Национальная академия наук украины украинская академия наук

Intense application of computer simulations and visualization of their outputs creates a danger that individual-based models will turn ecology into «virtual ecology». Instead of continuing traditional methods used in natural sciences, which are based on developing and testing hypotheses, we may construct a computer model of each, even very complex, ecological system.

ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЖИВОТНЫХ ЗАРАФШАНСКОЙ ДОЛИНЫ

С. Э. Фундукчиев

Самаркандский государственный университет, г. Самарканд, Узбекистан,
E-mail: simyon2001@yahoo.com

Ключевые слова: разнообразие позвоночных, охрана, редкие виды

PROBLEMS OF STUDYING AND PRESERVATION OF ANIMALS species diversity OF THE zarafshanskay VALLEY

S. E. Fundukchiev

Samarkand State University, Samarkand, Uzbekistan,
E-mail: simyon2001@yahoo.com

Key words: vertebrates diversity, conservation, rare species

Зарафшанская долина, одна из богатейших и культурнейших долин Средней Азии (если понимать ее в широком смысле слова как бассейн реки Зарафшан), занимает обширное пространство, стержнем которого является русло реки, а внешними границами с севера и юга – два высоких скалистых горных хребта (Туркестанский и Зарафшанский, а также отчасти и Гиссарский, принадлежащие к системе Памиро-Алая). Долина эта имеет направление с востока на запад и в нижней своей части растворяется в той пустынно-степной низменности, которую пересекает в своем среднем течении одна из величайших водных артерий Средней Азии – Аму-Дарья.

Площадь бассейна реки Зарафшан около 56 тыс. км², из которых 10 тыс. обнимают область гор, 28 тыс. – предгорий и 18 тыс. – степей. Длина речной системы около 600 км. Количество воды, ежегодно выносимой Зарафшаном с гор на равнину, в среднем около пяти миллиардов кубометров. Рельеф Зарафшанской долины контрастный: обширные равнинные территории в низовьях сменяются слегка волнистым рельефом предгорий в средней части и, наконец, последний сменяется высокогорными ландшафтами. В верховьях реки Зарафшан Туркестанский, Зарафшанский и Гиссарский хребты увенчаны высокими снежными вершинами, достигающими 5000–6000 м над уровнем моря.

Фауна позвоночных животных Зарафшанской долины насчитывает более 390 видов, принадлежащих к 5 классам, что составляет около 58,6 % фауны Узбекистана (665 видов) (табл.).

Таблица. Видовое разнообразие основных таксономических групп
позвоночных животных Зарафшанской долины

Наиболее представительна фауна птиц и млекопитающих (66,5 и 54,6 % республиканского разнообразия соответственно). На территории долины выделяются несколько экосистем с высоким уровнем видового богатства. В целом разнообразие видов определяется как историческими предпосылками, так и особенностями современной географической зональности.

Число редких и находящихся под угрозой исчезновения видов позвоночных Зарафшанской долины, согласно Красной книге Узбекистана (2003), равно 43 (около 41,4 %), что свидетельствует в целом о неблагоприятном состоянии фауны. В последние годы в условиях переходной экономики и структурного кризиса повышается риск потери наиболее ценной части разнообразия этой группы животных.

Млекопитающие – довольно неплохо изученная группа позвоночных животных данной долины; число видов составляет 54,6 % (53 вида) от республиканского разнообразия этого класса. Терифауна не отличается высоким эндемизмом, а территория Зарафшанской долины в целом не относится к регионам с высоким уровнем видового разнообразия млекопитающих. Наиболее богат видами отряд грызунов (Rodentia), а наибольшее видовое богатство характерно для пустынных участков. Около 17 % видов млекопитающих занесено в Красную книгу Узбекистана, приблизительно 14 видов млекопитающих Зарафшанской долины (26 %) находится под угрозой на региональном уровне. Около 75 % видового разнообразия млекопитающих и около 77 % видов, занесенных в Красную книгу республики, встречается на особо охраняемых природных территориях. В наиболее тяжелом положении находятся хищные (Carnivora) и копытные (Artiodactila). Примерно 25 видов наземных млекопитающих являются объектами промысла и любительской охоты. Среди них наибольшее значение имеет кабан (Sus scrofa). Другие виды копытных практически не имеют промыслового значения. На территории долины встречается около 22 видов пушных зверей – лисица (Vulpes corsac), шакал (Canis aureus), барсук (Meles meles), заяц–толай (Lepus tolai) и др.

Фауна птиц Зарафшанской долины хорошо изучена (282 вида) и составляет 66,5 % от республиканского разнообразия этого класса при практически полном отсутствии эндемичных видов. Подавляющее число видов (210) – гнездящиеся, несколько меньше мигрирующих (86) и зимующих (62) птиц. Наиболее многочисленные виды отрядов воробьинообразных (Passeriformes), ржанкообразных (Charadriiformes) и гусеобразных (Anseriformes). Около 8 % видов птиц занесено в Красную книгу Узбекистана. Среди гнездящихся птиц 82 % видов встречаются на территориях заповедников, аналогичный показатель для редких видов составляет около 64 %. Тревогу вызывает состояние гусеобразных (Anseriformes), а также ряда видов хищных птиц (Accipitres). Наибольшее экономическое значение имеют водоплавающие птицы – утки (Anas), гуси (Anser) и курообразные (Galliformes), являющиеся важнейшими объектами спортивной охоты.

Фауна рептилий Зарафшанской долины немногочисленна (28 видов), что определяется достаточно неблагоприятными климатическими условиями на значительной части территории, и составляет приблизительно 47,5 % от республиканского разнообразия этого класса позвоночных животных. Эндемичных видов девять. Наибольшее видовое богатство наблюдается в западной ее части. Около 40 % относится к редким и находящимся под угрозой исчезновения на национальном уровне. Почти половина видов рептилий отмечена на территориях заповедников. Хозяйственное значение большинства видов связано с их коммерческой ценностью на мировом рынке диких животных. Последнее представляет существенную угрозу для таких групп как змеи и некоторые ящерицы.

Фауна амфибий очень бедна, всего два вида, как и на всей территории республики.
Эндемичных видов нет. Оба вида амфибий встречаются на охраняемой территории. Экономическое значение земноводных невелико.

Фауна рыб изучаемой долины довольно разнообразна и еще относительно слабо изучена. Многие виды рыб, например карпообразные, в границах ареала формируют многочисленные экологические и морфологически различающиеся разновидности. Фауна рыб насчитывает 31 вид: 17 – автохтоны, 3 – акклиматизированные, 2 – случайные вселенцы и 9 – проникшие. В целом ихтиофауна долины составляет около 37,4 % республиканского разнообразия. В Красную книгу Узбекистана внесены семь видов рыб. Современное состояние целого ряда видов вызывает серьезное опасение на национальном уровне, как в связи с нарушением состояния водной среды, так и в связи с высоким уровнем промысла, включая браконьерство. Это в полной мере относится к значительной части карповых рыб, к сомовым и осетровым. Промысел рыб занимает одно из важнейших мест в экономике долины. К наиболее важным в экономическом плане относится ряд карповых и сомовых рыб.

Как известно, биологическое разнообразие наиболее эффективно сохраняется на особо охраняемых природных территориях – в заповедниках, природных национальных парках, заказниках и других. В настоящее время в Зарафшанской долине в систему охраняемых территорий входят один государственный заповедник площадью 23,5 км² и два заказника площадью 365 км². Общая площадь охраняемых территорий составляет 388,5 км² или приблизительно 0,7 % всей территории долины.

В соответствии же с международными рекомендациями площадь охраняемых зон, необходимая для обеспечения адекватного сохранения биоразнообразия и поддержки жизненно важных экологических процессов, должна составлять около 10 % всей территории. В Зарафшанской долине многие охраняемые территории являются недостаточными по площади для реального поддержания на стабильном уровне биологического разнообразия экосистем.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ПОДХОД В ЭКОЛОГИИ ПОПУЛЯЦИЙ – СТОИТ ЛИ РОДИТЬСЯ БОЛЬШИМ?

Н. Хворостова, К. В. Опалинский

Центр экологических исследований Польской академии наук, г. Варшава, Польша,
E-mail: khvorostova@list.ru, krzysztof.opalinski@cbe.internetdsl.pl

Ключевые слова: индивидуальный подход в экологии популяций, Achatina achatina

AN INDIVIDUAL APPROACH TO POPULATION ECOLOGY –

N. Khvorostova, K. W. Opalinski

Особи, составляющие популяцию, не являются одинаковыми. Различия между особями, которые находятся в одном и том же возрасте, возникают с различий генотипа, а также формируются условиями среды проживания и взаимодействием между особями. Одним из типов взаимодействия между особями является конкуренция за ресурсы среды (например пищевые).

Конкуренция ведет к фенотипическим различиям с точки зрения величины тела и интенсивности процесса размножения. Индивидуальный подход в экологии популяций базируется на прослеживании вклада индивидуальных особей (а не особей усредненных) в развитие и функционирование популяции. На основании этого можно предсказать дальнейшую судьбу (динамику) популяции. В литературе практически нет работ, касающихся этой тематики.

Цель работы – описание процеса роста биомассы поколения особей (одновозрастной родственной группы), опираясь на возрастание массы тела индивидуальных особей. Нулевая гипотеза гласит, что в условиях отсутствия конкуренции за пищевые ресурсы начальная разница массы тела индивидуальных животных выравнивается, в результате темпы роста разных групп животных синхронизируются.

Объектом исследований является наземная африканская улитка Achatina achatina (Linnaeus, 1758), размножаемая в лабораторных условиях. Для исследований выбрана группа животных одного поколения, происходящая из одной природной популяции. Животных кормили аt libidum. По истечении 50-х суток после отрождения все животные были пронумерованы, и в течение следующих ста суток осуществлялось измерение их живой массы с периодичностью в пять дней. Таким образом получены индивидуальные кривые роста отдельных особей.

В начале периода инкубации распределение размера особей в поколении имеет положительную асимметрию (среднее значение является большим, чем медиана – в данном случае +0,35). Наименьшие особи наиболее многочисленны (больше 40 % всех особей). Различия между наименьшей и наибольшей особью определяются отношением 1/4,50.

По истечении ста дней роста распределение живой массы отдельных особей становится отрицательным (асимметрия отрицательна, когда модальное распределение является большим, чем средняя и медиана – в данном случае –0,14), а разброс уменьшается до отношения 1/1,99.

Изменение отклонения распределения и уменьшение разброса возникает не только из-за ускорения роста наименьших особей (или замедления роста наибольших), но, главным образом, по причине большой смертности в группе наименьших животных, которая на 50 % выше, чем в группе больших животных.

Большая начальная масса животного гарантирует ему достижение большой массы в конце, но зависимость конечной массы от начальной не является линейной – малые особи растут быстрее, чем большие. Зависимость конечной W_w(k) от начальной W_w(p), выражается отношением W_w(k) = 25 W_w(p)^0,46, на практике это означает, что конечная масса животного будет не в два раза больше начальной массы, а только на 46 %. Этот механизм внес значительные изменения в разброс между наименьшими и наибольшими животными в конце периода изоляции.

На поставленный в названии вопрос – «стоит ли родиться большим?» – ответ будет однозначным – да, стоит родиться большим, большим, чем остальная часть поколения. Большая начальная масса тела дает больше шансов на выживание и больше шансов на достижение максимально возможных размеров тела, которые, в свою очередь (по крайней мере теоретически), ограничивают угрозу со стороны потенциальных хищников и конкурентов (Begon, 1984).

Нулевая гипотеза подтвердилась только частично – разнообразие темпов роста (больше у малых особей, меньше у больших), ведет к уменьшению разницы величины особей поколения. Хотя значительную роль в этом процессе играет высокая смертность особей, которые имеют низкую начальную массу тела.

Высокая смертность особей с низкой начальной массой тела характерна только для животных, которые живут вместе и составляют одно лабораторное поколение. Животные, происходящие из одной популяции и содержащиеся в одинаковых условиях, но выращиваемые индивидуально, без контакта с другими особями, имеют такую же смертность, но распределенную равномерно по всем классам величин животных.

Совершенно иная картина получена в ходе работ, проведенных в Центре экологических исследований ПАН, над различиями яиц жаб. Яйца, так же как и улитки, получавшие питание аt libidum, не конкурировали за пищевые ресурсы, но в течение развития различия их размеров возрастали. Таким образом, популяция, вначале унифицированая по массе, в момент проклевывания головастиков имела четко определяемые отличия по возрасту и величине отдельных особей (Bonecki).

УДК 551.524.04

РІЗНОМАНІТТЯ КОНСОРТІВ

Й. Царик, І. Царик

CONSORTS DIVERSITY

J. Tsaryk, I. Tsaryk

На засіданні 24-ї Генеральної асамблеї Міжнародного Союзу біологічних наук

Розв’язати цю проблему можна завдяки різним підходам, зокрема – заповісти великі території (що є мало реальним), або (що є більш ефективним) дослідити механізми функціонування екосистем в залежності від біотичного різноманіття, і лише тоді на базі отриманих результатів розробити ефективні способи досягнення мети.

Найбільш ефективним підходом під час вивчення механізмів функціонування екосистем і підтримки біорізноманіття є консортивний аналіз. Концепція консортивного аналізу була запропонована в 1950-х роках В. Беклемішевим та Л. Раменським, у подальшому її розвивали О. Работнов, В. Мазінг, В. Диліс і багато інших дослідників. Суть консортивного аналізу полягала в тому, що у системі живого вивчаються трофічні, топічні, форичні та фабричні зв’язки та їх значення у функціонуванні біоти. Виділення індивідуальної консорції (організм–детермінант + консорти + середовище існування) як елементарної системи робить її зручним об’єктом дослідження як під час інвентаризації біотичного різноманіття та встановлення особливостей його функціонування.

Не менш важливе те, що збереження складових біотичного різноманіття (популяцій, видів, екосистем) неможливе без встановлення їх місця та ролі у функціонуванні систем вищих ієрархічних рівнів. Тобто дослідження індивідуальних консортів не дає відповіді на питання щодо функціонування популяційних консорцій та консортивної організації екосистем.

Таким чином, з метою розв’язання проблеми «функціонування екосистем і підтримки біорізноманіття» консортивний аналіз повинен охоплювати дослідження консортів індивідуальних консорцій, популяційних консорцій, консортивної організації екосистем (біогеоценозів). Слід вказати, що даних про організацію популяційних консорцій та консортивну організацію біогеоценозів дуже мало.

Розглянемо деякі наші дані щодо організації індивідуальних консорцій, популяційних консорцій та консортивної організації біогеоценозів. Так, дослідження індивідуальних консорцій сосни муго (Pinus mugo Turra) у високогірних соснових угрупованнях Чорногори (Українські Карпати) виявили, що найбільше різноманіття хребетних тварин (54 види) – в оліготрофному сосняку сфагновому, дещо менше – у мезотрофному сосняку чорницево-різнотравному (47 видів). У складі індивідуальних консорцій сосни трапляються більше 50 таксонів (родів, родин, рядів) безхребетних. У розкладі мертвих рослинних решток беруть участь понад 15 систематичних груп гетеротрофних організмів. Залежно від асоціації сосняка змінюється склад косортів у мероконсорціях, їх функціональна активність (наприклад трофічна). Частка облігатних консортів складає незначну частину від їх загального числа; під час руйнації ядра консорції облігатні консорти попадають в категорію видів, що знаходяться під загрозою зникнення (Царик І., 1999). Наведені вище дані характеризують індивідуальні консорції сосни гірської в різних її асоціаціях.

Що стосується організації популяційних консорцій, в яких ядром є популяція, то, як показали наші дослідження, в угрупованні щавлю альпійського в їх структурі за складом облігатних консортів виділяються три вікові групи індивідуальних консорцій: прегенеративних особин, генеративних і постгенеративних. Факультативні консорти всіх концентрів у популяційній консорції є спільними.

Нами також встановлено, що в межах біогеоценозу найскладніша консортивна організація притаманна популяціям едифікаторів. У субедифікаторів компонентів вона дещо спрощена за рахунок об’єднання консортів другого і третього концентрів, які є спільними для всіх детермінантів індивідуальних і популяційних консорцій. Консорції в межах біогеоценозу слабо дискретні. Дискретність їх проявляється тільки в першому концентрі за рахунок облігатних консортів.

У непорушених (заповідних) умовах консортивна структура біогеоценозу перебуває в стані динамічної рівноваги. Під час дигресивних або демутаційних змін цей стан порушується, що проявляється або в активізації, або у пригніченні процесів фітофагії, хижацтва, конкуренції, сапрофагії тощо при одночасній зміні облігатних консортів.

Таким чином, без даних щодо консортивної організації біогеоценозів (екосистем) розробити ефективні методи збереження та відтворення біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному та екосистемному рівнях малоймовірно.

ВАЖКІ МЕТАЛИ У СИСТЕМІ ФІТОЦЕНОЗ – ПІДСТИЛКА – ҐРУНТ

Н. М. Цвєткова, М. С. Якуба, Г. В. Симоненко

HEAVY METALS IN PHYTOCENOSIS – LITTER   SOIL SYSTEM

N. M. Tsvetkova, M. S. Yakuba, G. V. Simonenko

В умовах степового ландшафту, характерною ознакою якого є незначна лісистість, особлива увага приділяється створенню стійких лісових екосистем і підтриманню стану їх існування на високому рівні.

Внаслідок різкого підвищення за останні десятиріччя антропогенного впливу на природні комплекси особливого практичного значення в оцінці біосферних функцій лісу набуває дослідження стійкості лісових екосистем. Незворотні зміни у природних ландшафтах відбуваються внаслідок господарської діяльності людини. Вони зумовлені комплексом факторів, які сприяють дестабілізації існуючих зв’язків у біогеоценозі та ведуть до порушення рівноваги в його структурі.

Для характеристики сучасного стану лісового біогеоценозу та прогнозування майбутнього функціонування лісів у степу необхідне проведення всебічних моніторингових досліджень лісових екосистем, важливою частиною яких є дослідження вмісту та розподілу важких металів у системі фітоценоз – підстилка – ґрунт. Для того, щоб оцінити масштаби антропогенного забруднення навколишнього середовища, необхідно знати закони існування конкретних екосистем у природних умовах.

Мета наших досліджень – вивчення вмісту та розподілу важких металів (Pb, Cd, Ni, Fe, Zn, Cu, Mn) у білоакацієвих штучних насадженнях степової зони України в умовах територій з техногенним навантаженням (на прикладі м. Дніпропетровська, Парк миру та дружби народів СРСР) і фонових територій з аналогічним типом біогеоценозів за умов відсутності господарської діяльності людини та з віддаленням від джерела забруднення на 80 км (Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда, с. Андріївка Новомосковського
р-ну Дніпропетровської обл.). Відбір і обробка проб ґрунту з глибини 0–10, 40–50 та
90–100 см, підстилки та опаду проводилися за загальноприйнятими методиками. Вміст важких металів визначався атомно-абсорбційним методом на спектрофотометрі ААS–30.

Відомо, що вміст важких металів у ґрунті визначається хімічним складом ґрунтоутворюючої породи та вмістом важких металів у тому числі. У зв’язку з цим використання фонових значень (визначених за складом ґрунту фонової ділянки) з дещо іншим, ніж забруднена територія, хімічним складом ґрунтоутворюючої породи може призвести до помилки в оцінці забруднення ґрунту. Оскільки у досліджених нами насадженнях білої акації на фонових територіях і в умовах техногенного тиску у ґрунтопідстилаючих породах спостерігалася значна розбіжність вмісту важких металів (у ґрунтопідстилаючий породі дослідженого біогеоценозу Присамарського стаціонару вміст усіх важких металів, які визначалися, був вищий у 1,4–7,1 раз, ніж у породі м. Дніпропетровська), ми вважали за доцільне використовувати для порівняння вмісту важких металів не абсолютні значення, а коефіцієнти співвідношення ґрунт–порода (К_сґп). З’ясовано, що за величинами К_сґп вміст Ni, Zn, Cu та Mn у шарах ґрунту 0–10 та 40–50 см вищий у білоакацієвому насадженні парку м. Дніпропетровська; свинцю у ґрунті фонового насадження білої акації більше у шарі