Национальная академия наук украины украинская академия наук

Очевидно, что современная ихтиофауна водоема сформирована путем естественного проникновения рыб из русла р. Ини и ее притоков, с одной стороны, и в результате рыбоводных мероприятий, связанных с культивированием интродуцентов, с другой. Сводный список рыб, представленных авторами предыдущих исследований, включает один вид круглоротых и 23 вида рыб, обитающих в водохранилище (табл.).

Приведенный список видов, по нашему мнению, требует уточнения, так как в ряде случаев имеет место путаница в представлении названий. Например, непонятно, какой вид имелся в виду при указании «Lampetra japonica kessleri»: сибирская минога Lethenteron kesslery или тихоокеанская минога Lethenteron japonicum, учитывая, что в фауне региона встречаются оба (в таблице мы внесли правку в латинское название сибирской миноги, так как именно о ней упоминается в неопубликованных отчетных материалах). По-видимому, необходимо уточнить статус видов, обозначенных как Cobitis taenia и Leocottus kesslerii. Известно, что ареал обыкновенной щиповки Cobitis taenia в основном охватывает европейский регион, а в Сибири широко распространен другой вид – сибирская щиповка Cobitis melanoleuca. Авторы более ранних исследований также указывают на присутствие в водоеме песчаной широколобки Leocottus kesslerii – эндемика озера Байкал. При этом они приводят другое латинское название – «Cottus (Paracottus) kesslery». Истинность такого утверждения вызывает сомнения, поскольку в реках юга Западной Сибири обитают преимущественно пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus и сибирский подкаменщик Cottus sibiricus. Исходя из этого, очевидна актуальность ревизии видового состава и уточнения номенклатуры фаунистического комплекса рыб Беловского водохранилища.

На современном этапе особое значение приобретают детальные сведения о биологии сообщества рыб этого водоема в свете глобальных проблем, связанных с изменением климата. Действительно, Беловское водохранилище представляет собой уникальную экологическую систему, которая может быть использована в качестве модели, отражающей возможные изменения структурно-функциональной организации речных и озерных биоценозов Западной Сибири вследствие глобального потепления. Натурализация белого и пестрого толстолобиков, белого амура, канального сомика свидетельствует о развитии процессов, направленных на преобразование структуры ихтиоценоза, изменение трофических отношений гидробионтов. Чтобы построить прогностическую модель динамических изменений биотического комплекса Беловского водохранилища, в частности, и озерно–речного комплекса водоемов юга Западной Сибири, в целом, необходимо установить круглогодичный мониторинг за состоянием этой экологической системы. Своевременная реализация такого проекта позволит оптимизировать природоохранные мероприятия, направленные на сохранение биологического разнообразия, и разработать пути рационального природопользования биологическими ресурсами региона.

STRUCTURE AND FUNCTION OF TERRESTRIAL ECOSYSTEMS СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІОНУВАННЯ НАЗЕМНИХ ЕКОСИСТЕМ СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

РОЛЬ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Л. Д. Альба

ROLE OF ESPECIALLY PROTECTED NATURAL TERRITORIES

L. D. Alba

Животный мир Республики Мордовия одновременно и типичен для всей России, и достаточно своеобразен. Его своеобразие объясняется пограничным положением Мордовии между таежными лесами и степями. На территории республики, площадью в 26 тысяч км², обитают представители таежного комплекса сибирского типа фауны – глухарь, черный и трехпалый дятлы, мохноногий сыч, рысь, бурый медведь и степного комплекса европейской фауны – удод, сизоворонка, степной хорь, степной сурок, большой тушканчик, обыкновенный слепыш. Причем иногда лесные и степные виды живут в одном месте, как это происходит в Мордовском государственном заповеднике, где на опушке леса живет степняк – большой тушканчик, а в глубине – рысь и медведь, или в Симкинском природном парке устойчивого развития, где в одном лесу встречается таежник желна и степняк золотистая щурка.

Но, в целом, фауна позвоночных Мордовии находится под сильнейшим антропогенным влиянием: из 42 видов рыб 10 видов являются редкими, из 10 видов земноводных – 4, из 7 видов пресмыкающихся – 2, из 240 видов птиц – 87 видов редкие. 32 вида зверей (почти 50 % териофауны) являются редкими. Естественно, причины редкости у различных видов животных различны. Однако большинство стало редкими или исчезают под прямым или косвенным влиянием человеческой деятельности.

Мы попытались проанализировать, какие факторы влияли и влияют на состояние популяций видов животных, находящихся в наиболее угрожаемой ситуации, то есть относящихся категориям «0», «1» и «2» рубрикации Красной книги Мордовии, и какова роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в сохранении фаунистического разнообразия позвоночных животных Мордовии.

Основными угрожающими позвоночным животным Республики Мордовия можно считать следующие неблагоприятные факторы среды.

Разрушение среды обитания (строительство плотин на Волге, техногенное и сельскохозяйственное загрязнение водоемов, вырубка старых лесов, распашка целинных степей) – каспийская минога, ручьевая минога, русский осетр, стерлядь, белорыбица, подкаменщик, медянка, малая выпь, черный аист, краснозобая казарка, серый гусь, лебедь–кликун, серая утка, белоглазая чернеть, большой подорлик, беркут, кобчик, степная пустельга, белая куропатка, серый журавль, дрофа, стрепет, кулик–сорока, большой кроншнеп, степная тиркушка, малая крачка, филин, сизоворонка, вертлявая камышовка, русская выхухоль, бурозубка–крошка, бурый медведь, барсук, европейская норка, рысь, благородный олень, зубр.

Перепромысел – стерлядь, русский осетр, белорыбица, бурый медведь, барсук, европейская норка, рысь, благородный олень, зубр.

Случайная добыча – стерлядь, русский осетр, белорыбица, подкаменщик, филин, сизоворонка, русская выхухоль.

Сокращение кормовой базы – медянка, большой подорлик, беркут, филин, сизоворонка.

Конкуренция со стороны интродуцированных видов – русская выхухоль, европейская норка.

Особенности распространения – каспийская минога, русский осетр, белорыбица, степная пустельга, белая куропатка, дрофа, стрепет, турухтан, степная тиркушка, вертлявая камышовка, благородный олень, зубр.

Оказалось, что наиболее уязвимыми оказались гидробионты или виды, тесно связанные с водоемами (20 видов). Естественно, от загрязнения или преобразования водоемов больше всего страдают рыбы. Из 10 видов, внесенных в Красную книгу Мордовии, 6 относятся либо к исчезнувшим, либо к исчезающим. Причины катастрофического состояния ихтиофауны связаны со строительством каскада ГЭС на Волге, из-за чего исчезли каспийская минога, русский осетр и белорыбица, техногенное и сельскохозяйственное загрязнение уже уничтожили или вот-вот уничтожат ручьевую миногу и подкаменщика. Деградация водоемов сказывается также на орнитофауне и териофауне. Из 22 видов птиц, находящихся под угрозой исчезновения, 12 относятся к группе водоплавающих или околоводных.

Продолжающаяся вырубка старых лесов тоже очень неблагоприятно сказывается на фауне позвоночных. Так, черный аист и беркут, скорее всего, уже прекратили гнездиться в Мордовии и встречаются в качестве редких залетных видов, а белая куропатка полностью выпала из нашей орнитофауны. Распашка степей привела к исчезновенью дрофы, стрепет и степная тиркушка стали редкими залетными видами. В меньшей степени на состоянии фауны позвоночных животных сказываются другие факторы среды. На втором месте по значимости стоит переэксплуатация, которая сказалась на особо ценных в хозяйственном отношении видах рыб и млекопитающих. Отдельно необходимо отметить конкуренцию аборигенных видов с интродуцентами – американской норкой и ондатрой. Именно этот фактор поставил под угрозу существование выхухоли и европейской норки. Сокращение кормовой базы сказалось на крупных хищниках (птицах и млекопитающих) и единственном представителе рептилий, находящемся в угрожаемом положении, – медянке.

Анализируя распространение позвоночных животных по территории республики Мордовия, мы констатируем, что все современные находки редких и исчезающих видов приурочены только к особо охраняемым природным территориям – Мордовскому государственному заповеднику им. П. Г. Смидовича, Национальному парку «Смольный», ППУР «Симкинский». Эти объекты охватывают лесные экосистемы. Сохранившиеся небольшие участки степи защищены лишь режимом ботанических заказников. Создание сколько-нибудь значительных по площади постоянных ООПТ ранга заповедника или национального парка в настоящее время мало вероятно.

В заключение можно отметить, что фауна позвоночных животных Республики Мордовия находится в угрожаемом положении в целом. Одной из причин этого явилась постоянная реорганизация органов власти, отвечающих за рациональное природопользование и охрану природы.

УДК 574.2

РОЛЬ ВИДА

В. М. Басов

THE ROLE OF SPECIES

V. M. Basov

Понятием «зооценоз» принято обозначать совокупность различных видов животных, которые обитают в определенном экотопе, при этом подразумевается, что они находятся в каких-либо взаимодействиях между собой. Зооценоз является частью экосистемы и выполняет определенные экологические функции.

На основании изучения роли зооценоза в функционировании экосистем, вне зависимости от особенностей его видовой структуры, можно выделить несколько функций.

1. Зооценоз обеспечивает ускорение преобразования энергии и миграции элементов и тем самым снижает количество накапливаемой энергии в экосистеме, то есть является условием сохранения продуктивности экосистемы.

2. Он часто выступает в качестве средообразующего (системообразующего) фактора.

3. Его функционирование способствует сохранению структуры фитоценоза, так называемая демутационная деятельность, и тем самым он оказывает косвенное влияние на сохранение видовой структуры самого себя.

4. Функционирование зооценоза обеспечивает более эффективное использование экологического пространства каждым структурным элементом экосистемы.

5. Зооценоз значительно влияет на скорость сукцессионного процесса.

6. Определенные виды – элементы зооценоза часто выступают обязательным условием распространения некоторых фитоценозов.

7. Вид и особенности функционирования зооценоза оказывают влияние на видовую структуру фитоценоза и при условии относительной стабильности других факторов во многом предопределяют направление сукцессионных изменений.

Указанные функции зооценоз выполняет благодаря совокупному экологическому эффекту всех составляющих его видов животных. При этом каждый вид в отдельности имеет свою определенную экологическую функцию. Все виды, вне зависимости от их экологических особенностей, участвуют в преобразовании энергии и транспорте веществ в экосистеме, при этом многие из них выполняют сразу несколько функций. Одни виды своей деятельностью создают среду для других видов, третьи являются спутниками первых и тем самым увеличивают видовое разнообразие зооценоза.

Средообразующей функцией обладают представители разных экологических групп, но не все из них при этом выполняют роль системообразующего фактора, то есть в результате их деятельности не образуется новый тип экосистемы. К таким организмам относятся дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae), деятельность которых оказывает огромное влияние на почвообразующие процессы, но она не приводит к появлению новой экосистемы, так как почвообразование есть результат сопряженного функционирования большого количества абиотических и биотических факторов. Дождевые черви и другие группы беспозвоночных педобионтов только ускоряют процессы формирования и изменения свойств среды, обеспечивая ее вариативность.

Особенно наглядно видна средообразующая роль животных в степных экосистемах, которые во многих регионах формируются и сохраняются за счет интенсивного выпаса различных животных, в сочетании с периодическими палами сухой растительности. В этом случае основная роль в формировании типа растительности принадлежит копытным, которые в этом случае являются одним из основных системообразующих факторов. Даже в условиях очень засушливого климата степь не может сохраняться длительное время, если нет определенных периодических воздействий на фитоценоз со стороны животных. При этом структура и видовое разнообразие зооценоза могут быть различными. Например, в нем могут отсутствовать сурки, суслики, различные виды птиц и насекомых. При наличии интенсивного выпаса диких копытных изменяется структура фитоценоза, в зооценозе повышается доля «пастбищных» видов животных разных систематических групп. Поступление большого количества экскрементов, богатых питательными веществами, создает условия для развития целого сообщества копрофагов, хищников и паразитов, которые живут за счет их. В то же время деятельность норных животных, в том же сообществе, будет влиять на видовое разнообразие растений и животных, но она не оказывает влияния на тип растительного сообщества, то есть эта группа организмов ни при каких условиях не выполняет роль системообразующего фактора, несмотря на то, что они являются важными компонентами сообщества, значительно ускоряют этапы сукцессии сообщества, оказывают воздействие на разнообразие растительного покрова и формируют так называемые «зоогенные пятна» в фитоценозе, обеспечивают существование очень оригинальной пищевой цепи. Без них видовое разнообразие в сообществе резко падает. Исчезают хищные птицы, насекомые, обитатели нор и т. д. При поверхностном анализе кажется, что их влияние большое, и они своей деятельностью могут обеспечить сохранение степного сообщества. Однако, по крайней мере в условиях Русской равнины, если на участке степи на некоторое время не совершается выпас и нет палов, многочисленные колонии сурков и сусликов быстро пропадают и степные растительные сообщества меняют свою видовую структуру. И, наоборот, при наличии выпаса копытных и отсутствии колоний сусликов и сурков смены типа растительности не происходит, меняется лишь частота встречаемости сорных растений. Таким образом, жизнедеятельность сусликов и сурков не является обязательным и необходимым условием сохранения степного сообщества.

Многие виды насекомых–фитофагов имеют меньший зооценотический эффект по формированию видового набора сообщества, так как, в отличие от грызунов, они обеспечивают существование менее разнообразной пищевой цепочки. Например, по нашим данным, Urophora cardui (Linnaeus, 1758) – галлообразователь, специализированный фитофаг бодяка щетинистого (Cirsium setosum (Willd.) Bess. 1816) в условиях средней полосы России обеспечивает развитие одного специализированного паразитоида и двух видов – олигофагов. При этом личинки Urophora cardui иногда выедаются личинками хищных жуков, могут гибнуть от гусениц совок и пядениц, выклевываются птицами. Однако наличие или отсутствие в сообществе этого фитофага никак не скажется на численности насекомых–хищников, птиц и тем более многоядных фитофагов, так как эти взаимодействия случайны. Распространение галлообразователя в ландшафте во многом зависит от особенностей рельефа, периодичности выжигания сухой растительности и степени увлажнения биотопа весной, так как галлы преимущественно распространяются вешними водами, и в этот период для нормального развития насекомого требуется обязательное периодическое смачивание галла водой. Таким образом, несмотря на то, что вид создал специфическую среду – среду галла, его влияние на разнообразие зооценоза незначительное, наличие или его отсутствие в сообществе мало сказывается на особенностях его функционирования.

Таким образом, в зооценозе имеются виды с разной степенью воздействия на его структуру и особенности функционирования.

Среди них можно выделить виды с разным зооценотическим эффектом, а именно: «виды–структурообразователи» зооценоза и «виды–наполнители», которые увеличивают видовое разнообразие зооценоза, но не влияют на особенности его функционирования и структуру.

К первой группе преимущественно относятся разнообразные фитофаги, которые создают условия для разных видов растений и животных, новые свободные ниши, и некоторые зоофаги, но у них эта функция выражена слабо.

Ко второй группе относятся многочисленные хищники, паразиты, деструкторы, которые обеспечивают видовое разнообразие сообщества и не являются обязательными его компонентами.

Вне зависимости от экологической функции и зооценотического эффекта отдельные виды могут быть как сильными конкурентами (виолентами), так и слабыми (патиентами).

УДК 573.22 + 591.553.5

ИССЛЕДОВАНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СЕТЕЙ

В. В. Бригадиренко

RESEARCH OF TROPHIC NETS BY SIMULATING METHODS

V. V. Brigadirenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: simulating, consortium, trophic net, productivity, stability, ecosystem dynamics

Увеличение объема и структурированности моделируемых систем связано с экспоненциальным возрастанием количества связей в модели, проявлением новых механизмов взаимодействия между элементами системы. В связи с этим описание системы совокупностью уравнений в интегральной форме становится очень громоздким.

Для изучения сообществ подстилочных беспозвоночных нами проведено моделирование трофических взаимодействий в трофической сети, состоящей из восьми популяций видов–полифагов, находящихся на трех трофических уровнях. Проводилось совместное изменение более пятидесяти параметров с целью подбора оптимального соотношения, обеспечивающено максимально длительное время существования системы. В результате нескольких сотен испытаний модели подтверждены закономерности, установленные для природных экосистем эмпирическим путем. Основные выводы можно сформулировать следующим образом.

1. Для обеспечения стабильности структуры трофической сети размеры хищника должны быть соизмеримы с размерами жертвы. Уменьшение размеров хищника должно быть связано с увеличением скорости его размножения. Значительно большие размеры хищника по сравнению с размерами жертвы связаны с резким уменьшением скорости его размножения.

2. При переходе вверх по уровням трофической сети скорость размножения уменьшается, стремясь к нулю на вершине трофической сети.

3. С увеличением количества уровней в трофической сети биомасса популяций видов, находящихся на промежуточных уровнях, возрастает.

4. Добавление в экосистему популяции хищника, родственного виду, уже входящему в ее состав, не приводит к дестабилизации трофической сети, если масса тела коренного вида в 2–3 и более раз превышает массу тела вселенца.

5. Монотонные изменения отдельных параметров трофической сети приводят к ступенчатым изменениям других параметров системы. С увеличением сложности системы возрастает значение принципа диалектики о переходе количества в качество.

6. Полигональность (многовершинность), характерная для большинства трофических сетей в природе, обеспечивается присутствием в системе полифагов. Наличие таких видов в консорции дает возможность перераспределять нагрузки между отдельными узлами трофической сети, увеличивает устойчивость системы.

7. Существует несколько альтернативных стационарных состояний трофической сети, при которых она способна существовать длительный отрезок времени. При отклонении одного из параметров от оптимального уровня включаются механизмы, приводящие к изменению других параметров трофической сети и скачкообразному переходу системы в другое стационарное состояние.

8. С увеличением количества связей в системе продолжительность ее существования увеличивается.

9. При стабильных внешних условиях время существования трофической сети меньше продолжительности ее существования в условиях изменяющихся факторов окружающей среды. Это связано с различной направленностью воздействия факторов на отдельные виды – компоненты трофической сети.

10. Возникновение жизненных циклов, в которых требования вида к факторам среды на отдельных этапах индивидуального развития различны, является приспособлением к изменениям функционирования системы более высокого уровня (трофической сети).

Имитационное моделирование взаимодействий видов в трофических сетях позволяет лучше понять закономерности формирования природных биологических сообществ. Нами проанализировано сообщество, в котором регулирующими факторами являются численность кормовых объектов и воздействие хищников. В природных условиях кроме структурных характеристик трофической сети на все виды оказывают воздействие десятки внешних факторов, причем их влияние на каждый из компонентов системы различно. Дальнейшее усовершенствование методики моделирования позволит определять значение для экосистемы отдельных факторов среды, и в перспективе, вероятно, создавать и оптимизировать сообщества живых организмов в искусственных условиях.

ФУНКЦІОНАЛЬНА РОЛЬ

В. Л. Булахов, О. Є. Пахомов

FUNCTIONAL ROLE OF HETEROTROPHIC PART

V. L. Bulakhov, O. Ye. Pakhomov

Екологічна стійкість екосистем і нормальне їх функціонування залежить від дії кожного біотичного компонента, котрий утворює складні біотичні зв’язки, що формують біогеоценотичну структуру та біогеоценотичні процеси. Від нормальної біогеоценотичної структури і функцій її складових залежить загальний стан окремих екосистем і довкілля в цілому. Саме тому необхідно визначати роль кожного компонента й елемента щоб на науковій основі раціонально формувати взаємовідносини у системі «людина – природа». Особливо це стосується тих регіонів, де вже порушені зв’язки в цій системі. Гетеротрофи, як елемент біогеоценозу, є вищим щаблем еволюційного процесу органічного світу, що і обумовлює їх особливу роль у формуванні складних консортивних, біогеоценотичних і міжекосистемних зв’язків.