0,1, 0,12 and 0,01 mg·l^–1 respectively, its mix in the same concentrations or 0,02 mg·l^–1 phenol during 14 days in the aerated 200 l tanks. The concentrations of metals used in this study were selected to mimic concentrations as found in the fresh water (Ukraine). After exposure five individuals in each group were dissected and tissues were removed. We were used the liver of carp, hepatopancreas of crayfish and digestive gland of mollusc. MTs were obtained from thermostable material of tissue by consequent gel–permeation and ion–exchange chromatography. The content of zinc and copper was measured in total tissue, thermostable proteins, isoforms of MTs and calculated in thermolabile pellet. The activity of Cu,Zn-superoxide dismutase (SOD; EC 1.15.1.1) was also measured.

The distribution of metals among MTs and another tissues compounds shown the great difference between carp and invertebrate animals (tabl.). Under the ion–exchange chromatography MTs were shown to comprise of two distinct proteins. They are designated as MT–1 and MT–2 based on its chromatographic behaviour. MTs of all species had the similarity of UV–spectra with high level of absorption in the middle UV, indicative the presence of characteristic metals–thiolate clusters. At the same time it was revealed the great difference in the elution value proportions

The differences in answer of MTs and SOD of treated animals has been determined. At first it connects to VMT–1/VMT–2 changes. After the effect of each contaminant on carp the depletion of major MTs form (MT–2) was observed. The profile of MTs of crayfish’s wasn’t changed significantly by any treatment. The action of copper on Anodonta provoked the significant increasing of MT–2 value. Differences in the binding of metals to MTs were observed too. Under the effect of all waterborne contaminants the carp’s MTs successfully maintained the constant content of zinc but the copper content in MT was sharply reduced (to 30–50 % of total level in MTs). Among isoprotens the role of MT–1 in metals binding was comparatively increased, but participation of main fraction – MT–2 was significantly decreased. The MTs of crayfish and Anodonta bound successfully the excess of zinc after all kind of treatment, especially after manganese effect. At the same time, copper content maintained at a rather stable level, or even enhanced at copper and mixed–metal action. The activity of Cu,Zn–SOD is depending on the supplying of copper in suitable form. In carp it was significantly decreased by any kind of treatment, whilst in crayfish and mollusc it was stable or elevated. The elevation of unbound with MTs copper level in tissue was observed in fish, especially after the lead and phenol effect.

Table. The content of copper and zinc in the metallothioneins of freshwater animals,
nmol·g^–1 of tissue (% of total metal in tissue)

Thus, our studies revealed significant differences in copper and zinc homeostasis among three investigated species. It seems to be a function of their evolutionary state more than effected metal’s kind. The greatest differences among species’ MTs were observed in its copper binding capacity. The suppression of copper–binding function in the main MTs isoprotein in carp, its stability in crayfish’s MTs and enhanced capacity in Anodonta’s MTs after different treatments may be explained on the specificity of copper metabolic function in these species. The difference in the Cu,Zn–SOD activity and sensitivity among species confirms this conclusion. As known, copper is the one of most toxic metal for fishes. In Crustacea MTs participate in copper supplying for haemocyanin function. At last Anodonta is the mollusc species in which respiratory pigment in haemolymph is absent in general (Kreps, Smirnov, 1937). But bivalve mollusc is a sessile filter, which can effectively concentrate pollutants. The most stability of zinc–binding capacity was revealed in fish, which had the perfect regulation of it homeostasis in liver with MTs participation (Olsson et al., 1989). Invertebrate animals demonstrated the remarkable effectiveness in the binding of zinc excess. The common level of copper and zinc in tissues or its level in pellet and sertain thermostable compounds wasn’t changed consequently and significantly after the treatment of animals.

Thus, our findings allow consideration of great differences in copper and zinc homeostasis in animals’ with participation of MTs and Cu,Zn–SOD. It seems to be a function of their evolutionary state more than metal’s kind. Thus the copper sequestration with MTs participation in carp tissues may provide a sensitive indication of stress induced by the presence of toxicants. So the depletion of copper relative function of MTs and Cu,Zn–SOD was the most general and consecutive responses to environmental stress in fish. The activation of zinc and copper binding function of MTs was the remarkable feature of stress in crayfish and bivalve mollusk. The species–specifically behaviour of MTs and SOD of freshwater animals’ behaviour must be taking into account in the biomonitoring of water quality.

This work was supported by State budget Projects 0101UO00303 from the Ministry of Education and Science of Ukraine.

А. В. Убаськин

TACTICS OF BRINE SHRIMP ARTEMIA (CRUSTACEA: ANOSTRACA) ADAPTATION TO FLUCTUATIONS OF ENVIRONMENTAL FACTORS

A. V. Ubas’kin

Omsk State Pedagogical University, Omsk, Russia, E-mail: awupawl@mail.ru

Key words: brine shrimp, modification, salinity, fertility

Вопрос о структуре рода Artemia до сих пор остается открытым в связи с наличием длительных генотипически обусловленных модификаций по ряду признаков внешней морфологии, значительной вариабельности количественных параметров жизненного цикла и альтернативных способов воспроизводства (партеногенез и двуполое размножение).

Проведение в последние десятилетия углубленных и широкомасштабных экспериментов в последние десятилетия показало наличие дивергирующих популяций и существование в пределах ареала жаброногого рачка аллопатрического видообразования.

В результате этих исследований сложилась современная таксономическая структура рода Artemia, состоящая из 8 видов, населяющих обширный ареал, включающий морские и континентальные соляные водоемы (минерализация от 10 до 340 г/л), расположенные, главным образом, в аридной и полуаридной климатических зонах.

Проведенные нами в 1995–2003 гг. научно-исследовательские работы показали, что в ультрагалинных озерах Павлодарской области Северного Казахстана обитают партеногенетические популяции артемии, и это позволило отнести эти совокупности к сборному виду A. parthenogenetica (Barigozzi 1974) Bonen and Sterling 1978, сохранив морфологическую и биотическую обособленности четырех варитетов.

Основным морфообразующим фактором для артемии является концентрация солей в рапе. Увеличение или уменьшение минерализации обуславливает фенотипические вариации и переход варитета в другую экологическую морфу:

10 Соленость, г/л 340
var. principalis	var. arietina	var. milhausenii	var. koppeniana

Основные фенотипические изменения при флуктуации солености рапы проявляются в модификации брюшных придатков рачка. Ластообразные выросты (церкоподы) с различным количеством щетинок служат орудиями парения в толще воды при низких концентрациях соли и редуцируются при высокой солености, близкой к галотолерантному пределу.

Используя имеющиеся материалы по солености воды (в период отбора проб на морфометрию) и биометрические характеристики артемии, провели корреляционный анализ варьирующих признаков.

Получена среднезначимая (r = –0,528) корреляция между величиной минерализации воды и показателем С:А.

Анализ связи между соленостью среды обитания и длиной фуркальных ветвей выявил довольно высокую корреляцию (r = –0,930) между сопряженными признаками. Это еще раз подтверждает существование морфологических различий рачка, обусловленных величиной концентрации солей, а, следовательно, и плотности воды.

Наличие высокой отрицательной связи (r = –0,949), зарегистрированное при анализе изменения числа щетинок на фуркальных ветвях вдоль оси распределения общей минерализации, позволяет констатировать, что соленость в абиотической компоненте гидросферы является определяющим фактором для создания широкого фенетического разнообразия в популяциях Artemia.

Резко выделяющуюся по внешнему виду группу фенотипов внутри одной популяции мы наблюдали в озере Маралды (соленость 268 г/л). В западной части озера находится эстуарный участок крупного пресноводного водотока. В летнюю межень он отшнуровывается небольшой перемычкой аллювия и образуется изолированный водоем с соленостью около 100 г/л.

Пространственная разобщенность популяции способствует развертыванию потенциальных особенностей рачка в разнообразных условиях обитания, сопровождающихся изменчивостью по ряду признаков, при этом условия среды не выходят за их нормы реакции.

При практически сходной величине размера тела, рачки достоверно (M_diff по основным признакам равен 3,2–12,4) различаются по длине абдомена, соотношению С:А и особенно по биометрическим параметрам фурки. Ветви фурки у артемии, обитающей в заливе, в 6 раз длиннее, чем у особей из основного озера, и в 3 раза превосходят их по ширине и количеству щетинок. Рачок, обитающий в маралдынском заливе, идентифицируется как переходная модификация от A. p. var. principalis к A. p. var. arietina.

Увеличение относительной плодовитости с возрастом является одной из причин физиологического старения особей, приводящего к естественной убыли из популяции. Величина относительной плодовитости, после достижения которой увеличивается естественная смертность, называется критической. В основном озере Маралды критическая величина относительной плодовитости при сложившихся условиях вследствие высокой генеративной нагрузки, а, следовательно, и физиологического старения, составляет 4–5 яиц/мм, а в опресненном заливе уже 9 яиц/мм длины тела.

Увеличение генеративного обмена произошло за счет лучшей кормовой базы в заливе, в условиях непрерывного стока биогенных веществ. Известно, что хорошие условия размножения или плохие условия выживания повышают текущее репродуктивное усилие и снижают будущие репродуктивные достижения.

Можно предположить также, что в менее минерализованном водоеме снижается плотность воды и рачку приходится тратить меньше усилий для движения в процессе питания и дыхания. Чем меньше подвижность организма, тем большая часть рациона уходит на прирост массы тела и генеративный обмен гидробионта.

Величина минерализации на различных участках озер неодинакова. В местах впадения пресноводных рек и ручьев, выхода вод речных террас и артезианских бассейнов минерализация может быть гораздо ниже, особенно в поверхностном слое, чем на основной акватории водоема. Рождение части отдельных генераций происходит в этих слабосоленых участках, что приводит к приобретению особями структурных элементов, позволяющих энергетически выгодно существовать в воде с пониженной плотностью рапы. Но особи, обладающие различными признаками в одной популяции, вместе с тем, существуя континуумом, не создают генетически изолированные фрагменты. Незначительные объемы поступления пресных вод, дефицит атмосферных осадков, постоянное увеличение минерализации озерной рапы в течение вегетационного периода (а значит и увеличение сроков онтогенеза) – все это препятствует созданию эволюционно самостоятельных групп рода Artemia.

ВПЛИВ РІВНЯ САПРОБНОСТІ ВОДОЙМ

О. І. Уваєва

nfluence of reservoirs’ saprobity

O. I. Uvayeva

Молюски підродини Planorbinae – звичайні, а нерідко і домінуючі компоненти гідрофауни України. Вони беруть активну участь у кругообігу речовини у біоценозах, входять до складу різноманітних трофічних ланцюгів. Планорбід охоче їдять бентосоїдні риби та водоплавні птахи. Представники підродини живляться детритом, сприяючи тим самим самоочищенню водойм.

Один із найважливіших компонентів водного середовища, що визначає діапазон поширення молюсків, – уміст у воді органічних речовин. Джерела органіки у водоймах різні, частина їх природного походження. Так, у процесі життєдіяльності гідробіонти виділяють у воду різні органічні речовини. У водоймах міститься детрит – мертва органічна речовина, яка утворюється внаслідок розкладу залишків організмів рослинного і тваринного походження. Із водозбірної площі у воду можуть надходити речовини, які вимиваються з лісового перегною, торф’яників, заболочених місць, чорноземних ґрунтів. Крім того, органічні речовини надходять у водні об’єкти з атмосферними опадами. Інші джерела органіки – антропогенного походження. Природний гідрохімічний режим водойм на території України значно порушується внаслідок скидання у них виробничих і господарсько-побутових стоків. Стічні води промислових підприємств (хімкомбінати, м’ясокомбінати, молокозаводи, шкірзаводи, пивзаводи, цукроварні) містять у своєму складі різні забруднювачі органічного походження. Вміст органіки у воді підвищується за рахунок потрапляння у неї органічних добрив, які вимиваються талими і дощовими водами з полів.

Органіку більшість котушкових використовує як субстрат. Молюски охоче поселяються на відмерлій рослинності, на листовому опаді, досягаючи тут високої чисельності. Нами відмічено, що 92 % видового складу планорбід поселяється на детриті. Лише представників роду Armiger зареєстровано виключно на вегетуючій рослинності. У потужному шарі крупного рослинного детриту молюски знаходять захист від пересихання їхніх біотопів влітку. Чорні в’язкі мули містять значну кількість нерозкладеної органічної речовини. На них живе 12 видів Planorbinae. Котушкові відіграють важливу роль у кругообігу органічної речовини. Адже вони живляться відмерлими рештками рослинних і тваринних організмів, прискорюють процес мінералізації і тим самим стримують евтрофікацію водойм, підтримуючи рівновагу водних екосистем. Зростаюче забруднення внутрішніх водойм внаслідок господарської діяльності людини, яке спостерігається в останні роки, призводить до різкого погіршення умов існування багатьох гідробіонтів, зокрема, і черевоногих молюсків.

Ступінь забруднення водних об’єктів розчиненими у воді органічними речовинами визначає рівень їх сапробності. Одним із основних показників при оцінці рівня сапробності водойм є кількісна характеристика наявності або відсутності у воді вільного кисню, яка виражається окислюваністю або біохімічним споживанням кисню (БСК₅). За ступенем забруднення вод органікою їх поділяють на оліго-, мезо- (α і β) і полісапробні. Градацію сапробності водних об’єктів нами прийнято за В. Д. Романенком (2001):

1) олігосапробні води – БСК₅ яких не перевищує 1,6 мг О₂/дм³;

2) β-мезосапробні – БСК₅ 1,7–4 мг О₂/дм³, α–мезосапробні – БСК₅ 4–12 мг О₂/дм³ води;

3) полісапробні води – БСК₅ яких більше 12 мг О₂/дм³.

В олігосапробних водоймах інтенсивно відбуваються процеси мінералізації органічних речовин. З’ясовано, що у таких водних об’єктах висока концентрація розчиненого кисню, наявні нітрати, невелика кількість вуглекислого газу, аміак і сірководень відсутні. На сьогодні в Україні збереглося не так вже й багато водних об’єктів цього типу. Це насамперед річки Вижівка, Стохід, Стир, Случ, Бистриця, Свіча, верхня течія Дністра, озера Шацької групи (Світязь, Пісочне, Пулемецьке). У таких водоймах нами знайдено 15 видів котушкових. Особливо велике якісне та кількісне різноманіття планорбід характерне для Шацьких озер (14 видів, щільність поселення молюсків 2–28 000 екз./м²).

У β-мезосапробних водах у невеликій кількості зустрічаються амонійний та нітритний азот, переважають нітрати, сірководень виявляється лише у слідових концентраціях, білки відсутні. У таких водних об’єктах вже відчувається незначний дефіцит кисню. До цього рівня сапробності належить більшість водойм України. Це Дніпро та його притоки, середній та нижній Дністер, Південний Буг, Західний Буг, нижній Дунай, деякі озера Шацької групи (Чорне, Люцимир, Згоранське), більшість ставків і боліт та ін. Наші дослідження показали, що β-мезосапробні водойми є найсприятливішими для життя у них планорбід. За цих умов виявлено всіх представників підродини Planorbinae, відомих для України.

Води α-мезосапробної зони характеризуються наявністю аміаку, нітритів, амідо- і амінокислот, значно підвищеним вмістом сірководню і вуглекислого газу, значним дефіцитом кисню. Чим більший ступінь забруднення водних об’єктів органічними речовинами, тим більша кількість кисню використовується на їх окислення і тим менша його концентрація залишається у воді. До α-мезосапробних водойм належать річки, озера, ставки, до яких надходять гуміфіковані болотяні води або ж водні об’єкти знаходяться поблизу підприємств (переважно харчової промисловості), які скидають у природні басейни неочищені або недостатньо очищені стічні води (річки Уборть, Тетерів, Західний Буг, Гуйва, Гнилоп’ять, Базавлук, Інгул, Корабельна, Гнила Липа та ін.).

До α-мезосапробів належать 15 видів котушкових. Іноді планорбіди поселяються у невеличких водоймах на випасах великої рогатої худоби, які забруднені гноєм. Окислюваність води та БСК₅ у пасовищних біотопах підвищена, але Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758), Anisus contortus (Linnaeus, 1758), A. spirorbis (Linnaeus, 1758), A. dazuri (Mörch, 1868), A. leucostoma (Millet, 1813), A. perezi (Graells in Dupuy, 1854), A. septemgyratus (Rossmaessler, 1835), Choanomphalus rossmaessleri (A. Schmidt, 1851), Segmentina nitida (O. F. Müller, 1774), Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) все ж таки знаходять тут більш-менш сприятливі умови (щільність поселення – 1–37 екз./м²).

Крайній прояв мезотипу (БСК₅ наближається до 12 мг О₂/дм³) є несприятливим для Planorbinae. Фауна котушкових у таких водоймах значно збіднена. Так, за таких значень БСК₅ відмічено поодинокі екземпляри (0,5–2 екз./м²) P. planorbis і A. vortex (Linnaeus, 1758) (ставок, смт. Червоний Лиман Донецької обл.), P. planorbis (р. Інгулець, м. Кривий Ріг Дніпропетровської обл.), P. planorbis і A. spirorbis (р. Корабельна, с. Перчунове Кіровоградської обл.). Поблизу берегів цих водних екосистем виявлено потужні танатоценози молюсків. В евтрофікованих водних об’єктах значно погіршуються умови для дихання тварин, оскільки у них часто спостерігаються літні та зимові задухи, які небезпечні не тільки для зябродишних, а й для легеневих молюсків. За таких умов у них пригнічується інтенсивність загального обміну речовин, що позначається на темпі росту, статевому дозріванні та розмноженні молюсків (Стадниченко, 1990).

Полісапробні води характеризуються наявністю у них значної кількості білків, поліпептидів, вуглеводів, вуглекислого газу, сірководню, метану та лише слідовими концентраціями кисню. Вони формуються у річках і замкнених водоймах (озера, ставки), в які спускаються господарсько-побутові та стічні води виробництв харчових та інших підприємств, які переробляють органічні речовини. Ступінь органічного забруднення полісапробних водойм можна визначити і візуально, без аналізів. У таких водоймах вода звичайно піниться, жовтуватого кольору, часто мутна, з неприємним запахом. Рослинність дуже збіднена або майже відсутня. Береги голі, іноді навіть потріскані. Такий вигляд місцями мають річки Устя (с. Тутовичі Рівненської обл.), Рось (смт. Погребище Вінницької обл.), Сіверський Донець (м. Лисичанськ Луганської обл.). Дуже забруднені органікою ставки поблизу с. Сінгури Житомирської області, де відбувається пряме забруднення їх відходами м’ясокомбінату. У полісапробних водоймах Planorbinae не живуть.

ОТНОШЕНИЯ ПИЯВОК И РАКООБРАЗНЫХ

С. Ю. Утевский*, С. А. Кузьмин**, А. Г. Дворецкий**

LEECH-CRUSTACEAN INTERACTIONS

S. Yu. Utevsky*, S. A. Kuzmin**, A. G. Dvoretsky**

Некоторые морские рыбьи пиявки (Hirudinea: Piscicolidae) питаются кровью рыб, однако откладывают свои коконы на покровы членистоногих – ракообразных, а также пикногонид. Отношения пиявок и их хозяев наряду с географической изоляцией являются, по-видимому, важным фактором видообразования у пиявок. Кроме того, ракообразные косвенно могут оказывать влияние на зараженность рыб пиявками и простейшими–кровепаразитами. В работе рассмотрены характерные случаи этих отношений.

Близкие виды Johanssonia arctica (Johansson, 1898) и Johanssonia kolaensis Selensky, 1914 встречаются в Баренцевом море. Хозяевами J. arctica являются различные рыбы, а также ракообразные Chionoecetes opilio (O. Fabricius, 1788), Hyas coarctatus (Linnaeus, 1758) и Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815). Другой вид этого рода J. kolaensis паразитирует только на зубатках Anarhichas spp. Возможно, эти два вида представляют собой пример симпатрического видообразования, которое было обусловлено использованием разных хозяев и разных субстратов для откладывания коконов. J. arctica является преносчиком трипаносом Trypanosoma murmanensis Nikitin, 1927, паразитирующих в крови трески Gadus morhua.

Notostomum laeve Levinsen, 1882 – арктический циркумполярный вид, тогда как Notostomum cyclostomum Johansson, 1898 распространен только в Северной Пацифике. Оба вида пиявок паразитируют на камбалах, однако, N. cyclostomum встречается также на ракообразных P. camtschaticus, Lithodes aequispina Benedict и C. opilio. Арктический вид N. laeve никогда не находили на камчатских крабах, переселенных в Баренцево море. N. laeve и N. cyclostomum используют различные субстраты для откладывания коконов. По-видимому, образование этих близких видов связано с закрытием Берингова пролива во время плейстоценового оледенения. N. cyclostomum является переносчиком кровепаразитов рыб Cryptobia sp. и Trypanosoma sp.

На Дальнем Востоке в Татарском проливе на камчатских крабах P. camtschaticus были собраны пиявки, которых определили как Crangonobdella fabricii (Malm, 1863). Однако некоторые признаки этих пиявок позволили отнести их к недавно описанному виду Crangonobdella maculosa S. Utevsky, 2005. У этого вида сегментальные полоски состоят из отдельных пятен, проводящая ткань слабо развита, влагалище снабжено железистым органом, тогда как C. fabricii имеет сплошные сегментальные полоски, хорошо развитую проводящую ткань, кроме того, у C. fabricii отсутствует железистый орган, связанный с влагалищем. Эти виды различаются и по своей биологии: экстенсивность и интенсивность инвазии C. fabricii на камчатском крабе в Баренцевом море низкие. Главными хозяевами этих пиявок являются креветки Sclerocrangon boreas (Phipps, 1774), в то время как C. maculosa находили только на камчатских крабах и других крабоидах и крабах. Следует учесть, что в северной части Тихого океана на S. boreas были обнаружены пиявки, которых тоже определяли как C. fabricii. Поскольку ледовитоморские и дальневосточные популяции C. fabricii разделяет огромное расстояние, систематическое положение дальневосточной C. fabricii, паразитирующей на креветках, нуждается в уточнении.

На гистологических срезах в желудке C. maculosa были обнаружены трипаносомы. Таким образом, подобно некоторым другим рыбьим пиявкам, C. maculosa является переносчиком простейших, паразитирующих в крови рыб.

Пиявки различных видов, по-видимому, занимают различные участки поверхности тела крабов и крабоидов. C. maculosa из северной части Тихого океана локализуется на брюшке своих хозяев. Johanssonia arctica встречается на ногах камчатских крабов в Баренцевом море. Локализации C. fabricii и J. arctica на камчатском крабе Баренцева моря, по-видимому, могут перекрываться. N. cyclostomum встречается на спинной стороне карапакса своих хозяев.

Чтобы получить дополнительные данные об образе жизни рыбьих пиявок, была исследована их мускулатура. Количество и диаметр мышечных клеток были использованы для проведения кластерного анализа. На полученной дендрограмме родственные виды, являющиеся комменсалами ракообразных и паразитами рыб, вошли в различные кластеры, а неродственные виды, например C. fabricii и J. arctica, которые откладывают коконы на покровы ракообразных, образовали один кластер. Это свидетельствует о том, что комменсализм на ракообразных требует особых локомоторных адаптаций.

По-видимому, рыбьи пиявки спариваются, находясь на ракообразном, поэтому откладывание коконов на различных видах хозяев может способствовать репродуктивной изоляции дивергирующих видов пиявок.

БІОХІМІЧНІ ПОКАЗНИКИ

Г. І. Фальфушинська, О. Г. Базан, М. М. Гузик, В. В. Никифоров

BIOCHEMICAL INDICES OF BIVALVE COLLETOPTERUM PISCINALE IN NATURAL AND LABORATORY ENVIRONMENT

G. I. Fal’fushyns’ka, O. G. Bazan, M. M. Guzik, V. V. Nikiforov

Gnatyuk Ternopil National Pedagogical University, Ternopil, Ukraine,
E-mail: stolyar@tnpu.edu.ua

Key words: bivalve, biomarkers, metallothioneins, oxidative stress, heavy metals

Двостулкові молюски – пасивні фільтратори прісних водойм, що відіграють значну роль у їх очищенні. У зв’язку з пошуком біомаркерів забруднення водойм викликає інтерес дослідження металотіонеїнів (МТ) – низькомолекулярних термостабільних білків, у яких до 30 % складу припадає на цистеїн. МТ беруть участь у гомеостазі цинку та міді, а також у детоксикації кадмію у широкого кола організмів, зв’язуючи їх у тіолатні кластери. МТ є стресорними білками, синтез яких індукується різноманітними чинниками, у тому числі оксидантами. Відомі рекомендації по застосуванню МТ гідробіонтів у моніторингу забруднення водойм важкими металами, у першу чергу кадмієм. Разом із тим, ці рекомендації ґрунтуються переважно на результатах вивчення впливу гостротоксичних концентрацій окремих металів, тоді як в умовах реального забруднення МТ прісноводних тварин мало досліджені, а зв’язок їх функції та системи антиоксидантного захисту не з’ясований. Крім того, рекомендовані у низці робіт методи дослідження не можуть бути використані в експрес-аналізі у зв’язку із складністю експерименту.

Характерною ознакою тваринних МТ є здатність утворювати на етапі іоннообмінної хроматографії дві ізоформи – МТ–1 і МТ–2. Продемонстровано зміни хроматографічної поведінки МТ за дії на організм токсикантів (особливо різноманітні у безхребетних) та вибіркову акумуляцію ізоформами металів. Тому, з метою виявлення експериментальних підходів для використання МТ у біомоніторингу водойм, було цікаво порівняти ізоформний склад МТ двостулкового молюска, акумуляцію металів і стан системи антиоксидантного захисту в лабораторних і польових умовах.

Дослідження проводились на особинах колетоптерума серповидного (Colletopterum piscinale) зі ставу на річці Смотрич у с. Жучківці (Хмельницька обл.). Екземпляри молюсків збирали у вересні і травні на глибині близько 50 см. Контрольну групу тварин утримували протягом 14 діб у басейні об’ємом 200 л у відстояній, добре аерованій воді, яку змінювали кожні дві доби. Тварин зі ставу (сільськогосподарська зона) досліджували після відбору. Групу тварин поміщали у спеціальних контейнерах на 14 діб у Тернопільський став (урбанізована зона). Для аналізу використовували травну залозу і зябра. МТ виділяли з термостабільного екстракту тканин шляхом послідовної хроматографії на сефадексі G–75 та на ДЕАЕ–целюлозі. Знімали УФ-спектри виділених білків. Визначали вміст Zn, Cu, Mn, Cd, Fe, Pb у воді, тканинах та їх МТ. Функцію системи антиоксидантного захисту оцінювали за активністю супероксиддисмутази, вмістом відновленого глутатіону, утворенням продуктів окисної деструкції білків і ліпідів. Обчислювали кондиційний індекс тварин. Визначали також деякі параметри води у водоймах.

Одержані результати показали, що МТ обох тканин молюска утворюють дві головні ізоформи (МТ–1 і МТ–2), які мають гетерогенний характер, особливо виражений в лабораторних умовах (МТ–1 і МТ–1а, МТ–2а і МТ–2). Характерні спектральні ознаки МТ найкраще виражені у тварин із сільськогосподарської зони як гіперхромний ефект в середньому ультрафіолеті, що є ознакою метал-тіолатних кластерів. Головним металом в обох ізоформах є цинк. У тварин із ставу вміст міді та/або її частка по відношенню до цинку в МТ–1 значно менші, а в МТ–2 більші, ніж в лабораторних умовах. Разом з тим, відзначено зменшення вмісту МТ–1 та Zn в МТ зябер тварин із природних умов існування, тоді як загальна Cu-зв’язуюча здатність МТ відносно стабільна. Марганець та кадмій виявлені в цих білках у незначних кількостях, а свинець у них не ідентифікований.

У тварин із ставу в сільськогосподарській зоні значно нижчий рівень активності антиоксидантних чинників. У тварин із урбанізованої зони ці показники наближаються до контролю. Відзначено сезонні відмінності у величинах досліджених показників, проте загальна тенденція у відмінностях між групами тварин зберігається. Показники якості води (вміст нітритів, фосфатів, цинку і марганцю у воді, окиснювальність) істотно відрізняються між водою із сільськогосподарської зони та водою із урбанізованої зони і водогону. Так, у ставі із с. Жучківці значно вищий вміст марганцю і менший цинку та заліза, ніж у інших досліджених зразках. Тут також найвищий вміст нітритів, фосфатів і окиснювальність води. Разом із тим, згідно з загальним вмістом металів у тканинах відповідна закономірність спостерігається в зябрах для марганцю, тоді як вміст цинку та заліза у тканинах, навпаки, вищий, а марганцю в печінці нижчий у тварин із цього ставу в обидва строки визначення.

Отже, властивості МТ і системи антиоксидантного захисту двостулкового молюска найбільш чутливо та послідовно відбивають зміни умов його існування, що може бути використано у біомоніторингу водойм.

УДК 595.143:591.524

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПИЯВОК

Л. В. Черная

Species diversity of leeches

L. V. Chernaya

Сведения о видовом составе класса Hirudinea на Среднем Урале и, в частности, в Свердловской области, крайне скудны, несмотря на то, что эти черви играют не последнюю роль в трофических цепях и являются важным элементом донных биоценозов.

Цель данного исследования – определение видового состава пиявок и изучение особенностей их распространения и распределения в водоемах Свердловской области.

Сбор материала проводился в 1999–2004 гг., обследована литоральная часть 23 водных объектов Свердловской области и г. Екатеринбурга. Проведено 197 сборов и отловлено более 8000 взрослых особей пиявок 9 видов, принадлежащих к четырем семействам: Glossiphonia complanata Linnaeus, 1758, G. concolor Apáthy, 1888, Helobdella stagnalis Linnaeus, 1758, Hemiclepsis marginata O. F. Müller, 1844 (сем. Glossiphoniidae), Piscicola geometra Linnaeus, 1758 (сем. Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata Linnaeus, 1758, E. nigricollis Brandes, 1900, E. testacea Savigny, 1822 (сем. Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga Linnaeus, 1758 (сем. Hirudinidae).

Самыми распространенными в обследованных нами водоемах оказались два вида пиявок: хищная глоточная пиявка Erpobdella octoculata (обнаружена в 22 водоемах) и кровососущая улитковая пиявка Glossiphonia complanata (обитает в 19 водоемах). Довольно обычны для фауны пиявок Свердловской области, но в большинстве водоемов уступают в количественном отношении предыдущим видам хищницы – двуглазая клепсина Helobdella stagnalis (встречена в 18 водоемах) и Erpobdella nigricollis (отмечена в 10 водоемах). Большая ложноконская пиявка Haemopis sanguisuga за весь период исследований была обнаружена только в 9 водоемах, попадалась не во всех сборах и характеризуется нами как малочисленный вид. Кровососущая плоская пиявка Glossiphonia concolor, конкурентом которой является экологически более пластичная G. complanata, обнаружена нами только в пяти водоемах с низкой численностью особей. Рыбью пиявку Piscicola geometra можно считать редкой для нашего региона: отловлено всего пять особей этого вида в Белоярском водохранилище и одна найдена в р. Исеть (пос. Палкино). Кровосос рыб – P. geometra принадлежит к числу явно выраженных оксифилов, и ее редкую встречаемость можно объяснить неблагоприятным кислородным режимом большинства водоемов Свердловской области. Кровососущая теплолюбивая пиявка Hemiclepsis marginata – довольно редкий вид в водоемах Свердловской области – обнаружена в теплых водах Белоярского и Рефтинского водохранилищ. Хищная глоточная пиявка Erpobdella testacea найдена только в Белоярском водохранилище.

Самая массовая пиявка Erpobdella octoculata доминирует в 18 водоемах. В одном водоеме (Двуреченское водохранилище) превышает по численности Glossiphonia concolor, а в трех озерах (Таватуй, Шарташ и Балтым) наиболее массовой оказалась Erpobdella nigricollis.

Наибольшее количество видов характерно для Белоярского водохранилища (все 9 видов) и для верхнего участка реки Исеть в районе поселка Палкино (7 видов). Наиболее массовым скоплением основных видов пиявок отличаются Двуреченское и Белоярское водохранилища. Эти водоемы характеризуются хорошо развитой высшей водной растительностью, большим видовым разнообразием беспозвоночных.

В целом в водных объектах Свердловской области нами отмечается низкая численность всех видов пиявок, особенно в местах, подверженных персистентному техногенному загрязнению. В большинстве исследованных водоемов (15 из 23) встречаются 2–4 вида пиявок с довольно низкой численностью.

ЗООЦЕНОЗЫ ПЕРИФИТОНА МАЛЫХ РЕК

Т. А. Шарапова

ZOOCENOSIS OF THE SMALL RIVERS’ PERIPHYTON

T. A. Sharapova

Исследования зооперифитона проводили на малых реках Тюменского (Ахманка, Карга, Кармак, Бабарынка, Тюменка), Тобольского (Турба), Исетского (Бешкиль, Бешкилька, Цынга), Ярковского (Нерда, Чушимка, Бируль), Нижнетавдинского (Иска, Ангерь), Заводоуковского (Ук, Бегила), Аромашевского (Балахлей) районов, являющихся притоками рек Вагай, Тобол, Исеть, Тура, Тавда и расположенных в зонах северной лесостепи, подтайги и южной тайги. Пробы отбирали на наиболее характерных участках рек с выраженным (0,5–0,8 м/с) и слабым течением.

В малых реках найдено и определено более 150 видов и таксонов более высокого ранга. Обращает внимание обилие и разнообразие отряда двукрылых: в малых реках он представлен 10 семействами. Наиболее богато видами семейство Chironomidae (54 вида, в том числе 24 – Ortocladiinae, 26 – Chironominae, 4 – Tanypodinae), наибольшее значение в перифитоне играют Cricotopus algarum Kieff. и Trissocladius potamophilus (Tshern.). Кроме семейства хирономид найдены представители Simuliidae, Ceratopogonidae, Psychodidae, Dixidae, Athericidae, Sciomyzidae, Tipulidae, Limoniidae, Syrphydae.

В зооперифитоне малых рек найдены сообщества 11 типов, в которых по биомассе доминировали губки, мшанки, олигохеты, пиявки, брюхоногие моллюски, личинки ручейников, поденки, стрекозы, хирономиды, мошки. Наиболее часто встречались сообщества с преобладанием личинок хирономид (37,6 %) и ручейников (28,3 %), очень редко – с доминированием олигохет, пиявок, поденок и стрекоз. На двух основных биотопах малых рек – участках с замедленным течением и перекатах с быстрым течением – формируются разные комплексы доминирующих групп. На плесах преобладают сообщества, в которых основу биомассы создают личинки хирономид, реже – гастроподы, мшанки, губки и личинки поденок (Heptageniidae). На участках рек с быстрым течением формируются сообщества, в которых по биомассе доминируют личинки ручейников (Hydropsychidae), мошек, реже – губки, пиявки, личинки хирономид.

Кроме влияния скорости течения, на развитие и формирование сообществ зооперифитона влияет антропогенное загрязнение. Малые реки сельскохозяйственной зоны подвергаются наиболее сильному антропогенному воздействию в местах расположения ферм и деревень. Обычно это воздействие имеет характер органического загрязнения.

Для очень чистых и чистых рек характерно высокое таксономическое богатство, доминирование по численности личинок поденок, мошек и хирономид, по биомассе – личинок ручейников, редко – мошек и губок. В группе хирономид преобладают виды подсемейства Orthocladiinae. Плотность и биомасса высокие.

Для умеренно загрязненных рек (с небольшим органическим загрязнением) наблюдается доминирование по численности личинок хирономид, по биомассе преобладают личинки ручейников. Таксономическое богатство, плотность и биомасса остаются высокими, но снижается плотность личинок поденок. Численность ручейников и хирономид может быть выше, чем в реках предыдущей группы. В группе хирономид преобладают виды подсемейства Orthocladiinae.

Для загрязненных рек наблюдается выпадение большинства видов поденок, кроме рода Caenis, ручейников, кроме сем. Hydroptilidae, снижение видового богатства или замена чувствительных к загрязнению видов на более выносливых. Численность и биомасса высокие, но по численности преобладают личинки хирономид подсемейства Chironominae и олигохеты, плотность которых резко возрастает. Основу биомассы обычно создают личинки хирономид подсемейства Chironominae, реже – брюхоногие моллюски.

В грязных реках таксономическое богатство и плотность организмов снижается, по численности доминируют олигохеты. Высокие значения биомассы могут быть только в присутствии крупных колониальных беспозвоночных – губок и мшанок, в остальных случаях преобладают личинки подсемейства Chironominae, при этом отмечены низкие значения биомассы.

Очень грязные реки отмечены только на урбанизированной территории, стоки носят токсический характер. Таксономическое богатство низкое. Плотность организмов достаточно высока, в основном за счет массового развития нематод, которые доминируют по численности, основу биомассы создают крупные личинки рода Chironomus.

ICHTHYOLOGY ІХТІОЛОГІЯ ИХТИОЛОГИЯ

З. Д. Блохина

ROLE OF ZOOBENTHOS AND ZOOPLANKTON

Z. D. Blokhina

Решение вопросов, связанных с направленным формированием ихтиофауны водоемов, тесно связано с питанием рыб в экологическом и физиологическом аспектах. Первый предусматривает изучение потребления пищи рыбой, второй – превращение потребленной пищи внутри организма и установление ряда физиологических закономерностей.

До настоящего времени питанию промысловых видов рыб (сазана, судака, берша) посвящен ряд работ, но о питании леща сведений недостаточно, поэтому рассмотрение этого вопроса представляет не только теоретический, но и практический интерес.

Качественный состав пищи леща включает почти все группы кормовых организмов, обнаруженные в зоопланктоне и зообентосе, причем существенного различия в характере питания по годам не наблюдается.

Наиболее узкий спектр питания у сеголеток. Основным кормом служит зоопланктон при доминирующей роли ветвистоусых ракообразных (43,0 %), на втором месте по значимости (21,5 %) находятся веслоногие ракообразные, на третьем (10,0 %) – коловратки. На ранних стадиях развития (до 50 мм) лещ питается коловратками и босминами. По мере роста наиболее часто в пище встречается Cyclops strenuous Fischer, C. vicinus Uljan, Daphnia cuculata Sars, D. longispina Muller, Chydorus sphaericus Muller. С увеличением размеров в рационе появляются мелкие формы личинок хирономид (9,7 %), олигохеты (0,5 %) и частички вегетирующей растительности (0,9 %). Из бентосных организмов доминировали Chironomus plumosus L. и Ch. somiredictus Lenz.

На втором и третьем годах жизни пищевой рацион более разнообразен и включает кладоцер, копепод, кумовых раков, личинок хирономид, олигохет, мизид, трубочников и других насекомых. В 2–2,5 раза возрастает роль детрита. Из зоопланктонных организмов превалируют дафнии. Удельный вес бентосных организмов достигает 22,6–29,9 %.

В возрасте трех–четырех лет спектр питания леща расширяется и в пищевом рационе появляются практически все кормовые организмы, при этом в целом снижается удельный вес зоопланктонных и возрастает – бентосных организмов.

В пятилетнем возрасте почти вдвое (с 16,3 до 32,6 %) увеличивается роль детрита. В весенний период регистрируется потребление икры и личинок карповых рыб, а в летнее время – весьма интенсивное потребление водных насекомых.

В возрасте 6 лет в спектре питания леща зарегистрировано 16 компонентов и наиболее предпочтительными были личинки хирономид (22,8 %), детрит (29,5 %). Все остальные компоненты пищевого рациона не превышали 0,7 % (личинки и икра рыб); 10.2 % составили «воздушные насекомые», ручейники и другие организмы, отнесенные в группу «прочих».

Характер питания леща семилетнего возраста близок к шестилеткам, в рационе не обнаружены икра и личинки рыб, что связано, по-видимому, с питанием рыб в более глубоководных зонах, не совпадающих с местами нереста фитофильных рыб. Наиболее узкий спектр питания у рыб в возрасте семи–восьми лет – всего 8 компонентов. Основу питания составляют личинки хирономид (27,8–28,4 %) и детрит (36,0–44,0 %). На третьем месте находится потребление вегетирующей и прошлогодней растительности – 9,2–10,2 %.

Таким образом, анализ питания показал, что лещ Краснодарского водохранилища относится к бентофагам с широким спектром питания. Специфика питания зависит от возраста особей: у младших возрастных групп доминируют зоопланктонные, у старших – личинки хирономид. Однако уже на первом году жизни в рационе существенную роль играет детрит и по мере роста значимость его возрастает.

Несмотря на своеобразный характер питания, упитанность леща, рассчитанная по Краснодарскому водохранилищу, относительно высокая, в среднем для популяции 2,5. Наиболее высокая она у сеголеток – 5,9. По мере роста упитанность уменьшается и минимальна (1,2) в период массового полового созревания особей. В возрасте пяти–семи лет упитанность несколько увеличивается (до 1,5–1,9), а в старших возрастах заметно уменьшается

К ВОПРОСУ ОБ АДАПТАЦИИ ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA)

З. Д. Блохина

ON ADAPTATION OF BREAM (ABRAMIS BRAMA)

Z. D. Blokhina

Известно, что многие виды рыб, попадая в новые экологические условия с созданием водохранилищ, успешно адаптируются и в сравнительно небольшой срок достигают промысловой численности. При этом естественные популяции образуют самостоятельные «жилые» популяции, которые отличаются от исходных темпом роста, скоростью полового созревания и обладают более высокой продуктивностью.

В зоне будущего Краснодарского водохранилища обитали две формы леща: полупроходной – в р. Кубань и туводный – в Тщикском водохранилище. Полупроходной лещ обладал высоким темпом роста, был близок по этому показателю к лещу Азовского моря и совершал нерестовые миграции в верховье реки. Его численность была небольшой. В Тщикском водохранилище обитала тугорослая форма леща. С созданием Краснодарского водохранилища произошло слияние двух рас, что положительно сказалось на темпе роста, скорости полового созревания и возрастной структуре популяции. Так, по данным первых лет исследований (1975–1977 гг.), максимальный возраст леща Краснодарского водохранилища не превышал шесть лет. В дальнейшем произошло увеличение возрастного ряда до восьми–девяти лет, причем по мере формирования популяции происходило перераспределение удельного веса каждой возрастной группы.

Основными параметрами, определяющими темп линейного и весового роста являются кормовые ресурсы водоема, длительность вегетационного периода и комплекс абиотических факторов. Линейный и весовой рост леща Краснодарского водохранилища в разные годы неодинаков. Наилучший темп роста леща двухлетнего возраста был отмечен в 1974–1975 гг., к концу вегетационного периода средняя длина составляла 17,3 см. В дальнейшем линейный рост заметно снизился и не превышал 11,7–15,0 см. С увеличением возраста темп линейного роста оставался высокий, но в отдельных возрастных группах значительно ниже уровня 1975 г. В последующие годы линейный темп роста был непостоянным, колебание годовых приростов в отдельно взятой возрастной группе колебались в пределах 2–4 см, что связано в первую очередь с колебаниями уровня развития кормовой базы.

Из литературных источников известно, что половая зрелость леща в северных водоемах наступает значительно позже, чем в южных. В Краснодарском водохранилище лещ становится половозрелым в двухлетнем возрасте при длине тела 17,0–19,0 см, но количество созревших рыб не превышает в среднем 8,0 %. Массовое созревание начинается у самцов при длине 22,0–25,5 см, самок – 24,0–26,0 см. Согласно Г. В. Монастырскому (1953), структура нерестового стада популяции леща Краснодарского водохранилища относится к III типу нерестовых популяций, так как основу нерестового стада составляют особи, возрастом пять–шесть лет (в среднем 74,3 %).

В водохранилищах из-за недостатка прибрежных нерестилищ, многие виды рыб, в том числе и лещ, используют ранее не свойственные им субстраты в открытых частях водоема на значительной глубине. В Краснодарском водохранилище лещ в качестве субстрата использует как прибрежно-водную растительность (тростник, рогоз), так и погруженную мягкую высшую водную растительность (уруть, рдесты). Удалось установить, что нерест леща происходит на глубине от 0,3 до 2,5 м, причем на мелководьях он начинается на 8–10 дней раньше. Способность леща Краснодарского водохранилища использовать более глубоководные зоны позволила рекомендовать применение искусственных нерестилищ типа «Полотно» конструкции ГосНИОРХ. Первые результаты применения показали высокую их эффективность. При благоприятных условиях искусственные нерестилища используются лещом на 100 %. Плотность посева икринок колеблется от 50 до 500 тыс. на 1 м² полотна, составляя в среднем 8 млн. икринок на одно полотно площадью 37,5 м². Оплодотворяемость икры на искусственных нерестилищах высокая и достигает 95–98 %, выживаемость обычно 80–90 %. Хорошая выживаемость икры наблюдается при высокой освещенности и температуре воды, благоприятном газовом режиме и постоянном движении воды, способствующих обогащению икры кислородом и препятствующих процессу заиления.

Лещ Краснодарского водохранилища относится к бентофагам с широким спектром питания. Специфика питания зависит от возраста особей: у младших возрастных групп в рационе доминирует зоопланктон, у старших – личинки хирономид. Однако уже на первом году жизни в питании существенную роль играет детрит и по мере роста значимость его возрастает.

Таким образом, лещ Краснодарского водохранилища является весьма высокоадаптированным видом: имеет высокий темп роста, пластичен в отношении естественного воспроизводства и способен выходить из внутри- и межвидовых обостренных пищевых взаимоотношений за счет перехода на питание второстепенными кормовыми организмами и детритом.

ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ МОДИФИКАЦИЯ БЕЛКОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ БЫЧКА–КРУГЛЯКА (NEOGOBIUS MELANOSTOMUS), ОБИТАЮЩЕГО В БУХТАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Т. Б. Вахтина*, Ю. А. Граб**

*Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАНУ, г. Севастополь, Украина, E-mail: vaht.tb@rambler.ru
**Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина

Ключевые слова: рыбы, окислительная модификация белков, антропогенный прессинг

OXIDATIVE MODIFICATION

T. B. Vahtina*, Ju. A. Grab**

Исследования последних лет свидетельствуют о том, что ихтиофауна севастопольского региона существенно пострадала в результате массированного антропогенного воздействия. Большинство рыб обитает в шельфовой зоне, которая подвержена наибольшему загрязнению. По данным ряда авторов, в районе Севастополя число видов рыб в 1990-х годах сократилось почти в 2 раза, а их численность уменьшилась в сотни раз по сравнению с 1950-ми годами. В связи с этим проблема сохранения биоразнообразия в Черном море стоит довольно остро и вызывает необходимость детального изучения ихтиоценозов и их компонентов, что важно для оценки не только видового разнообразия, но и состояния экосистемы в целом. Известно, что в первую очередь ксенобиотики влияют на молекулярный статус организма. Таким образом, наиболее информативным является использование биохимических индикаторов, позволяющих быстро и адекватно определить состояние физиологических и биохимических процессов, протекающих у рыб в условиях антропогенного загрязнения.

Попадая в организм, ксенобиотики активируют процессы свободнорадикального окисления, что приводит к образованию активных форм кислорода (АФК), а также их метаболитов. Наряду с активацией ПОЛ, АФК вызывают окислительную модификацию белковых молекул, маркируя их тем самым для протеолитических ферментов. Образовавшиеся в результате протеолиза молекулы средней массы (МСМ) способны присоединяться и блокировать рецепторы любой клетки, влияя на ее метаболизм и функции. Увеличение содержания в белковой молекуле карбонильных производных является одним из биохимических маркеров, свидетельствующих об окислительной модификации белка. На этом основании целью данной работы являлось определение степени окислительной модификации белков в сыворотке крови бычка–кругляка из севастопольских бухт с разным уровнем загрязнения.

Материалом исследования служила сыворотка крови бычка–кругляка (Neogobius melanostomus Pallas), отловленного в трех севастопольских бухтах с разным уровнем загрязнения: Стрелецкой, Карантинной, Мартыновой (Стрелецкая более загрязненная, две другие бухты примыкают друг к другу и характеризуются приблизительно одинаковым уровнем антропогенной нагрузки). Кровь у рыб брали из хвостовой артерии. Сыворотку получали путем отстаивания на холоде. Метод определения степени окисления белков основан на реакции взаимодействия окисленных аминокислотных остатков белков с 2,4–динитрофенил­гидразином (2,4–ДФГ). Образовавшиеся в результате реакции производные 2,4–динитрофенилгидразона регистрировали при длинах волн 346, 370, 430, 530 нм.

Результаты, приведенные в таблице, свидетельствуют о наличии в сыворотке бычка–кругляка продуктов окисления белков, прореагировавших с 2,4–ДФГ.

Таблица. Содержание 2,4–динитрофенилгидразонов в сыворотке крови бычка–кругляка