Национальная академия наук украины украинская академия наук

В последние годы панцирные клещи привлекают внимание как удобный объект биоиндикации антропогенных воздействий. Панцирных клещей используют, в частности, для биоиндикации степени загрязнения воздушной и почвенной среды в городах, в условиях антропогенной нагрузки, в том числе при воздействии выбросов заводов химического производства, азотных удобрений, нефтеперерабатывающих и калийных комбинатов, сельскохозяйственной деятельности. Так, с их помощью можно установить влияние ядохимикатов, минеральных и органических удобрений на почву; воздействие радиоактивного загрязнения – как одного из самых опасных видов антропогенного воздействия; характер и степень загрязнения почвы тяжелыми металлами. Практически все формы сельскохозяйственной деятельности человека (распашка, выпас скота, сенокошение и др.) оказывают четко регистрируемое влияние на население панцирных клещей. По мнению Д. А. Криволуцкого, орибатиды являются прекрасными (по удобству использования) биоиндикаторами антропогенного воздействия на окружающую среду, причем более показательными, чем другие почвенные животные.

На кафедре зоологии Донецкого национального университета проводятся многолетние исследования фауны и экологии панцирных клещей естественных и антропогенно трансформированных территорий Донбасса. Так, нами была подробно исследована биоценотическая структура и циклическая динамика населения панцирных клещей в условиях заповедных степей юго-востока Украины: в отделениях «Хомутовская степь» и «Каменные Могилы» Украинского степного природного заповедника и «Стрельцовская степь», «Провальская степь», «Придонцовская пойма» Луганского природного заповедника, которые использовались в качестве эталона, а также на антропогенно трансформированных территориях (пашни, пастбища, сенокосы, промышленные площадки и отвалы металлургических заводов, терриконы угольных шахт и т. п.).

В результате проведенных исследований установлено, что в условиях целинных степей Донбасса плотность населения орибатид варьирует в среднем от 10 до 40 тыс. экз./м² в зависимости от характера биотопа. Видовое богатство панцирных клещей степных участков заповедных территорий Донецкой и Луганской областей варьирует от 53 до 116 видов. Для структуры доминирования орибатид целинных степей характерно большое количество доминирующих видов (эудоминанты + доминанты) с низким процентным соотношением и множество редких видов (рецеденты + субрецеденты). Здесь наблюдается значительное разнообразие морфо-экологических типов всех основных жизненных форм панцирных клещей.

Распределение панцирных клещей по почвенному профилю и миграционная активность различных жизненных форм изменяются на протяжении года. Наибольшей способностью к вертикальным миграциям обладают обитатели мелких почвенных скважин и неспециализированные формы. Глубокопочвенные формы и обитатели толщи подстилки не оказывают существенного влияния на характер суточных миграций панцирных клещей в верхних слоях почвы.

При исследовании структуры населения орибатид степных катен отмечено, что изменение общей численности панцирных клещей по профилю катены носит волнообразный характер. Максимумы и минимумы видового богатства обычно приходятся на те же позиции, что и численность. Для каждой позиции степной катены характерна определенная структура доминирования и соотношение жизненных форм.

Исследования различных антропогенных воздействий на структуру населения панцирных клещей показали негативный характер сельскохозяйственной деятельности, и в частности, сенокошения, на структуру населения панцирных клещей, изменяя ее в сторону увеличения ксерофильности комплексов орибатид и уменьшения их численности и видового разнообразия. Установлено, что видовой состав и плотность населения панцирных клещей агроценозов (пастбище, пашня) значительно отличаются от непосредственно примыкающих к ним целинных участков степи. Здесь наблюдается резкое уменьшение показателей численности и видового богатства, а также общего количества морфо-экологических типов орибатид, отмечено доминирование двух жизненных форм: обитателей мелких почвенных скважин и неспециализированных форм.

Установлено, что различные виды техногенных воздействий вызывают изменения в структуре населения панцирных клещей. При этом резко снижаются показатели численности и видового разнообразия, изменяется структура доминирования, характер распределения жизненных форм, значительно уменьшаются индексы видового разнообразия (Шеннона, Симпсона, Маргалефа и др.). Для техногенных экосистем в целом отмечена четкая тенденция увеличения доли доминирующих видов в сообществе, при одновременном снижении количества рецедентных и субрецедентных видов, а также уменьшение общего количества морфо-экологических типов орибатид и доминирование представителей неспециализированных форм.

При проведении почвенно-зоологического мониторинга для более точной биоиндикации степени антропогенного воздействия нами рекомендуется использовать весь комплекс основных экологических характеристик сообщества панцирных клещей: показатели численности и видового богатства, структуру доминирования и соотношение жизненных форм, индексы видового разнообразия и отдельные виды–индикаторы.

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES: ORIBATEI)

Н. Н. Ярошенко

ORIBATId MITES (ACARIFORMES: ORIBATEI)

N. N. Yaroshenko

Гидрологический памятник природы «Истоки Кальмиуса» местного значения расположен в байрачном лесу окрестностей с. Минеральное Ясиноватского района Донецкой области. Создан решением областного совета Донецкой области от 30.06.2000 г. Его площадь 7,4 га. Байрачный лес состоит из трех балок: правой, в которой действуют мощные родники, левой, наполовину засыпанной бытовыми отходами, и центральной, верховье которой превращено в бытовую свалку. Байрачные леса расположены в степных балках и занимают мозаичное географическое положение в степной зоне и испытывают мощное антропогенное воздействие, что приводит к нарушению стабильности почвенного населения. Почвообитающие панцирные (орибатидные) клещи – одна из доминирующих групп членистоногих, принимающая активное участие в почвообразовательных процессах.

Наши исследования проведены в правой балке на правом и левом склонах и в тальвеге в мае, июне, июле и сентябре 2003 года. Пробы брали объемом 250 см³ в 10-кратной повторности один раз в месяц. Обработку собранного материала проводили по общепринятой методике Е. М. Булановой-Захваткиной (1967). На правом склоне из 40 почвенных проб извлечено 4524 экз. (80,2 %) орибатид (из них личинки и нимфы составили 939 экз. – 20,8 %). Здесь средняя плотность орибатид среди исследуемых стаций наиболее высокая – 45 240 экз./м². Видовой состав представлен 68 видами из 30 семейств и 45 родов. Из них доминировали (индекс доминирования свыше 5 %) 7 видов: Microppia minus (Paoli) – 5,8 %, Protoribates capucinus Berl. – 6,1 %, Ceratozetes mediocris Ber. – 16,2 %, Punctoribates zachvatkini Schald. – 18,9 %. Среди доминантов наиболее многочисленный вид P. zachvatkini (856 экз.), который преобладал также на левом склоне (416 экз.) и на дне балки (44 экз.). C. mediocris (735 экз.) доминировал на левом склоне (522 экз.) и часто встречался (индекс доминирования от 2 до 5 %) на дне балки (18 экз., 2,1 %). P. capucinus доминировал на правом (274 экз.) и левом (189 экз., 5,9 %) склонах, на дне балки не обнаружен. M. minus многочисленный на правом (260 экз.) и левом (443 экз., 13,7 %) склонах и отсутствовал на дне балки. Эти два доминанта являются более ксерофильными и не переносят избыточного увлажнения. Часто встречались три и редко (индекс доминирования менее 2 %) – 61 вид.

Численность панцирных клещей максимальна в мае (1248 экз., 41 вид, плотность 49 920 экз./м²) и июле (1851 экз., 43 вида, плотность 74 040 экз./м²), минимальна – в июне (507 экз., 32 вида, плотность 20 280 экз./м²). Подобные колебания численности характерны для байрачных лесов степной зоны Донбасса.

На правом склоне обнаружены 11 видов, которые не встречались на левом склоне и дне балки: Brachichthonius cricoides Wes-Fogh., Nothrus silvesrtis Nic., Hermanniella serrata Sitnikova, Allodamaeus starki B.-Z., Eremaeus silvestris Forsslund, E. foveolatus Hammer, Cultroribula microdentata D. Kriv., Carabodes coriaceus Koch, C. reticulatus Berl., Suctobelbella acutidens (Forsslund), Atropacarus striculus (C. L. Koch). На правом склоне, кроме орибатид, обнаружен 21 таксон почвообитающих организмов (1119 экз., 19,8 %, плотность 11 190 экз./м²). Среди них преобладали акаридиевые (11,1 %), гамазовые (9,6 %) клещи и коллемболы (39,7 %). Здесь обнаружено максимальное количество почвообитателей (5643 экз.) с наибольшей плотностью – 56 430 экз./м². Население микроартропод на правом склоне имеет самые высокие уровни обилия и видового богатства. В составе экогрупп большую часть представляют акароидные, панцирные, гамазовые клещи и коллемболы, что указывает на благоприятные эдафические условия, адаптации, обуславливающие широкий спектр микроартропод.

Левый крутой склон сухой, изрезан тропинками, ведущими к родникам. Древесная растительность более редкая, чем на правом склоне, и представлена дубом и ясенем обыкновенным, кленом полевым и рядом кустарников. На левом склоне, в отличие от правого, растительная подстилка почти отсутствует, так как она скатывается к тальвегу. Здесь из 40 проб извлечено 3225 экз. (73,0 %) клещей, в 1,4 раза меньше, чем на правом пологом склоне. Личинки и нимфы составили 15,3 % (493 экз.). Плотность орибатид равна 32 250 экз./м². Определено 72 вида, 28 семейств, 45 родов. Из них доминировали 6 видов: Licnodamaeus undulatus (Paoli) – 5,1 %, Multioppia glabra (Mih.) – 5,6 %, Microppia minus (Paoli) – 13,7 %, Protoribates capucinus Berl. – 5,9 %, Ceratozetes mediocris Berl. – 16,2 %, Punctoribates zachvatkini Schald. – 12,9 %. Доминант L. undulatus (165 экз.) обнаружен в 2,4 раза большей численности, чем на правом склоне (70 экз. – 1,6 %); на дне балки этот вид не обнаружен. Численность M. glabra (181 экз.) в 3,5 раза выше, чем на правом склоне (51 экз., 2,3 %). Остальные 4 доминанта преобладали в разной степени на правом и левом склонах балки. К частым отнесены два вида, редким – 64 вида. На левом склоне найдены 9 видов, которые не обнаружены на правом склоне и тальвеге: Sphaerochthonius splendidus (Berl.), Eremaeus triglavensis Tarman, Ctenobelba pilosella Jeleva, Zetorchestes flambriatus Gr., Micrizetorchestes emeryi (Coggi), Suctobelbella duplex (Strenzke), S. perforata (Strenzke), Steganacarus pulcherrimus (Berl), Rhisotritia duplicata (Gr.). Пик численности панцирных клещей на левом крутом склоне отмечен в мае (1329 экз., плотность 53 160 экз./м², 41 вид), минимум в июле (561 экз., плотность 22 440 экз./м², 35 видов). Кроме орибатид обнаружено 19 таксономических единиц почвообитателей, составивших 27,0 % (1194 экз., плотность 11 940 экз./м²). Преобладали акароидные (10,1 %), гамазовые (6,9 %) клещи и коллемболы (34,9 %). Всего обнаружено почвообитателей 4419 экз., плотность 44 190 экз./м².

По тальвегу протекает ручей – начало р. Кальмиус, где скапливается гнилая древесина, бытовые отходы (автомобильные скаты, полиэтиленовые пакеты, пленка, пластиковые бутылки и прочий бытовой мусор, который оставляют посетители родников). На дне балки почва постоянно влажная, что обуславливает процесс оглеения. Этот процесс формирует особый верхний горизонт почвы и среду, пригодную для жизнедеятельности небольшого спектра членистоногих с соответствующими адаптациями. Почва покрыта болотно-луговой растительностью (сныть обыкновенная, баллота черная и др.). Здесь из 40 почвенных проб добыто наименьшее количество панцирных клещей – 865 экз. (43,1 %) (из них личинок и нимф 130 экз. – 15,0 %). По численности собрано клещей в 5,2 и 3,7 раза меньше, чем на правом и левом склонах правой балки, что указывает на большую разницу в эдафических условиях обитания. Здесь орибатидные клещи выступают как индикаторы неблагоприятных условий обитания в тальвеге балки. В связи с этим на дне обнаружена низкая плотность клещей – 8650 экз./м² 25 видов, относящихся к 15 семействам и 19 родам. Количество видов
в 2,7–2,8 раза меньше, чем на правом и левом склонах. Из 25 видов доминировали 4: Hypochthonius rufulus rufulus Koch – 37,9 % (328 экз.), H. rufulus europaeus D. Kriv. – 11,5 % (99 экз.), Pilogalumna allifera (Oudms.) – 16,2 % (140 экз.), которые на склонах балки не были многочисленны. Они тяготеют к более влажным стациям. Доминант Punctoribates zachvatkini Schald. – 5,1 % (44 экз.) встречался в 9,4–19,4 раза меньшей численности, чем на склонах балки. Здесь обнаружено 3 вида (Platynothrus grandjeani Sitnikova, Trinimalaconothrus glaber (Mich.), Hermanniella granulata (Nic.)), которые не встречались на склонах. При изучении сезонной численности максимум отмечен в июле (241 экз., плотность 9640 экз./м², 13 видов) и минимум – в сентябре (194 экз., плотность 7760 экз./м², 14 видов). Колебания численности панцирных клещей обусловлены высокой численностью доминирующих видов и зависят от сезона, условий обитания и биологических особенностей каждого вида. Другие почвообитатели (18 таксономических единиц) составили 27,0 % (1194 экз.), плотность 11 940 экз./м². Доминировали гамазовые клещи (11,3 %) и коллемболы (61,0 %, 698 экз.). На дне балки основу почвенного зооценоза составили панцирные клещи и коллемболы, которые лучше, чем панцирные клещи, переносят избыточное увлажнение; их численность в 1,6–1,7 раза выше, чем на склонах балки.

В результате исследований нами впервые в памятнике природы «Истоки Кальмиуса» в правой балке обнаружены 89 видов панцирных клещей, относящихся к 32 семействам и 52 родам. Из них впервые для фауны Донецкой области отмечены 5 (Trimalaconothrus glaber (Mich.), Hermanniella serrata Sitnikova, Zetorchestes flambriatus Gr., Suctobelbella duplex (Strenzke), S. perforata (Strenzke)) и 2 вида для фауны Украины (Hermanniella reticulata Sitnikova, Eremaeus foveolatus Hammer). Эти данные свидетельствуют об уникальности природного комплекса среди антропогенно нарушенных земель Донбасса. В связи с этим памятник природы «Истоки Кальмиуса» требует всесторонней охраны и облагораживания с целью его сохранения для будущих поколений. Рекомендуем придать памятнику природы «Истоки Кальмиуса» статус заказника государственного значения и сохранить его как культурный памятник, имеющий природное, историческое, научное и народнохозяйственное значение.

ENTOMOLOGY ЕНТОМОЛОГІЯ ЭНТОМОЛОГИЯ

ОПТИМИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

Я. А. Бачинская, Т. Ю. Маркина

OPTIMIZATION OF GENETIC STRUCTURE

J. A. Bachinskaya, T. Ju. Markina

Любая популяция насекомых является сложной генетической системой со своим уровнем стабильности и динамизма, гарантирующими ей ту или иную степень жизнеспособности в меняющихся условиях среды обитания (Алтухов, 1983; Левонтин, 1978; Кохманюк, 1972). Анализ литературных данных позволяет сделать вывод, что характер структурированности природных популяций и лабораторных культур насекомых является одним из важных параметров, обеспечивающих успех их выживания в меняющихся условиях среды, так как обеспечивает возможности адаптации к условиям существования (Злотин, Головко, 1998).

Четко прослеживается основополагающая роль генетической структуры популяций насекомых в определении ее жизнеспособности и продуктивности. В условиях разведения генетическая структура популяции насекомых существенно изменяется. В связи с тем, что наблюдаются нарушения возрастной, пространственной и этологической структур искусственных популяций, изменения характера и направленности действия факторов отбора, существенно изменяется также и характер генетической структуры искусственных популяций (культур) насекомых.

В литературе встречаются отдельные попытки изучения действия различных факторов на генетическую структуру популяции насекомых. Однако механизмы изменения популяционных структур не изучены. Приемы, позволяющие целенаправленно влиять на генетическую структуру популяции для достижения определенных целей при культивировании, не разработаны. В этой связи актуальность изучения данной проблемы не вызывает сомнения.

Целью наших исследований являлась разработка приемов оптимизации параметров генетической структуры популяций насекомых для получения культур, содержащих генотипы, максимально отвечающие целям программ разведения.

Такой подход, по нашему мнению, должен существенно повлиять на степень эффективности программ разведения насекомых – агентов биометода, а также продуцентов сырья, биологически активных веществ, биоинсектицидов.

Для насекомых характерен ряд биологических особенностей, отличающих их от других объектов селекционной работы. Это короткий цикл развития, возможность воспроизводства нескольких поколений в течение года, высокая плодовитость. Все это дает возможность получить гетерогенный материал и высокую наследственную изменчивость в процессе селекции.

Успешное ведение селекционной работы с насекомыми и улучшение генетического фонда путем использования приемов селекции доказано практикой шелководства и пчеловодства. Однако особенности биологии и экологии отдельных видов насекомых обуславливают различные подходы к поддержанию жизнеспособности и продуктивности культур. В связи с этим приемы оптимизации генетической структуры популяций мы разрабатывали на культурах тутового шелкопряда и зерновой моли.

Тутовый шелкопряд – идеальный экспериментальный объект для разработки приемов, направленных на оптимизацию генетической структуры популяций. Цель эксперимента состояла в разработке методов повышения гетерогенности культуры тутового шелкопряда для увеличения ее жизнеспособности. Этого достигали путем скрещивания биоматериала, полученного в разные сезоны и имеющего различную наследственность. При изучении вопроса влияния гетерогенности биоматериала на его биологические и хозяйственно ценные признаки эксперимент предусматривал решение следующих задач.

1. Изучение возможности получения гетерогенной смеси пород тутового шелкопряда и ее разносезонное поддержание в течение четырех поколений с целью стабилизации биоматериала (в результате целенаправленного отбора). Обогащение наследственности путем получения компонентов смеси пород разносезонного происхождения и их дальнейшее скрещивание для получения экологического эффекта гетерозиса. Для скрещиваний использовали следующие породы: Б–1 ул., Б–2 ул., Мерефа–6, Мерефа–7, Украинская–13, Украинская–17, Украинская–19, Украинская–26.

2. В контроле проводили скрещивания в течение четырех поколений линии породы Б–2 улучшенная (путем скрещивания в себе весеннего и летнего материала по каждой линии отдельно).

3. Для породы Б–2 улучшенная были скрещены весенние самки с летними самцами и весенние самцы с летними самками (так называемое «экологическое скрещивание»).

Анализ биологических и хозяйственно ценных показателей тутового шелкопряда свидетельствует, что показатель жизнеспособности гусениц в варианте гетерогенной смеси весеннего и летнего приготовления без скрещивания достоверно превышал контрольный вариант (весна в себе) на 11,0 % (р < 0,01), а этот же показатель в варианте гетерогенной смеси пород весеннего и летнего приготовления с проведением скрещиваний внутри исследуемого варианта составлял 87,8 %, достоверно превышал контрольные значения на 13,2 % (р < 0,01) и был в этом варианте самым высоким. Эти варианты отличались высокими показателями доли сортовых коконов и их урожая.

При сравнении результатов гетерогенных скрещиваний пород между собой установлено, что высокими показателями характеризовался вариант, где использовали гетерогенную смесь пород весеннего и летнего приготовления с проведенным скрещиванием внутри варианта. Средняя масса кокона в этом варианте опыта была достоверно выше на 0,29 г (14,9 %) (р < 0,05) по сравнению с контролем, а доля сортовых коконов – на 18,0 % (р < 0,001). Превышение показателей жизнеспособности гусениц тутового шелкопряда относительно контроля было достоверным (р < 0,001) и составило в варианте 1 – (гетерогенная смесь пород весеннего и летнего приготовления без скрещивания) – 20,5 %, а в варианте 2 – (гетерогенная смесь пород весеннего и летнего приготовления с проведенным скрещиванием) – 22,7 %.

Таким образом, при проведении исследований установлено положительное влияние межпородных и разносезонных скрещиваний тутового шелкопряда на жизнеспособность и продуктивность культур.

Установлено, что при создании гетерогенной смеси разных пород (Б–1 ул., Б–2 ул., Мерефа–6, Мерефа–7, Украинская–13, Украинская–17, Украинская–19, Украинская–26) достоверно повышаются показатели жизнеспособности, средней массы кокона, процента сортовых коконов. Особенно существенный эффект гетерозиса проявился при гетерогенном скрещивании пород весеннего и летнего сезонов выкормки за счет дополнительного эффекта экологических скрещиваний.

Для подтверждения общебиологического характера факта повышения показателей жизнеспособности и продуктивности при увеличении гетерогенности популяций, установленного нами на тутовом шелкопряде, аналогичный прием оптимизации был испытан на лабораторной культуре зерновой моли с учетом особенностей биологии данного вида.

В опытах использовали две линии зерновой моли – Харьковскую и Белгородскую, разводимые на ячмене (Злотин, 1982). Для этого племенную культуру зерновой моли каждой линии поддерживали в течение трех поколений при заражении зерна из расчета 1 г яиц на 1 кг ячменя в трехкратной повторности. Также был заложен опытный вариант, где две линии скрестили между собой.

При скрещивании Харьковской и Белгородской линий зерновой моли и их содержании на протяжении трех поколений наблюдалось повышение жизнеспособности гибрида на 12,5 и 26,2 %, выхода гусениц – на 6,4 и 11,1 %, доли самок, которые откладывают яйца, – на 7,2 и 12,1 %, выход яиц из 1 кг ячменя – на 20,73 и 29,27 % по сравнению с исходными, Харьковской и Белгородской линиями, соответственно.