Национальная академия наук украины украинская академия наук

По содержанию белка наиболее достоверные отличия установлены в мясе карася, судака, язя. В мясе рыб, пораженных гельминтозами, содержание белка меньше, чем у здоровых: в карасе на 1,96 %, в судаке на 1,71 %, в язе 1,52 %.

Что касается минеральных веществ, то для всех исследуемых видов рыб отмечено уменьшение процентного содержания золы в мясе рыб, зараженных гельминтами.

Таким образом, мясо больных рыб содержало меньше белка, жира, золы и больше воды. Калорийность такого мяса ниже, чем мяса здоровых рыб.

РОЛЬ ПТИЦ В ПЕРЕНОСЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ТРАНСМИССИВНЫХ ВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ И КРОВОСОСУЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Г. А. Ефремова

THE ROLE OF BIRDS IN TRANSMISSION OF VIRUS INFECTIONs

G. A. Efremova

Лесные биоценозы, сельскохозяйственные угодья, населенные пункты, крупные города имеют свои фаунистические комплексы птиц. В последние десятилетия многие города в несколько раз расширили свои территории. Установлено, что непрерывный процесс урбанизации сопровождается увеличением популяций птиц лесного и кустарникового комплексов на этих территориях. В связи с этим возрастает риск заражения людей возбудителями болезней, общих для человека и животных. Птицам свойственен определенный комплекс паразитических видов членистоногих – эктопаразитов и обитателей гнезд, многие виды которого являются переносчиками возбудителей заболеваний человека и животных. Изучение видового разнообразия паразитических членистоногих диких и синантропных видов птиц, выявление закономерностей формирования нидиколоценозов птиц в различных природно-хозяйственных биотопах города и его пригородной зоны имеет большое научное и практическое значение. Это связано с тем, что скопление птиц с множеством их паразитов, переносчиков заболеваний, в городах с многотысячным, а то и миллионным населением значительно осложняет эпидемическую обстановку.

Материал собран в различных биотопах на естественных и трансформированных территориях в 1991–2000 гг., кроме этого, для анализа использованы архивные данные. В различных лесных биоценозах на территории Березинского государственного заповедника (естественные территории) собрано 71 гнездо, из которых извлечено 13 587 экз. членистоногих. В лесных биоценозах на трансформированных территориях, а также в населенных пунктах различного ранга (Минская область) обследовано 389 гнезд 18 видов птиц, из которых извлечено 195 902 экз. членистоногих, относящихся к трем классам: паукообразные, многоножки и насекомые. Всего в исследованных гнездах нами отмечено 112 видов беспозвоночных (индекс обилия – 503,6). Из них к гнездово-норовым паразитам относятся 22 вида, на долю которых приходится 66,5 % от общего количества обитателей гнезд; индекс обилия – 335,1). Гематофаги представлены гамазовыми клещами (40,7 % от всех нидиколов), иксодовыми клещами (0,5 %), блохами (22,2 %), клопами (3,1 %).

Поскольку перелетные птицы участвуют в переносе возбудителей трансмиссивных вирусных инфекций и эктопаразитов на территорию республики, необходимо знать, каким образом и где происходит передача этих возбудителей и паразитов другим животным и человеку. На территории Беларуси зарегистрировано обитание 305 видов птиц, представленных перелетными, кочующими, инвазионными и оседлыми видами. Среди перелетных имеются как ближние, так и дальние мигранты. Большинство перелетных птиц в «тесный контакт» непосредственно с человеком вступает редко. В цепи передачи возбудителей инфекций от перелетных птиц к человеку могут участвовать оседлые, перелетные синантропные и домашние виды птиц. Перенос возбудителей может осуществляться разными путями: на участках совместного питания диких и домашних птиц, в местах массовых ночевок врановых птиц, а также за счет миграции паразитов из гнезд в жилые дома. По нашим наблюдениям, в наиболее тесный контакт с дикими, оседлыми и домашними птицами, а также непосредственно с человеком вступают следующие виды перелетных птиц: скворец обыкновенный, дрозд–рябинник, галка, сорока, юрок. С дикими и домашними птицами контактируют дрозд–белобровик, лазоревка и зяблик, с домашними птицами и человеком вблизи жилых и хозяйственных построек – деревенская и городская ласточки, овсянка обыкновенная, серая ворона, грач. Таким образом, высокая численность скворца, грача, сороки, галки, домового и полевого воробьев на территории населенных пунктов создает предпосылки для передачи возбудителей вирусных инфекций домашним птицам и человеку. Возможность контактов между экологическими группами птиц возникает из-за отсутствия строгой территориальной и кормовой приуроченности их к определенным биотопам, а также наличия кормовых перемещений в гнездовой и в негнездовой периоды. Небольшую роль в осуществлении контактов лесных видов с птицами других экологических групп играют кустарниковые заросли среди полей и на лугах, в то время как контакты птиц природных биотопов с синантропными видами чаще всего возможны на полях сельскохозяйственных культур, лугах и пастбищах, где самыми массовыми видами на кормежке являются грач, галка, скворец.

Анализ нидиколоценозов на урбанизированных территориях и, в частности, в городских биотопах показал, что наибольшую плотность популяции создают паразитические членистоногие в гнездах, собранных в биотопах: одноэтажная деревянная застройка с приусадебными участками (индекс обилия – 534,1), многоэтажная кирпичная застройка (индекс обилия – 368,9), городской парк (индекс обилия – 262,0), что связано с высокой плотностью гнезд в этих биотопах и большим видовым разнообразием птиц при доминирующем положении синантропных видов (городская ласточка, сизый голубь, домовой воробей, черный стриж). В их гнездах отмечены многочисленные микропопуляции гематофагов сем. Dermanyssidae, Ceratophyllidae, клопов Cimex lectularius L. (columbarius Jen.), Oeciacus hirundinis (Jen.), а также большое количество факультативных гематофагов Androlaelaps casalis (Berlese, 1887) и кровососок. Сравнительный анализ численности нидиколоценозов птиц в лесных биоценозах на естественной и трансформированной территориях показал, что заселенность гнезд птиц беспозвоночными на трансформированной территории была выше (индекс обилия – 280,1), чем на территории Березинского государственного заповедника (индекс обилия – 191,4).

Из 48 видов кровососущих членистоногих, нападающих на птиц на территории республики, многие виды зарегистрированы нами в гнездах птиц на урбанизированных территориях. Они являются переносчиками возбудителей многих заболеваний человека и животных, включая вирусы, риккетсии, анаплазмы, спирохеты, пироплазмы, тейлерии др. Ряд видов нидиколов может непосредственно нападать на людей, вызывая у них дерматиты.

Таким образом, гнезда птиц являются местом локализации многочисленных микропопуляций эпидемически значимых видов гнездово-норовых кровососов диких и домашних птиц: Dermanyssus gallinae (De Geer,1778) Duges, 1834, Dermanyssus hirundinis (Herm.) Berlese, 1804, Dermanyssus passerinus (Berlese et Trouesssart, 1885), Ornithonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago, 1877), блох сем. Ceratophyllidae. Особый интерес представляет нахождение очагов массового размножения клопов C. lectularius и O. hirundinis, связанных с гнездами сизого голубя, домового воробья, городской ласточки. В гнездовой период (весна–лето) в гнездах птиц создаются наиболее благоприятные условия для существования микропопуляций гнездово-норовых кровососов, которые к осени достигают максимальной численности.

УДК 576.895:597

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕТАЦЕРКАРИЕВ ДИПЛОСТОМАТИД У РЫБ В БАССЕЙНЕ РЕКИ ИРТЫШ

Б. К. Жумабекова, Н. Е. Тарасовская

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: метацеркарии, диплостоматиды, экологическая ниша

Biodiversity AND DISTRIBUTION

B. K. Zhumabekova, N. E. Tarasovskaya

В результате исследования 11 видов рыб в бассейне реки Иртыш выявлено 8 видов гельминтов: один вид моногеней, один вид цестод, один вид нематод и пять видов трематод (Allocreadium isoporum в половозрелой форме, три вида метацеркарий диплостоматид Diplostomum commutatum, D. volvens, Tylodelphys clavata и один вид метацеркарий стригеид Ichtiocotylurus pileatus).

Микротопическое распределение личинок по местам локализации сложилось следующим образом. В стекловидном теле глаза у язя, судака, плотвы, окуня и леща выявлен T. clavata; во внутренних оболочках глаз у плотвы, леща и окуня – D. volvens; в хрусталике у язя, леща, ерша, судака, плотвы и окуня – D. commutatum. Глаза карася, щуки, линя и буффало были свободны от личиночных форм.

Самая высокая численность наиболее распространенного вида – D. commutatum отмечалась у язя: экстенсивность инвазии (ЭИ) составила 100 %, интенсивность инвазии (ИИ) – 30,8 экз. (10–70 экз.); леща: ЭИ – 100 %, ИИ – 47,2 экз. (15–100 экз.); ерша: ЭИ – 100 %, ИИ – 31,0 экз. (5–20 экз.); плотвы: ЭИ – 81,8 %, ИИ – 34,2 экз.; судака: ЭИ – 95,5 %, ИИ – 12,5 экз.; окуня: ЭИ – 50 %, ИИ – 33,0 экз.

Второй по численности вид метацеркариев – T. clavata – распределялся по видам рыб следующим образом: у язя ЭИ составила 80 %, ИИ – 15,2 экз. (5–50 экз.); у судака: ЭИ – 75 %, ИИ – 12 экз.; у плотвы: ЭИ – 72,7 %, ИИ – 22 экз.; леща: ЭИ – 50 %, ИИ – 4 экз.; окуня: ЭИ – 64,2 %, ИИ – 28,5 экз.

D. volvens отмечен у ограниченного числа видов рыб: у окуня: ЭИ – 44,7 %, ИИ – 16 экз.; леща: ЭИ – 45,3 %, ИИ – 19,5 экз.; плотвы: ЭИ – 68,8 %, ИИ – 30,1 экз.

Стригеидами I. pileatus достаточно часто и с высокой интенсивностью заражены окуни при единичных находках этой личиночной формы у плотвы. Разница в распределении личиночных форм по видам хозяев может быть обусловлена различиями в питании и экологии рыб. В частности, те виды рыб, которые предпочитают прибрежные зоны, наиболее сильно инвазированы многими видами метацеркариев, так как подобные микробиотопы богаты высшими водными растениями.

Изучение половозрастного распределения метацеркариев у двух наиболее многочисленных в сборах хозяев – окуня и плотвы – обнаружило следующие тенденции. Во-первых, имеет место приуроченность большинства видов личиночных (как и половозрелых форм) к самкам обоих видов рыб. Самый многочисленный вид – D. comutatum – паразитирует преимущественно у самок обоих видов, тогда как T. clavata у окуня приурочен к самцам, а у плотвы отличается почти равномерным распределением (с небольшой и статистически недостоверной приуроченностью к самкам). I. pileatus у окуней распределен по половым группировкам почти равномерно, а у плотвы единичные находки метацеркариев имели место у самок. У окуня оба вида диплостоматид встречались преимущественно у рыб до двух лет; стригеида I. pileatus при значительной приуроченности к молодым окуням все же в достаточно высоком количестве встречалась и у рыб 2–4 лет. У плотвы отмечено довольно равномерное возрастное распределение D. commutatum и значительная приуроченность к старшим возрастам (2–5 лет) T. clavata. У редко встречающихся у данного хозяина I. pileatus различия в возрастном распределении незначительны и статистически недостоверны.

Причины обнаруженного половозрастного распределения личиночных форм являются результатом совокупного действия различных экологических и физиологических факторов, каждый из которых может оказать ведущее влияние в конкретных паразитарных системах. В частности, среди причин более высокой зараженности самок можно предположить их более интенсивное питание (связанное с повышенными затратами вещества и энергии на формирование икры), активность в поисках пищи или мест нереста. Кроме того, у самок, в связи с повышенными репродуктивными затратами, может быть несколько понижена резистентность организма, так что большинство попавших в рыбу церкариев не фагоцитируются, не уничтожаются антителами и достигают окончательного места локализации. Не исключена и еще одна причина, не противоречащая первым: слишком зараженные особи (среди которых могут быть самцы) часто элиминируются хищниками, рыбоядными птицами или за счет патогенности самих личинок. В частности, тот факт, что экстенсивность инвазии T. clavata у самцов окуня ниже, а интенсивность инвазии выше, чем у самок, может косвенно свидетельствовать в пользу элиминации высоко зараженных особей среди самцов.

В возрастном распределении могут иметь место две противоборствующие тенденции, каждая из которых может быть ведущей в конкретных паразитарных системах. Первая тенденция – увеличение показателей инвазии с возрастом – связана с такими факторами, как соизмеримость продолжительности жизни паразита и хозяина, одинаковая возможность инвазии в любом возрасте, обусловливающими кумуляцию инвазионного начала у животных старших возрастов. Если речь идет о личиночных формах, которые, в отличие от гастроинтестинальных гельминтов, не имеют прижизненного выхода из организма хозяина, то тенденция накопления для ряда личинок, особенно малопатогенных, совершенно очевидна.

Вторая тенденция – снижение зараженности с возрастом – может быть связана с такими факторами, как возрастной иммунитет (специфический и неспецифический), экологические и поведенческие факторы, снижающие вероятность инвазии у старших возрастных групп, элиминация наиболее зараженных особей при накоплении личинок. Отсутствие же возрастных различий может быть своего рода «нулевым вектором» суммы противоречивых факторов и тенденций.

Вместе с тем анализ видового и половозрастного распределения наводит на мысль, что такой экологический фактор, как свободность или занятость органов локализации, особей, популяций, половозрастных группировок, видов хозяев, может сыграть не меньшую роль, чем особенности поведения, питания и физиологии. В пользу этой гипотезы свидетельствует в первую очередь тот факт, что близкородственные виды паразитов у одного и того же вида хозяина имеют различные тенденции половозрастного распределения. Ведь близкие виды (особенно одного рода) отличаются сходными экологическими требованиями и вызывают похожие физиологические реакции организма хозяина. Но вместе с тем, по закону конкурентного исключения Гаузе, именно близкие виды, экологическая ниша которых совпадает по многим измерениям, являются наиболее жесткими конкурентами, а ресурсы организма хозяина не безграничны. И, вероятно, именно поэтому близкие виды метацеркарий используют разные виды, половые и возрастные группы, а также органы локализации в качестве экологических ниш различных измерений и уровней – для устранения конкуренции и рациональной эксплуатации ресурсов организма хозяина. Следует отметить также, что такое размежевание ниш достигается в интересах популяций как паразита, так и самого хозяина: естественный отбор выбирает «золотую середину» между интересами паразита и хозяина при их сопряженной эволюции в надорганизменной системе. Так, для личиночных форм в определенной мере целесообразна патогенность для промежуточного хозяина – с целью поедания последнего дефинитивным хозяином в рамках облигатных трофических связей (например, слепые рыбы с большим количеством метацеркариев в глазах, а также при накоплении личиночных форм в плавательном пузыре и сердце в первую очередь становятся жертвами рыбоядных птиц). Но в то же время гибель большого количества рыб, особенно не достигших репродуктивного возраста, также невыгодна для паразита – выпадет облигатное звено его типичного жизненного цикла.

В зависимости от уровней разделения паразитами экологических ниш на ларвальной стадии можно выделить следующие уровни пространственно-трофической ниши метацеркариев: 1) индивидуальная ниша, включающая не только саму особь хозяина, но и конкретный орган локализации, его отдельные ткани и компартменты; 2) популяционная ниша, предполагающая распределение гельминтов по популяциям и внутрипопуляционным группировкам: половым, возрастным, биотопическим; 3) видовая ниша – преимущественная эксплуатация на данной стадии развития какого-то вида или видов хозяев. Вместе с тем очевидна взаимосвязь и взаимодействие указанных уровней ниш: например, орган или его часть, где локализуется паразит – это не только индивидуальная ниша, но и одно из измерений видовой: во-первых, она требует филогенетических, а не только онтогенетических адаптаций; во-вторых, другие органы могут быть заняты другими паразитами (как это четко прослеживается на примере ассоциаций метацеркарий трематод в разных частях глаза рыб).

ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ

В. М. Иванов

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: гельминты, трематоды, зараженность, млекопитающие, интродукция

HELMINTHOLOGIC POTENTIAL

V. M. Ivanov

С 1930-х годов дельта Волги пополнилась рядом пушных зверей, обогативших ее териофауну. Цель данного исследования – изучение зараженности трематодами енотовидной собаки, американской норки, ондатры и шакала, внедрившихся в биоценозы дельты Волги.

Материалом послужили исследования 56 экз. ондатр Ondatra zibetica (Linnaeus, 1766), 48 экз. енотовидных собак Nictereutes pocyonoides (Gray, 1839), 38 экз. американских норок Mustela vison (Schreber, 1777), проведенные в 1993–2004 гг. в дельте Волги. Кроме того, в 2004 гг. исследован один шакал Canis aureus Linnaeus, 1758. У исследованных животных обнаружено 20 видов трематод (табл.). При сборе и обработке материала использованы традиционные методики. Приведены данные по экстенсивности (ЭИ, %) и средней интенсивности инвазии (ИИ, экз.).

Расширение ареалов млекопитающих–вселенцев происходило разными способами: енотовидная собака и ондатра интродуцированы в дельту Волги целенаправленно; проникновение американской норки произошло случайно, без ведома человека; появление в дельте шакала связано с изменением ареала этого животного в Прикаспийском регионе.

Енотовидную собаку завозили в дельту Волги в 1936 и 1939 гг. из зверосовхозов Воронежской области. Обитатель пойменных биоценозов Приморья, енотовидная собака быстро освоилась в дельте Волги, чему способствовали особенности биологии животного (всеядность, высокая плодовитость) и благоприятные экологические условия (широкий спектр, доступность и обилие кормовых объектов, защитные свойства угодий). Ондатра в дельту Волги завезена в 1951 г. из бывшей Горьковской области и Казахстана. Акклиматизация зверьков прошла успешно и к концу 1960-х гг. их численность достигла промысловых размеров. Внедрение американской норки в биоценозы дельты произошло путем расселения и адаптации к местным условиям животных, сбежавших из звероферм в 1976 г.

У ондатры обнаружено 7 видов трематод (см. табл.). Plagiorchis arvicolae и Psilotrema marki ондатра заимствовала от водяных полевок. Ондатру можно считать основным источником инвазии этих трематод, так как численность водяных полевок в дельте Волги в настоящее время катастрофически снизилась. Metorchis bilis и Euparyphium melis характерны для плотоядных млекопитающих. В качестве дополнительных хозяев M. bilis выступают рыбы, а E. melis – амфибии. Gastrodiscoides hominis является обычным паразитом кабанов; расселение ондатры привело к интенсификации очага гастродискоидоза в дельте Волги. Echinoparyphium sisjakowi и Plagiorchis eutamiatis до появления ондатры в дельте Волги не отмечались, по-видимому, трематоды завезены в регион вместе со зверем.

Фауна трематод енотовидной собаки включает 15 видов (см. табл.). Из общего числа трематод, обнаруженных у животных, 7 видов развиваются с участием рыб, 3 – амфибий, а у Echinostoma revolutum промежуточными и дополнительными хозяевами являются моллюски многих родов. Более половины видов трематод енотовидная собака приобрела от местных хищных млекопитающих. У Paracoenogonimus ovatus облигатными дефинитивными хозяевами являются птицы, E. revolutum отмечен в дельте Волги у многих видов птиц и млекопитающих. Strigea falconis обнаружен у енотовидной собаки на стадии метацеркарии, полово­зрелые формы трематоды обитают у дневных хищных птиц. Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum развиваются с участием моллюсков Lithoglyphus naticoides и L. pyramidatus, проникших в дельту Волги по Волго-Донскому каналу из бассейнов рек Черного моря. Дополнительные хозяева A. muehlingi – преимущественно карповые рыбы, R. donicum – окуневые. Strigea sphaerula и Hysteromorpha triloba найдены нами на личиночной стадии в желудках енотовидных собак, которых нельзя считать дефинитивными хозяевами этих трематод. Видимо, личинки паразитов попали в пищеварительный тракт животных с рыбой (H. triloba) и амфибиями (S. sphaerula). Из обнаруженных трематод только E. melis и A. alata являются общими для приморских и волжских биотопов.

Таблица. Зараженность трематодами интродуцированных животных в дельте Волги