Национальная академия наук украины украинская академия наук

Отбор на протяжении трех поколений привел к некоторому снижению показателей в F4 по сравнению с F1, однако они все же были выше, чем у исходных родительских линий, что, очевидно, связано с повышением общей гетерогенности гибридного материала и его большей жизнеспособностью и продуктивностью.

Таким образом, для повышения жизнеспособности и продуктивности культуры зерновой моли рекомендуется проводить скрещивание культур различного географического происхождения.

УДК 504.7:595.763.79

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ КОКЦИНЕЛЛИД

О. В. Биньковская

О. V. Bin’kovskaya

На территории Белгородской области в течение 5 лет проводилось изучение видового состава кокцинеллид. Жизненная форма жуков рассматривалась как наиболее общая стратегия живых организмов, которая реализуется посредством морфотипов. Габитус имаго кокцинеллид однообразен и весьма характерен для семейства в целом, что не дает оснований для выделения габитуальных типов. Это связано с тем, что кокцинеллиды населяют только наземные ярусы растительности; трофическое поведение связано в основном с обнаружением объектов питания. Все это не требует сколько-нибудь глубоких адаптаций габитуса жуков–кокцинеллид.

Основное направление адаптогенеза связано с трофической специализацией кокцинеллид, поеданием различного вида кормов, то есть отражается на строении ротовых аппаратов. Ротовой аппарат жуков ортоптероидный, строение мандибул кокцинеллид, как и других частей ротовых органов, отражает основные направления пищевой специализации. Следует учитывать, что многие виды с различными спектрами питания склонны к миксофагии. Остальные виды афидофагов, например, поедают также кокцид, яйцекладки и молодых личинок других насекомых, ранней весной питаются пыльцой и нектаром цветущих растений. Спектры кормов у одного и того же вида в различных условиях могут быть иными. Эта особенность характерна не для всех видов кокцинеллид. Поэтому для условий лесной среды имеет смысл выделять группу условных полифагов.

По ярусам обитания в лесной среде выделяются следующие группы кокцинеллид: дендробионты (обитатели древесно-кустарниковых ярусов), хортобионты (обитатели травяного напочвенного покрова) и промежуточные группы – дендро-хортобионты (постоянно перемещаются по ярусам лесной растительности, но белее привязаны к древесно-кустарниковому пологу), хорто-дендробионты (также способны к смене ярусов, но преобладает пребывание в травяном напочвенном покрове).

В основу построения жизненных форм кокцинеллид, таким образом, положены трофическая специализация и населяемый ярус лесной растительности. Исходя из изложенного, выделяются семнадцать жизненных форм кокцинеллид.

Наибольшее количество жизненных форм кокцинеллид в условиях лесных экосистем относится к классу зоофагов (10 жизненных форм); этот класс лидирует и по видовому разнообразию – 37 видов (77,1 %). Класс фитофагов включает пять жизненных форм, объединяющих 7 видов (14,6 %). Класс полифагов состоит из двух жизненных форм, объединяющих два вида (4,3 %).

В условиях лесных экосистем наиболее представлены хорто-дендробионты афидофаги – 12 видов (25 %). На втором месте находятся дендро-хортобионты афидофаги – 7 видов (14,6 %). Третье место по количеству видов занимают хорто-дендробионты кокцидофаги – четыре вида (8,3 %). Остальные 14 жизненных форм включают по 1–3 вида.

Из анализа зонального спектра жизненных форм лесных кокцинеллид юга Среднерусской равнины можно заключить следующее. Кокцинеллиды в лесных экосистемах региона разнообразны по трофической специализации и занимают различные ярусы в биогеоценозах. Кокцинеллиды–зоофаги резко преобладают по видовому и численному обилию. Среди фитофагов доминируют мицетофаги. Филлофаги и палинофаги представлены по одному виду, но поедание пыльцы как дополнительного корма свойственно многим кокцинеллидам–зоофагам. Из зоофагов наиболее многочисленные хорто-дендро-, дендро-хорто- и дендробионы. Фитофаги и, прежде всего, мицетофаги представлены в равных долях по всем ярусам леса, за исключением напочвенного травяного покрова. Спектры жизненных форм кокцинеллид демонстрируют закономерности параллельного и конвергентного развития, приводящего к образованию сходных жизненных форм.

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

О. В. Биньковская, В. Г. Зиновьев

TROPHIC RELATIONSHIPS

О. V. Bin’kovskaya, V. G. Zinov’ev

Трофические связи лесных кокцинеллид изучены слабо, что, вероятно, связано с неоднозначностью этого вопроса в достаточно многообразной и динамичной лесной среде. Биотопическая общность для довольно значительного количества видов возможна или при условии высокой степени трофической специализации, или, наоборот, – при явно выраженной полифагии. Жесткая приуроченность лесных видов к определенным экологическим условиям – редкое явление для лесных экосистем. Такая приуроченность может рассматриваться только в отношении небольшого количества видов (14,6 %). Большинство видов (85,4 %) постоянно перемещаются в пределах ярусов лесной растительности, что не в последнюю очередь связано с кормодобыванием.

Среди кокцинеллид леса преобладают афидофаги. Вместе с полифагами, в основе питания которых лежит афидофагия, они составляют 60 % всех обнаруженных в лесах региона кокцинеллид. Узко специализированные афидофаги – редкость. Как правило, кокцинеллиды уничтожают ряд видов тлей. В качестве дополнительного питания они используют мелких насекомых: листоблошек, личинок первых возрастов, яйцекладки и других. В той или иной степени им свойственна палинофагия (поедание пыльцы цветков), поедание нектара, других растительных выделений. Таким образом, многие афидофаги проявляют склонность к полифагии (условная полифагия), чем и объясняется их широкое распространение в лесных экосистемах и постоянное перемещение по ярусам лесной растительности.

На втором месте по численности видов находятся кокцинеллиды–кокцидофаги (16,7 %). По крайней мере половина из них периодически поедает тлей, а в отдельных условиях могут питаться только ими (Exochomus flavipes, Exochomus quadripustulatus, Hyperaspis reppensis, Platynaspis luteorubra).

Третье место по количеству видов принадлежит мицетофагам (10,4 %). Это, как правило, трофически узко специализированные виды, которые в условиях леса питаются мучнистой росой на различных древесно-кустарниковых породах и в меньшей степени на травянистых растениях.

На питании лесными клещами специализируются два вида кокцинеллид: Pullus ferrugatus и Stethorus punctillum.

Редкими в условиях леса являются миксоэнтомофаги Hippodamia tredecimpunctata и Synharmonia conglobata, филлофаг Subcoccinella vigintiquatuorpunctata и палинофаг Bulaea lichatschovi.

К категории условных полифагов относятся Adalia bipunctata, Calvia decimguttata, Calvia quatuordecimguttata, Coccinella septempunctata. Это самые многочисленные в лесных экосистемах виды, заселяющие все ярусы лесной растительности. Для них характерна сезонная смена объектов питания; они оперативно реагируют на погодные особенности, периодически в условиях региона давая вспышки массового размножения. Динамика численности особей этих видов позволяет судить о состоянии гомеостаза лесных экосистем, направлении сукцессионных процессов, проходящих в них.

ВЛИЯНИЕ СОМКНУТОСТИ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА

В. В. Бригадиренко

INFLUENCE OF WOOD ECOSYSTEMS

V. V. Brigadirenko

Световая структура лесных насаждений в условиях степной зоны напрямую определяет их устойчивость к воздействию степной растительности (Травлеев, 1971). В разреженных лесных насаждениях в условиях плакора и в байрачных дубравах без сформированного кустарникового яруса в лесной фитоценоз включаются степные виды, что вызывает угнетение лесного типа круговорота и постепенную его трансформацию в степной круговорот. В связи с этим вызывает интерес вопрос влияния свеповой структуры на сообщаства подстилочных беспозвоночных, в ососбенности на фауну жужелиц – доминантрую группу подстилочных зоофагов.

Исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда (Новомосковский район Днепропетровской области) в 2003–2004 гг. Обследовано 34 лесных экосистемы, предславляющих наиболее распространенные типы естественных и искусственных лесов степной зоны. Сбор беспозвоночных производился с использованием ловушек Барбера с 4 % раствором формалина.

Зарегистрировано 69 видов жужелиц. В ряде искусственных лесных экосистем с несомкнутым древесным ярусом доминируют степные и эврибионтные виды (Poecilus sericeus (Fischer von Waldheim, 1823), P. cupreus Linnaeus, 1758, P. versicolor (Sturm, 1824), Amara aenea (De Geer, 1774), многочисленные виды родов Harpalus и Calathus). На участках, где сомкнутость древесного яруса не превышает 20 % В экоморфической структуре доля сильвантов не превышает 5–30 %. На границе 15–25 % сомкнутости древесного яруса происходит коренная перестройка сообщества жужелиц. В комлексе доминантных видов (табл.) начинают доминировать сильванты и эврибионтные формы, причем в лесных экосистемах с сомкнутостью древесного яруса 80–100 % доля сильвантов возрастает до 50–90 %.

При возрастании сомкнутости древесного яруса с 20 до 100 % существенных перестроек ценоморфической структуры карабидофауны не происходит. Ни для одного из 20 изученных доминантных видов жужелиц лесных экосистем на обнаружено достоверного прямого влияния световой структуры насаждения на его численность. В данном случае опосредованное воздействие значительно более важно, так как по результатам наших исследований для жужелиц обследованных экосистем намного более важны взаимодействия с другими группами беспозвоночных (в первую очередь с муравьями), а также режимное увлажнение эдафотопа. Жужелицы, как преимущественно подстилочная группа, напрямую слабо реагируют на изменение световой структуры насаждений, однако последняя определяет видовой состав фитофагов, питающихся травянистой растительностью, тесно связанной со световой структурой лесного сообщества в степи.

ФАУНА ЦИКАДОВЫХ (HOMOPTERA, AUCHENORRHYNCHA)

Н. В. Бусарова

HOMOPTERA FAUNA OF field-protective forestations

N. V. Busarova

Проблема сохранения биологического разнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. Одним из решений данной проблемы служит изучение структурно-функционального разнообразия природных комплексов с целью разработки скоординированной стратегии сохранения биоразнообразия и устойчивости экосистем. При этом первым этапом является выявление и инвентаризация видового состава, экологических характеристик комплексов животных различных природных ландшафтов с последующим мониторингом, необходимым для прогнозирования изменений под влиянием естественных и антропогенных факторов. Насекомые являются одним из постоянных компонентов любого сообщества, характеризующегося наибольшим биологическим разнообразием (Клемина, 2003).

Цикадовые представляют собой довольно обширную и разнообразную группу равнокрылых хоботных насекомых, трофически связанных с растениями, чем обусловлено их участие в качестве консументов первого порядка в различных наземных экосистемах.

В период изучения энтомокомплексов разновозрастных полезащитных полос с прилегающими к ним агроценозами (2001–2003 гг.) на 16 стациях в лесостепной зоне юга Нижегородской области было выявлено 632 вида членистоногих, их которых 33 относятся к цикадовым. Обнаруженные виды цикадовых принадлежат к 5 семействам, из которых наиболее многочисленными являются семейство Cicadellidae (насчитывает 24 вида, Aphrodes bicinсtus (Schrank, 1776), Oncopsis flavicollis (Linnaeus, 1761) встречались довольно часто) и Aphrophoridae (4 вида, Lepyronia coleoptrata (Linnaeus, 1758) и Philaenus spumarius (Linnaeus, 1758) имели высокую численность на нескольких стациях). Семейства Membracidae, Delphacidae, Cixiidae представлены единичными видами.

Исследуемые станции охватили 5 административных районов юга Нижегородской области, обследовались различные по видовому составу древостоя лесополосы березовые, хвойные, дубовые, тополиные, кленовые, из желтой акации.

Сравнение стаций по суммарным данным о составе и численности цикадовых проведено на основе индексов общности Чекановского–Съеренсена. При построении дендрограмм использовали метод объединительного кластерного анализа. Соединение объектов осуществлено способом среднего присоединения (Песенко, 1982), который позволяет наглядно представить отношения между исследованными стациями по составу и численности цикадовых. Наибольшее сходство по качественным (63 %) и количественным признакам (60 %) демонстрируют березовая лесополоса с примесью хвойных пород и кустарниковым подлеском с расположенным рядом злаковым лугом и хвойная лесополоса с кустарниковым подлеском с прилегающим разнотравно-злаковым лугом.

По отношению к фактору увлажненности местообитаний выделено 9 гигрогрупп с учетом дополнительных группировок, для видов с широкой экологической валентностью. Доминирующей оказались гигрогруппы мезофилов в широком смысле (30,3 %) и гигромезо-эумезофилов (21,2 %), виды с широкой экологической валентностью составили в совокупности 17 %. Данные группы видов были отмечены как в самих лесополосах (то есть там, где слабее ветер, где выше относительная влажность воздуха, где сочнее и гуще растительность), так и в прилегающих к ним агроценозах. Это связано с тем, что последние иногда были в заброшенном состоянии, в течение всего лета здесь развивается густая растительность, а микроклиматические условия близки к режиму лесополосы. Таким образом, данные группы видов могут служить своеобразным биологическим индикатором, свидетельствующим о наличии здесь хорошо выраженной мезофитности микроклимата.

Отмечены также ксерофильные виды (15,1 %), из которых Garga denistae (Fabricius, 1775), Hephathus nanus (Herrich-Echaffer, 1835), Aphrodes histrionicus (Fabricius, 1794) служат видами–индикаторами биоценозов открытых степей. Эти виды группируются там, где интенсивнее инсоляция, где ниже относительная влажность воздуха, то есть они довольно четко выявляют ксерофильные условия местообитаний и встречаются тем чаще, чем дальше от лесополосы расположен заселенный ими участок поля. Правда, на некоторых стациях ксерофилы были отмечены и в лесополосах. Очевидно, в этом случае решающее значение имели следующие обстоятельства: 1) кормовые растения этих видов (дикие злаки, сложноцветные) встречались в большом количестве в лесополосе; 2) юго-восточная экспозиция лесополосы, где располагались учетные зоны, обеспечивала преобладание ксерофитных элементов микроклимата; 3) ряд экологически пластичных видов в период созревания и уборки урожая злаковых культур мигрирует в лесополосы.