Национальная академия наук украины украинская академия наук

Из 21 вида, зарегистрированного нами в Ульяновской области, на территории города Ульяновска отмечено 18 видов амфибий и рептилий. На урбанизированной территории города не встречены водяной уж, узорчатый полоз и степная гадюка. В Ленинском районе города Ульяновска встречено 16 видов, в Железнодорожном районе – 15 видов, в Засвияжском районе – 13 видов, в Заволжском районе – 15 видов (Бакиев, Файзулин, Кривошеев и др.). Многочисленными во всех районах города видами являются зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768. и озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Относительно высокую численность имеют прудовая лягушка Rana lessonae Camerano,1882, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti,1768), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Можно предположить, что названные виды более или менее успешно осваивают урбанизированные территории (табл.) вследствие относительной устойчивости к загрязнениям окружающей среды, экологической пластичности. Следует отметить, что наибольшее видовое разнообразие в черте города наблюдается в сохранившихся природных биотопах: лесопарках, парках, садах, водоохранных зонах.

По результатам проведенных исследований нами был разработан комплекс мер, направленных на сохранение разнообразия земноводных и пресмыкающихся в городе Ульяновске. Данный комплекс мер включает разработку и принятие ряда нормативно-правовых актов, проведение научных исследований, биотехнических мероприятий и просветительской работы с населением. На урбанизированных территориях для увеличения видового разнообразия и численности низших наземных позвоночных рекомендуется проводить специальные биотехнические мероприятия, направленные на создание комплекса разнообразных биотопов в городах. Это – озеленение, увеличение числа искусственных водоемов и укрытий для низших наземных позвоночных. Также рекомендуется регламентировать отлов земноводных и пресмыкающихся, ввести штрафные санкции за разрушение и загрязнение их местообитаний, включая места зимовки, размножения и миграции, а также за уничтожение амфибий и рептилий, запретить применение ядохимикатов при обработке лесопарков, парков и садов, озер и прудов. Следует установить предупреждающие знаки и аншлаги на автомагистралях в местах массовых миграций амфибий и рептилий на территории города. Необходимо проводить просветительскую работу с населением, направленную на изменение негативного отношения к земноводным и пресмыкающимся.

УДК 597.851

СООТНОШЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ

С. М. Ляпков, В. Г. Черданцев, Е. М. Черданцева

RELATION BETWEEN GEOGRAPHICAL AND LOCAL VARIATION

S. M. Lyapkov, V. G. Cherdantsev, E. M. Cherdantseva

В большинстве работ, посвященных исследованию географической изменчивости характеристик жизненного цикла амфибий, не учитывается изменчивость локальных популяций в исследуемой части ареала. При таком подходе подразумевается, что различия между географически удаленными популяциями, обусловленные климатическими условиями (прежде всего – температурой), по своим масштабам намного превышают локальную изменчивость. Вместе с тем, изучение такого широко распространенного вида как остромордая лягушка (Rana arvalis Nilsson, 1842) показало, что внутрипопуляционная изменчивость размеров и возраста особей по своим масштабам вполне сопоставима с географической изменчивостью (Ищенко, 1999). Сходные результаты получены при исследовании репродуктивных характеристик этого вида в Московской и Кировской областях (Lyapkov, 2004). Кроме широкого распространения, остромордая лягушка обладает еще одной особенностью, делающей ее удобным модельным объектом исследования. В отличие от большинства других видов бурых лягушек, самцы этого вида, как правило, крупнее самок. Возможной причиной такого различия служит ограничение размеров самок, связанное с наземной зимовкой (Ляпков, 2005).

Место проведения нашего исследования – Чернобыльский р-н Киевской обл. После аварии 1986 г. на ЧАЭС там происходили антропогенные изменения, связанные с радиационным заражением местности и восстановительными работами. Так, вдоль берега Киевского водохранилища была воздвигнута насыпь, благодаря чему вблизи южной границы 30-км зоны отселения был запружен ручей и образовался небольшой мелководный водоем. В этом новом водоеме, начиная с 1988 г., отмечалось регулярное размножение остромордых лягушек (именуемых далее для краткости популяцией 1 – П₁). В качестве контроля (П₂) был выбран небольшой лесной водоем, относящийся к одной из стариц реки Уж к югу от Чернобыля. Полученные результаты сравнивали с данными нашего многолетнего исследования Подмосковной популяции Звенигородской биостанции Московского государственного университета (Ляпков и др., 2001, 2005).

Пары в амплексусе отлавливали в период размножения в нерестовых водоемах, в П₁ –
с 1988 по 1992 гг., в П₂ – в 1987, 1988, 1990 и 1991 гг. Кладки икры были получены в лаборатории. У самок измеряли длину тела, определяли плодовитость и измеряли диаметр яиц. Плодовитость оценивали по измеренному объему кладки и объему фрагмента, содержащего известное число икринок. Величину репродуктивного усилия (E) рассчитывали по формуле:

E = F^.D³/L³,

где F – плодовитость, D – диаметр яйца, L – длина тела. У всех самок был определен возраст (AGE) по общепринятой методике (изготовление из середины III фаланги IV пальца задней конечности поперечных срезов, окрашенных гематоксилином Эрлиха).

Рассмотрим локальную изменчивость популяций. Средняя длина тела в П₁, начиная с первого года размножения, постоянно увеличивалась (табл. 1). Эта тенденция была связана с увеличением среднего возраста, вследствие постепенного увеличения доли 3-летних размножающихся особей (2-летние преобладали только в 1988 г.), и появлением 5- и 6-летних (самцы – начиная с 1990 г., самки – только с 1992 г.). Плодовитость и размеры яиц в П₁ увеличивались из года в год вследствие увеличения средних размеров (и возраста) самок. В 1991 г. эти характеристики (так же, как и длина тела) достигли своих максимальных значений и далее существенно не менялись. Из этого следует, что в новом водоеме в 1988 г. нерестились самые молодые (впервые размножающиеся) лягушки. Последующие изменения возрастного состава и репродуктивных характеристик связаны, очевидно, со стабилизацией данной локальной популяции, возможно, за счет хоминга лягушек, впервые размножавшихся и (или) прошедших личиночное развитие в новом водоеме. В П₂ средние размеры особей и репродуктивные характеристики направленно не изменялись. Следует также отметить, что не было выявлено различий по репродуктивным характеристикам между П₁ и П₂ (не связанных с размерами самок). И самцы, и самки в П₁ были крупнее, чем в П₂ (в каждом из возрастов). В целом, самцы были крупнее самок в возрасте двух, трех и четырех лет, и лишь более старые особи сравнивались по длине тела. Средний возраст самцов в П₁ был больше, чем у самок, чего не отмечалось в популяции Звенигородской биостанции.

И самцы, и самки Чернобыльского р-на созревают в более раннем возрасте, чем в популяции Звенигородской биостанции, поэтому на нересте могут преобладать не только

Таблица 1. Особенности популяций Чернобыльского р-на Киевской обл.

Сравнение особей Чернобыльского р-на и Звенигородской биостанции по средней длине тела (табл. 2) показывает, что различие между полами отчетливее выражено в более северной популяции и сохраняется у всех возрастов (до 6 лет). Напротив, в южной популяции различия между полами сглаживаются в возрасте четырех лет. Вместе с тем, у самок (в каждом данном возрасте) различия между двумя локалитетами слабее, чем у самцов. Кроме того,

Таблица 2. Длина тела (мм) половозрелых особей в двух локалитетах

Тем не менее, большинство самок южной популяции представлено 2-, 3- и 4-летними особями, размеры которых либо меньше, либо лишь ненамного больше, чем у самок Звенигородской биостанции тех же возрастов. Следовательно, на репродукцию они затрачивают больше ресурсов, чем самки более северной популяции. Это подтверждает и характер зависимости их репродуктивных характеристик от размеров. Корреляция длины тела с плодовитостью (r = 0,82) и с репродуктивным усилием (r = 0,43) выше, чем у самок Звенигородской биостанции (0,49 и 0,04 соответственно), корреляции F и E с возрастом также сильнее. Кроме того, у самок южной популяции связь между плодовитостью и размерами яиц положительная (r = 0,32), тогда как в северной популяции F и D ведут себя как независимые признаки (r = 0,05). Поэтому в южной популяции у самок каждого размерного класса F и E выше. При учете различий в длине тела значения F составили 1076 (южная популяция) и 771 (северная), значения E – 0,033 и 0,029 соответственно (по обеим характеристикам различия между двумя локалитетами статистически достоверны).

Таким образом, более высокая гибель в южной популяции обусловливает более высокую плодовитость и репродуктивное усилие. Платить за это приходится снижением темпов роста рано размножающихся самок.

УДК 597.6:502.4

РОЛЬ ДНЕПРОВСКО–ОРЕЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

А. А. Марченковская, Т. В. Печерская

ROLE OF DNIPROVSKO-ORELSKY NATURE RESERVE

A. A. Marchenkovskaya, T. V. Pecherskaya

В настоящее время природно-заповедный фонд Днепропетровщины, включающий заповедники, памятники природы, заповедные урочища и другие территории, представлен 116 заповедными объектами разного уровня с общей площадью около 25965 га. Это составляет всего около 0,8 % общей площади области. Единственным природным заповедником в Днепропетровской области является организованный в 1990 году Днепровско–Орельский природный заповедник с площадью 3766 га, расположенный на левом берегу р. Днепр в центральной части Днепропетровской области между городами Днепропетровском и Днепродзержинском.

Территория заповедника ранее в течение десятков лет использовалась как зона рекреации, а затем с 1983 года получила статус республиканского заказника «Таромский уступ».

Бесхвостые амфибии, характеризующиеся широким распространением и сравнительно высокой плотностью, могут служить индикаторами изменений состояния среды и модельными объектами в работах по конструированию новых природных комплексов. В настоящее время в Днепровско–Орельском государственном природном заповеднике обитает 8 видов амфибий. Два вида, ведущие разный образ жизни (водный и наземный) мы можем отнести к фоновым видам – это озерная лягушка (Rana ridibunda) и обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus).

В период бытности исследуемой территории заказником «Таромский уступ» по данным линейных учетов, проводившихся неизбирательно в дневное, сумеречное и ночное время численность озерной лягушки изменяется в пределах 10–80 ос./100 м маршрута. После создания на данной территории Днепровско–Орельского природного заповедника численность озерной лягушки увеличилась до 15–100 ос./100 м маршрута.

Животные в разные периоды существования на исследуемой территории достигали семилетнего возраста. Популяция характеризуется высоким уровнем пополнения. Молодь (сеголетки и годовики) составляют в популяции 57,3 %, размножающиеся половозрелые особи – 42,7 %. В популяции преобладают самки (59,1 %): как среди сеголеток, так и среди животных в возрасте 4–5 лет. Среди животных 6–7-летнего возраста установлено только наличие самок.

Весовые показатели самок сеголеток озерной лягушки несколько ниже, чем самцов. У животных одного года, а также двух и трех лет они находятся на одном уровне. Весовые показатели самок 4 лет и более старшего возраста превышают весовые показатели самцов в среднем на 6–9 г.

Вторым по численности видом бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике является обыкновенная чесночница, ведущая роющий образ жизни и связанная с водой только в период размножения. В период наших исследований на территории республиканского заказника «Таромский уступ» численность обыкновенной чесночницы была 5–40 ос./100 м маршрута. После создания Днепровско–Орельского государственного природного заповедника численность вида увеличилась до 10–60 ос./100 м маршрута.

Животные достигают шестилетнего возраста. Размерные показатели сеголеток составляют 2,4–2,6 см при сравнительно низком весе 1,4–1,7 г. Но при этом популяция характеризуется высокой численностью молоди, составляющей 46,2 %. В целом можно говорить о довольно благоприятном состоянии популяции вследствие довольно высокого процента половозрелых размножающихся особей, составляющих 29,5 %. Весовые показатели животных стабильно увеличиваются с возрастом: от 1,1 до 17,0 г.

Исследование половой структуры популяции показало преобладание самцов в возрастных группах животных двух и трех лет, в то время как среди животных четырех лет преобладают самки, а среди животных пяти–шести лет установлено наличие только самок (как и в популяции озерной лягушки).

В целом, анализ состояния исследуемых популяций бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике показал, что они в настоящее время находятся в стабильном состоянии, о чем говорит высокая численность молоди и половозрелых особей.

На основании имеющегося материала можно дать следующие рекомендации для повышения численности различных видов амфибий Днепровско–Орельского природного заповедника. В местах обитания различных видов земноводных создать сеть мелких водоемов глубиной от 0,5 до 4,0 м (не пересыхающих в течение летнего сезона и не промерзающих в зимнее время), заполненных талыми водами, а также водами, поступающими из Орельского канала, обеспечить поступление в водоемы воды с отсутствием в них токсичных веществ (нефтепродуктов, нитратов, пестицидов, тяжелых металлов), создать систему искусственного кормления амфибий. Кроме этого необходимо создать вблизи водоемов необходимые для зимовки амфибий убежища, представляющие собой траншеи с пологим выходом глубиной 1,5–2,0 м, покрытые сверху дерном со слоем листового опада на дне.

РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА

А. Н. Мисюра, Д. А. Сподарец

RETROSPECTIVE ESTIMATION

A. N. Misyura, D. A. Spodarets

Территория Днепровско–Орельского природного заповедника ранее в течение десятков лет использовалась как зона рекреации, а с 1983 г. получила статус республиканского заказника «Таромский уступ». Часть заповедника представлена сохранившимися в верховьях Запорожского водохранилища Днепровскими плавнями (система озер и проток общей площадью 611 га); к ним прилегает территория, покрытая лесными насаждениями (около 2004 га), из которых на долю поемных лесов приходится 873 га.

Все время исследований можно разделить на три периода: первый (1978–1983 гг.) – зона рекреации; второй (1983–1990 гг.) –заказник «Таромский уступ»; третий (с 1990 г.) – Днепровско–Орельский природный заповедник.

В настоящее время в заповеднике обитает 8 видов земноводных, среди которых два вида являются редкими для Приднепровского региона.

В период до образования заказника численность некоторых видов амфибий и рептилий, в том числе и редких для Приднепровского региона, была крайне низкой. Такие виды амфибий, как обыкновенная квакша (Hyla arborea) и серая жаба (Bufo bufo) встречались крайне редко, их плотность составляла 0,01–1,0 ос./га. После создания на территории заказника Днепровско–Орельского природного заповедника численность указанных видов начала увеличиваться.

Численность Bufo bufo, ведущей наземный образ жизни, в период, когда данная зона была рекреационной, была крайне низка. В летний период одиночные особи этого вида встречаются вблизи прирусловых водоемов и водоемов центральной поймы даже в дневное время. Продолжительность жизни серой жабы в этих биотопах составляет 8–9 лет. Животные достигают больших размеров 15,8–18,6 см при весе 200–250 г. В отдельных биотопах в осенний период встречаются особи одного года длиной 3,8–4,5 см и массой тела 8,9–12,6 г. В популяции не установлены сеголетки и особи 2–5 лет, что, говорит о малой численности в ней животных этих возрастных групп, а также связано со скрытным образом жизни и возможной миграцией амфибий этого вида из отдаленных биотопов. Возможна также высокая смертность отдельный возрастных групп под влиянием биотических и абиотических факторов.

В популяции преобладают самки, плодовитость которых колеблется в пределах 5510–12800 икринок. Численность сеголеток низкая и составляет в некоторых пойменных биотопах или вблизи внутренних водоемов на территории заповедника 0,01–3,0 ос./100 м², что свидетелсьвует о большой гибели икры и высокой смертности личинок и сеголеток.

Второй вид амфибий, ведущий типично наземный, лазающий образ жизни – Hyla arborea. Численность амфибий в этот период очень мала. В весенний и летний периоды встречаются отдельные особи в водоемах прирусловья, центральной поймы и вблизи них в период нереста. Животные достигают 3–4-х-летнего возраста. Размерные показатели колеблются от 0,4 (сеголетки) до 3,2 см (половозрелые особи). В популяции незначительно преобладают самцы (0,9:1,0). Абсолютная плодовитость колеблется в пределах 28–590 икринок. Численность сеголеток очень мала. Этот вид, как и Bufo bufo, следует отнести к редким, находящимся на грани исчезновения в Приднепровском регионе.

В преиод создания и существования на данной территории заказника «Таромский уступ» состояние данных видов земноводных не претерпело значительных изменений. Если серая жаба продолжает встречаться по-прежнему крайне редко, то обыкновенная квакша мигрирует для размножения в биотопы, расположенные выше заказника на Запорожском водохранилище и близлежащие к заповеднику острова.

Через два года после создания заповедника (в 1992 г.) резко увеличивается численность обыкновенной квакши. С 1992 г. и по настоящее время ее популяция характеризуется высокой численностью. Численность сеголеток в отдельных пойменных биотопах, часть из которых вошла в территорию заповедника, составляет 3–15, половозрелых животных – 25–50 ос./100 м маршрута. При этом также увеличивается продоолжительность жизни амфибий, которая достигает пяти лет.

Следует также отметить значительное распространение особей обыкновенной квакши с территории заповедника с прилегающих островов в биотопы поймы реки Орель, а также прилегающие урбанизированные территории – поселки Сухачевка, Диевка, Таромское, а также биотопы Диевских плавней, находящиеся вблизи жилмассивов Красный Камень, Парус, Коммунар.

В 2004–2005 гг. несколько увеличивается численность серой жабы. Численность сеголеток, по сравнению с предыдущим периодом, увеличивается крайне незначительно и составляет 0,2–5,0 ос./100 м маршрута. В то же время животные в количестве 2–3 особей встречаются в почвенных разрезах, а также в ямах глубиной 0,5–1,0 м и диаметром 0,3–0,5 метра, оставшихся от столобов старой изгороди.

Отмечаются отдельные особи серой жабы и в близлежащих пойменных биотопах р. Орель, где их численность составляет 0,1–2,0 ос./100 м маршрута, а также на урбанизированной территории (во дворах жилых домов, расположенных на побережье р. Орель).

Животные встречаются особенно часто в весенний период, когда они мигрируют в места размножения на р. Орель и пойменные озера, а также в период нагула (летом) на участках дворов, освещенных электрическими лампами, под которыми собираются насекомые.

Как видно из полученных данных, создание Днепровско–Орельского природного заповедника привело к увеличению численности и распространению по прилегающим к нему и удаленным от него на расстояние 5–15 км естественным и урбанизированным территориям.

Следует рекомендовать расширение в степном Приднепровье сети заповедных территорий, что позволит увеличить численность ценных в биогеоценотическом отношении видов земноводных, а также провести оценку возможности акклиматизации на заповденых территориях видов, которые обитают в других регионах и отсутствуют в степном Приднепровье.

ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОРГАНИЗМЕ БУРЫХ ЛЯГУШЕК

В. И. Можановский*, Ю. М. Сытник**

HEAVY METALs IN THE BROWN FROGs (RANA TEMPORARIA

V. I. Mozhanovskyi*, Yu. M. Sytnik**

В последние годы тяжелые металлы являются одними из основных загрязнителей биосферы (Мисюра, 1989). Особенностью поведения тяжелых металлов в экосистеме является то обстоятельство, что они не подвержены радиоактивному распаду, как радионуклиды, и не разлагаются, как токсические вещества органической природы. Однажды попав в экосистему, они не исчезают, а постоянно перераспределяются по компонентам, накапливаясь в живых организмах различных трофических уровней. Особенно в тех из них, которые являются конечными звеньями трофических цепей или стоят на вершине трофической пирамиды (Никаноров, Жулидов, 1990). В обнаружении антропогенного загрязнения урбанизированных территорий все чаще используют животных, жизненный цикл которых охватывает как водную, так и наземную среду. Наиболее пригодны для этих целей земноводные. Одним из преимуществ земноводных в данном случае является их постоянное присутствие в наземных и околоводных (водных) биотопах урбоэкосистем. При этом они реагируют как на краткосрочные и залповые выбросы токсических веществ, так и на хроническое загрязнение.

Данная работа является небольшим фрагментом исследований, которые выполнялись на кафедре зоологии биологического факультета Киевского национального университета имени Т. Шевченко согласно тематическому плану научных исследований кафедры по теме № 97/091 «Изучение животного мира Украины как составной части мировой фауны, морфофизиологических и экологических особенностей животных и регуляции некоторых параметров их популяций в условиях качественных изменений окружающей среды», которая является частью комплексной научной программы Киевского национального университета имени Т. Шевченко «Охрана окружающей среды». Батрахофауна г. Киева и его окрестностей довольно слабо изучена, известны несколько работ по изучению видового состава (Шарлеманъ, 1916; Таращук, 1996, Дубровский и др., 2005).

В задачи исследования входило изучение уровней содержания и распределения тяжелых металлов (свинца, кадмия, цинка, меди и хрома) в организме двух видов бурых лягушек Rana temporaria (Linnaeus, 1758) и R. arvalis (Linnaeus, 1758) из биотопов, прилегающих к некоторым водоемам городской зоны Киева. Данные исследования проводились впервые.

В настоящее время в пределах города Киева находится 431 водный объект (Щепец и др., 2001, 2005), большинство из которых – озера (129). Практически все они расположены в парковых либо лесопарковых зонах. В этих местах обитают 12 видов земноводных (2 вида хвостатых, 10 – бесхвостых) (Таращук, 1996).

Период исследований – март–сентябрь 2001–2002 гг. Личинки и взрослые особи отлавливались в парковых и лесопарковых зонах вблизи (на расстоянии не более 400 м) следующих водоемов: оз. Синее, оз. Голубое (Виноградарь), оз. Луговое, оз. Опечень-верхнее, оз. Опечень-нижнее, оз. Вербное (Оболонь), оз. Бабье (Труханов остров), пруды № 1 и № 2 (Голосеевский парк), пруд на 4–8 линиях (Пуща-Водица, р. Горенка), пруд «Бетонный» (ул. Зодчих, Южная Борщаговка) и пруд «Бетонный–1» (ул. Булгакова, Южная Борщаговка, р. Нивка), пруд № 15 (Святошин, р. Нивка), а также в самих водоемах. Определяли содержание свинца, кадмия, цинка, меди и хрома в следующих органах и тканях: легкие, печень, кожа, мышцы. Определение проводилось с помощью приборов AAS–3 и AAS–3N («Carl Zeiss», Германия) в пламенном варианте атомизации (пропан – бутан, ацетилен).

Изучаемые тяжелые металлы были зафиксированы во всех исследуемых органах и тканях. Средние величины содержания исследуемых тяжелых металлов у Rana arvalis выше в сравнении с близкородственным видом R. temporaria как в биотопах, прилегающих к озерам, так и к прудам.

Из всех исследованных возрастных групп наибольшее содержание тяжелых металлов обнаружено в организме сеголеток обоих видов бурых лягушек из всех биотопов. С увеличением возраста до 2+ происходит снижение содержания тяжелых металлов в органах и тканях, после чего следует постепенное повышение содержания с его последующей относительной стабилизацией для особей трех–пятилетнего возраста. Содержание хрома в меньшей мере подвержено колебаниям.

У половозрелых особей Rana arvalis и R. temporaria более высокие уровни содержания тяжелых металлов обнаружены у первого из вышеуказанных видов.

Сравнивая два вида по степени накопления тяжелых металлов, необходимо отметить большее содержание свинца, кадмия и меди у Rana arvalis практически во всех исследуемых образцах. Если в качестве биондикаторов (биомаркеров) состояния окружающей среды использовать органы и ткани бурых лягушек, то можно сделать вывод, что участки биотопов около прудов более загрязнены тяжелыми металлами, чем возле озер.

Интересно, что при изучении возрастных рядов обнаружилось отсутствие в районе исследуемых водоемов особей Rana arvalis старше пяти лет, причем особи двухлетнего возраста были нередко уже половозрелыми. В то же время особи Rana temporaria в сборах фиксировались и шести–семилетние.

Длительность жизни R. temporaria в естественных условиях составляет 4–5 лет (Куриленко, Вервес, 1999). Однако в наших исследованиях встречались и шести–семилетние особи. В популяциях Rana arvalis особей старше пятилетнего возраста, как указывалось выше, зафиксировать не удалось. Известно (Вершинин, 2001), что специфика демографии городских популяций R. temporaria выражается в преобладании типа особей, которые быстро растут, раньше начинают размножаться и имеют более низкую продолжительность жизни. Для них также характерно «укорочение» трофических связей и интенсификация обменных процессов. По мнению ряда авторов (Вершинин, 2001; Камкина, 2001; Пескова, 2001; Северцова, 2001), существование популяций в условиях загрязненной и преобразованной среды обитания обеспечивается благодаря определенным изменениям в стратегии размножения и использования пищевых ресурсов.

Таким образом, проведенные исследования и анализ распределения вышеуказанных тяжелых металлов в организме двух видов бурых лягушек (Rana arvalis и R. temporaria), обитающих в городской зоне Киева, свидетельствуют о значительном полиметаллическом загрязнении. Причем, следует отметить большее загрязнение прудовых экосистем по сравнению c озерными, равно как и непосредственно прилегающих биотопов. Необходимо отметить, что даже близкородственные виды бурых лягушек имеют разнонаправленный характер адаптивных особенностей, которые сформировались в условиях антропогенного пресса такого мегаполиса, как Киев.

УДК 574:597.6:556.555.8

АДАПТАЦИИ ЗЕМНОВОДНЫХ

Т. Ю. Пескова

ADAPTATIONS OF AMPHIBIANS

T. Yu. Peskova

В настоящее время влияние деятельности человека сказывается не только напрямую в агроценозах, но и косвенно – в естественных биоценозах. Обнаружение и анализ адаптаций тех или иных видов животных к измененной человеком среде их обитания позволяет вскрыть механизмы, благодаря которым живые организмы приспосабливаются к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволяет понять причины изменения биоразнообразия и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.

Среди земноводных встречаются виды, широко распространенные в антропогенно измененных ценозах. В первую очередь это озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Поэтому изучение ее популяционных особенностей очень важно, так как дает возможность понять причины различного распространения как этого, так и других видов земноводных в различных ценозах в пределах их ареала.

Загрязнители, ставшие в последние годы новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора, под действием которого происходят микроэволюционные процессы в популяциях земноводных. На разных этапах онтогенеза амфибий могут действовать различные формы отбора; кроме того, у некоторых видов на отдельных стадиях адаптации могут отсутствовать, а имеют место только патологические изменения, вследствие чего происходит снижение численности вида и сокращение площади участков, на которых встречаются амфибии.

Разнообразие реакций амфибий на воздействие антропогенных загрязнителей можно свести к следующим вариантам: 1) повышенная смертность взрослых особей; 2) накопление загрязнителей в теле взрослых особей, в личинках и икре; 3) снижение выживаемости эмбрионов и личинок, ретардация развития, тератогенное действие; 4) морфологические и морфофизиологические изменения; 5) изменения гематологических показателей; 6) изменения популяционной структуры. У разных видов перечисленнные реакции проявляются как раздельно, так и комплексно (в разных сочетаниях), и имеют разную значимость для животных. Так, первая и третья реакции приводят к снижению численности земноводных в загрязненных биотопах или даже к полному исчезновению отдельных видов. Вторая реакция имеет видоспецифическое проявление. При этом, как правило, численность биоиндикаторных видов существенно не снижается, а у отдельных видов может происходить интенсивная гибель животных. Четвертый, пятый и шестой варианты ответов могут быть как адаптационными изменениями (в результате чего амфибии продолжают существовать в условиях загрязнения), так и патологическими, приводящими к гибели животных.

Все стадии онтогенеза земноводных проявляют ответные реакции на воздействие токсикантов. На ранних стадиях эти реакции выражаются в повышенной смертности икры и увеличении доли икринок со средними размерами. Установлено, что резистентность икры и головастиков (или хотя бы одной из этих стадий) к токсикантам имеет следствием более широкое распространение этих видов земноводных в условиях загрязнения (озерная лягушка, зеленая жаба Bufo viridis Laur., 1768).

Адаптивные реакции личинок амфибий на действие сублетальных концентраций загрязнителей выражены в удлинении сроков личиночного развития и снижении линейно-весовых показателей метаморфизирующих особей по сравнению с одновозрастными особями в чистых водоемах. Патологические изменения проявляются в появлении различных аномалий.

Установлено, что динамика гибели головастиков разных видов бесхвостых амфибий (озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная квакша Hyla arborea Linnaeus, 1758, краснобрюхая жерлянка Bombina bombina Linnaeus, 1761) имеет сходные тенденции и определяется не столько природой загрязнителя, сколько продолжительностью воздействия. При этом личинки одного вида амфибий могут проявлять различную устойчивость к разным поллютантам. Поэтому, говоря о резистентности отдельных видов амфибий к загрязнителям, необходимо уточнять тип токсиканта. В смеси загрязнителей может происходить взаимное ослабление токсического действия отдельных поллютантов на личинок земноводных. В условиях природных водоемов чаще всего имеет место политоксикоз, поэтому вполне вероятно, что антагонизм действия поллютантов объясняет выживание амфибий в загрязненном ландшафте.

Адаптации взрослых особей земноводных к пестицидному загрязнению среды проявляются в уменьшении размеров тела с одновременным увеличением индексов сердца и почек, что свидетельствует о повышении уровня метаболизма амфибий и способствует выведению ядов из организма. Одновременно (при сравнительно невысоких уровнях загрязнителей) происходит увеличение относительных размеров гонад. Изменяются гематологические показатели амфибий: увеличивается кислородная емкость крови (количество гемоглобина и эритроцитов), наблюдается лейкоцитоз, изменяется лейкоцитарная формула в сторону увеличения числа нейтрофилов и моноцитов.

Кроме того, адаптации взрослых земноводных проявляются в виде изменения популяционной структуры: возрастной, половой, фенетической. В загрязненных водоемах снижается численность и продолжительность жизни обитающих там амфибий. Адаптивными характеристиками популяций из антропогенно измененных биотопов можно считать уменьшение доли половозрелых животных по сравнению с молодыми и увеличение доли самок по сравнению с самцами среди половозрелых животных.

Для озерной лягушки, обитающей в ландшафтах с различной степенью антропогенных изменений, нами выявлен следующий ряд адаптивных изменений в течение онтогенеза:

– относительно устойчивая икра (низкая эмбриональная смертность);

– личиночный период, характеризующийся невысокой смертностью, укороченным периодом метаморфоза при меньших размерах метаморфизирующих особей;

– меньшие размеры тела взрослых особей (с интенсифицированным обменом веществ, который проявляется увеличением индексов сердца и почек, повышенной кислородной емкостью крови, усилением защитных свойств крови);

– меньшая плодовитость более мелких половозрелых амфибий;

– уменьшение общего числа отложенных икринок, и, соответственно, меньшее число сеголеток; как следствие, уменьшенная (по сравнению с чистыми водоемами), но достаточно стабильная численность в условиях загрязнения.

Адаптационные перестройки структуры популяций озерной лягушки, обитающих в загрязненных условиях, следующие: при снижении доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, увеличивается доля более резистентной морфы striata, с одновременным уменьшением количества животных старших возрастов.

Таким образом, загрязнители влияют на амфибий на клеточном (неоплодотворенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционном уровнях.

ЖАБЫ (BOMBINA И PELOBATES FUSCUS) И ИХ ЯД

В. В. Россихин*, А. В. Бухмин*, М. Г. Яковенко**, А. Л. Марковский**

*Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина,
E-mail: rossikhin@rambler.ru
**Харьковский государственный национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: char.univer.edu@rambler.ru

Ключевые слова: жабы, яд, отравление

TOADS (BOMBINA AND PELOBATES FUSCUS) AND THEIR POISON

W. W. Rossikhin*, A. W. Buhmin*, M. G. Yakowenko**, A. L. Markowsky**

*Kharkov Medical Academy of Education, Kharkov, Ukraine, E-mail: rossikhin@rambler.ru
**Каrasin Kharkov State National University, Kharkov, Ukraine,
E-mail: char.univer.edu@rambler.ru

Key words: toads, poison, poisoning

В клинической практике нами отмечены случаи (18 человек) отравления жабьим ядом, использовавшимся знахарями с различными медицинскими целями: как афродизиак, глистогонное, ноотроп и т. п. Яд добывался из жерлянок (15 случаев) и обыкновенных чесночниц (3 наблюдения).

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) распространена в Центральной и Восточной Европе, на востоке доходя до Урала. На западе ареалы краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок (Bombina variegata L.) граничат в долинах Днестра и Прута, где проходит восточная граница ареала желтобрюхой жерлянки, обитающей в Средней и Южной Европе. На Дальнем Востоке встречается дальневосточная жерлянка, распространенная на севере до 50° СШ и на западе до 130° ВД.

Вне периода размножения краснобрюхая жерлянка предпочитает очень влажные места. На севере ареала весь весенне-летний период проводит в воде. Икрометание происходит в течение всего лета. Развитие головастиков заканчивается через 3 мес. В середине июля – начале августа появляются сеголетки длиной 11–20 мм и массой 0,4–1,4 г. Основная масса сеголеток гибнет в период выхода на сушу (пересыхание водоемов и др.) и во время первой зимовки. Зиму переживает, таким образом, не более 2–6 % жерлянок. Но роль хищников в этом невелика, так как ядовитые железы хорошо защищают жерлянок. При опасности жерлянка принимает характерную позу, опрокидываясь на спину, выпячивая брюшко и выворачивая конечности так, что становится хорошо заметной яркая окраска нижней части тела. Наиболее часто такую позу принимает желтобрюхая жерлянка. При этом жерлянки выделяют секрет в виде белой пены, обладающей едкими свойствами.

В отличие от краснобрюхой жерлянки желтобрюхая нередко поднимается в горы до высоты 1900 м над уровнем моря и особенно многочисленна на высоте 200–300 м. Большую часть активного периода проводит в воде или около водоема. Гораздо менее прихотлива к качеству воды и обитает в минерализованных или загрязненных нефтепродуктами водоемах.

Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis Baul.) имеет оранжевое или красное брюшко с темными крапинами. Сверху чаще серая с темными пятнами. Предпочитает места со скоплением валежника и мощной лесной подстилкой, где прячется днем. Икрометание проводит в водоемах с мая по конец июля. На зимовку уходит в октябре.

Питаются жерлянки в основном водными беспозвоночными, но в отдельных частях своих ареалов поедают и наземных (жуки, двукрылые, дождевые черви). Некоторые животные, например прудовая лягушка, змеи, птицы, охотятся на жерлянок, но в большинстве случаев – это вынужденная пища.

Картина отравления. Для человека яд жерлянок мало опасен. При попадании на слизистые покровы ощущается боль, жжение, в некоторых случаях – озноб и головная боль. У животных наблюдается кратковременное возбуждение и учащение дыхания, сменяющееся длительной, вплоть до наступления смерти, депрессией.

Химический состав и механизм действия яда. Пенистый ядовитый секрет жерлянок, названный в начале века фринолизином, в настоящее время изучен более подробно. В его состав входят N–метильные дериваты серотонина: буфотенин и буфотенидин, а также гемолитический белок (Mr ~ 84 000), состоящий из двух субъединиц и полипептид бомбезин. Кроме того, обнаружена амилазная, фосфатазная, протеолитическая активность и лизоцим-подобное действие.

Бомбезин – полипептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков,

оказывает сильное стимулирующее действие на секрецию гастрина. В зависимости от способа введения (внутривенно или внутримышечно) усиливает или подавляет внешнесекреторную функцию желез желудка и поджелудочной железы. Подчеркнем, что у млекопитающих бомбезин является физиологическим регулятором пищеварительных желез и обнаружен в мозге и вегетативной нервной системе.

Скармливание мышам яда краснобрюхой жерлянки в дозе 5000 мг/кг вызывает смерть в 75 % случаев. Отравление сопровождается эритропенией, снижением концентрации гемоглобина и значения цветного показателя. При ингаляционной затравке в концентрации 6,2 мг/л мыши погибали на 3–5-е сутки. На вскрытии животных нами выявлены ателектаз и геморрагические очаги в легких.

В трех случаях народными целителями использовались обыкновенные чесночницы – Pelobates fuscus Laurenti (Pelobatidae). Эта амфибия распространена от Средней Европы до Аральского моря и юга Западной Сибири. Встречается в Крыму, на Северном Кавказе, на севере поднимается до линии Петербург – Казань. Предпочитает мягкие грунты, в которые очень быстро закапывается почти в вертикальном положении с помощью задних ног. Как и другие амфибии, размножается в воде. Период зимней спячки длится до 200 суток. Питается муравьями, пауками, жужелицами. Ядовитый секрет токсичен для мелких животных. У человека вызывает раздражение слизистых оболочек. Химический состав и механизмы действия практически не изучены.

Необходимо дальнейшее расширение знаний по биологии ядовитых животных и растений, поскольку медицинская практика все чаще сталкивается с нетрадиционными приемами народных целителей, профессиональные качества которых не всегда соответствуют лицензионным условиям.

УДК 591:597.6

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

З. С. Токтамысова

MORPHOPHYSIOLOGICAL INDICES OF LAKE FROG POPULATIONS

Z. S. Toktamyssova

В настоящее время промышленные регионы Казахстана испытывают усиление техногенного воздействия. Не является исключением и территория крупного бессточного бассейна озера Балхаш, в особенности северная часть, бухта Бертыс, к которой прилегает гигант цветной металлургии, медеплавильный комбинат и куда поступают стоки технологических и условно чистых вод цехов.

В связи с этим возникает острая необходимость изучения биоты в экологически неблагоприятных районах и нами предпринята попытка оценить состояние земноводных Балхашского бассейна на примере озерной лягушки (Rana ridibunda Pall., 1771) по двум критериям: морфофизиологическим и токсикологическим.

Материал для данного исследования собран в ходе полевых работ, проведенных в бассейне озера Балхаш в 2003 г. в летний период (июнь–июль). Сбор земноводных проводили на территориях, различающихся уровнем антропогенного воздействия: участок 1 – северная часть оз. Балхаш, бухта Бертыс, территория, непосредственно прилегающая к медеплавильному комбинату; участок 2 – юго-западная часть оз. Балхаш, бухта Бурубайтал, находящаяся от медеплавильного комбината в 250 км.

Анализ внешнеморфологической изменчивости проводили по стандартной схеме, принятой в систематике земноводных, используя 16 пропорций тела и 7 различных индексов (Терентьев, 1950). О физиологическом состоянии животных судили, используя в качестве показателей массу и индексы внутренних органов (печени, почек, сердца, измеряемых в промиллях (Шварц, 1968)), гематологические показатели (концентрацию гемоглобина и эритроцитов, уровень глутатиона крови, определяемый с помощью реактива Эллмана (Beutler et al., 1963)). Определение содержания цинка, меди, кадмия, свинца в пробах проводили на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS–1N. Все полученные данные обработаны статистически.

Популяции озерных лягушек двух участков по возрастной структуре, оцениваемой по метрическим данным, примерно одинаковы. Вес земноводных водоема участка 1 колеблется от 22,0 до 66,2 г с линейными размерами от 6,6 до 9,4 см, участка 2 – 20,2–56,0 г и 6,3–8,2 см соответственно.

Для оценки состояния земноводных использованы параметры, характеризующие жизнедеятельность животных. Выбор в пользу гематологических показателей и глутатиона был сделан исходя из того, что периферическая кровь чувствительна к действию неблагоприятных факторов окружающей среды (Жукова, Пескова, 1999; Papadimitriou, Loumbourdis, 2002).

Результаты гематологического и биохимического анализа представлены нами в виде функции, описывающей распределение содержания эритроцитов, гемоглобина и уровня глутатиона для каждой популяции озерных лягушек. Во всех показателях крови популяции лягушек участка 2 обнаруживается распределение близкое к нормальному, а популяции лягушек участка 1 – асимметричное и последнее как раз является свидетельством выхода значений показателей жизнедеятельности за пределы нормы. Концентрация эритроцитов, содержание гемоглобина и уровень глутатиона у лягушек участка 1 выше, чем у лягушек участка 2.

Морфофизиологический анализ, в свою очередь, показал, что значения индексов печени и почек у исследуемых популяций лягушек примерно одинаковы, а величина индекса сердца у лягушек участка 1 выше по сравнению с аналогичным показателем особей участка 2.

Значимых межпопуляционных различий в метрических измерениях получено не было, хотя в значениях индексов Lt.p/Sp.p и L.o/L.tym небольшие отличия прослеживаются.

Все исследуемые химические элементы обнаруживаются у лягушек двух популяций и содержание их в органах и тканях варьирует в широких пределах от особи к особи, что может быть обусловлено физиологическими различиями (интенсивность обменных процессов, возраст и т. д.) а также миграцией животных. Концентрации цинка, меди, кадмия и свинца существенно выше в органах и тканях лягушек участка 1. Наибольшие различия по накоплению химических веществ выявляются в печени (по меди в 3,8 раза и по кадмию в 4,7 раза), в почках (по кадмию в примерно 6 раз) и в костях (по свинцу в 2,3 раза). Содержание цинка во всех органах и тканях лягушек двух водоемов различается примерно в 1,5 раза. Таким образом, из двух исследуемых популяций лягушек наиболее загрязненными тяжелыми металлами являются земноводные участка, который находится в непосредственной близости от медеплавильного комбината.

УДК 597.851

СВЯЗЬ МЕЖДУ РЕПРОДУКТИВНЫМИ СТРАТЕГИЯМИ САМОК,

В. Г. Черданцев, С. М. Ляпков, Е. М. Черданцева

CONNECTION BETWEEN THE REPRODUCTIVE STRATEGIES

V. G. Cherdantsev, S. M. Lyapkov, E. M. Cherdantseva

Многолетние исследования динамики и структуры репродукции в подмосковной популяции остромордой лягушки Rana arvalis (Nilsson, 1842) (Ляпков и др., 2001, 2005) показывают, что самки начинают размножаться в трехлетнем возрасте, и среди них наибольшую долю составляют те, которые в год своего рождения выходили из нерестового водоема раньше других сеголетков и имели наиболее крупные размеры (К–особи). В последующие годы размножения данной генерации доля таких особей уменьшается, и соответственно возрастает доля особей, развивавшихся из более мелких сеголетков (М–особи). К– и М–особи имеют примерно сходную величину чистой скорости размножения (R₀), показывающую их относительный вклад в численность популяции. Очевидно, К– и М–особи представляют две равноценные стратегии репродукции: К–особи форсируют темпы своего формирования, начиная по крайней мере с личиночного развития и вплоть до первого прихода на нерест, а М–особи растут медленнее, позже начинают размножаться (не в три, а в четыре года), зато дольше остаются в составе репродуктивной части популяции, поскольку с возрастом генерации их доля на нересте возрастает.

Величина корреляции между размерами тела и размерами яиц больше у молодых самок (Ляпков и др., 2005), из чего следует, что она больше у К–особей. Поскольку эта корреляция достаточно велика (r = 0,49), для К–особей теоретически возможно возникновение замкнутой петли негенетического самовоспроизведения их репродуктивной стратегии: крупная икра → быстро растущие и быстро созревающие самки → крупная икра. Для этого необходимо, чтобы размеры выходящих на сушу сеголетков положительно зависели от размеров икры, из которой они развиваются.

Для проверки этого предположения были поставлены опыты прямо в природном водоеме, без нарушения естественных условий, в которых проходит водная фаза развития. Основной нерестовый водоем исследованной популяции представляет зарастающее верховое болото (бывший торфяной карьер). Одно из его «окон» было полностью изолировано, и это окно было перегорожено пополам непреодолимой для головастиков преградой. Были собраны кладки, икра которых находилась на одной и той же стадии развития (бластула), а затем кладки с крупной икрой были помещены в одну, и столько же кладок с мелкой икрой – в другую половину окна, так чтобы всего в окне оказалось столько же кладок, сколько было в него отложено.

Опыты были поставлены в 1990–1991 гг. и пришлись на переломный момент сукцессии водоема – начало резкого спада численности исследуемой популяции из-за резкого ухудшения условий эмбрионального и личиночного развития (Ляпков, 2003). При одинаковой начальной численности яиц в исследуемом окне (средняя плодовитость, умноженная на число кладок) в 1990 г. из него вышло 3095, а в 1991 г. – всего 125 сеголетков. Можно считать, что опыт 1990 г. был поставлен при обычной, то есть достаточно высокой плотности головастиков, а опыт 1991 г. – при аномально низкой плотности, хотя эта аномалия – следствие естественной сукцессии водоема.

Несмотря на резкое различие действия зависящих и не зависящих от плотности факторов в 1990 и 1991 гг., в обоих случаях длина тела сеголетков (L), развивавшихся из крупной икры (К–сеголетки) была достоверно выше, чем у сеголетков, развивавшихся из мелкой икры (М–сеголетки). При этом К– и М–сеголетки не различались достоверно ни продолжительностью развития до выхода на сушу (T), ни скоростью роста (L/T).

Действие плотности (1990 г.) проявлялось в возникновении положительной асимметрии и положительного эксцесса частотных распределений T и L, причем по этим показателям развитие М–сеголетков оказывается гораздо более чувствительным к давлению плотности, чем развитие К–сеголетков. В 1990 г. эмбриональная и личиночная гибель М–сеголетков была в пять раз выше, чем у К–сеголетков. Вид эмпирической зависимости L(T), полученной методом наименьших квадратов, показывает, что у К–особей между темпами роста и развития нет конкуренции (trade-off) за общий ресурс. Такая конкуренция есть у М–особей (имеется положительная корреляция между L и T), темпы роста которых до метаморфоза увеличиваются по мере уменьшения плотности головастиков, то есть по мере выхода сеголетков из водоема. Из этого следует, что К–особи представляют более устойчивый, а М–особи – более пластичный тип онтогенеза. Речь в данном случае идет только об отношении к действию зависящих от плотности факторов: при аномально низкой плотности (1991 г.) почти все описанные различия К– и М–особей утрачиваются, за исключением положительной связи размеров яиц с величиной L.

Такая связь является последним звеном, необходимым для образования замкнутой петли негенетического самовоспроизведения: размер яиц →размер сеголетков по окончании метаморфоза → темпы роста и созревания самок → размер яиц. Из представленных данных следует, что это возможно только для К–особей. В результате получается, что в стабильной среде выбор репродуктивной стратегии может зависеть просто от начальных условий развития (размеров яиц), то есть от различий внутри исходной нормы реакции онтогенеза, которые, судя по всему, не подлежат действию отбора.

Меньшая устойчивость головастиков, развивающихся из М–яиц, к давлению плотности может объясняться просто увеличением отношения поверхности тела к его объему. Отчасти это компенсируется большей пластичностью онтогенеза, то есть способностью изменять соотношение темпов роста и развития в более широких пределах, чем это возможно для особей, развивающихся из К–яиц (Северцов, 1981).

HERPETOLOGY ГЕРПЕТОЛОГІЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ

УДК 598.112.23:574.42

ВЛИЯНИЕ ПОЧВО-ГРУНТОВ И ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Ю. П. Бобылев

INFUENCE OF SOIL TYPES AND WOOD SPECIES

Yu. P. Bobylyov

На участки лесной рекультивации шахтных Западного Донбасса в 1971–1980 годах осуществлено вселение 411 экз. прыткой ящерицы из биогеоценозов долинно-террасового ландшафта среднего течения р. Самара.

В настоящее время на участках І (3,2 га) и ІІ (10,0 га), благодаря подобранным вариантам почво-грунтов и древесных пород сложился лесной тип круговорота (Тупика, Белова, Зверковский, 1977; Травлеев, 1989; Белова, 1997).

Прыткая ящерица сформировала устойчивые группировки на участках, распространившись также на площади более 150 га. Ее численность в 2003–2005 гг. варьировала в пределах 0,8–16,4 экз./га на участке І (оптимальном по термоэкологическим характеристикам, микростациям обитания, почво-грунтам) и 0,2–1,8 экз./га – на участке ІІ.

Несмотря на различные биогеоценотические условия участков ритмика суточной активной в июле сходна и соответствует схеме терморегуляционного поведения.

В 6⁰⁰–8⁰⁰ на поверхности почвы участка І регистрируется 2–10 экз. (0,8–4,0 экз./га), на поверхности участка ІІ – 3–5 экз. (0,2–0,4 экз./га); в 11⁰⁰–13⁰⁰ соответственно 23–41 экз. (9,2–16,4 экз./га) и 8–36 экз. (0,7–3,0 экз./га); в 18⁰⁰–20⁰⁰ соответственно 7–21 экз. (2,8–8,4 экз./га) и 5–13 экз. (0,4–1,1 экз./га). В период нагревания (ТСП) на открытой поверхности участка І находится 20,5 % особей и 11,4 % на поверхности участка ІІ, в период остывания соответственно 43,1 и 34,3 %. Оптимальные термобиологические условия для прыткой ящерицы сложились на участке І, где повышение температуры плавное, более ранее нагревание ящериц и более позднее остывание при плавном снижении температуры.

Участок І имеет следующие зоны активности прыткой ящерицы по степени убывания освоения:

1) вариант V (чернозем + песок + лесс), ІІ (лесс + песок + шахтная порода), IV (чернозем + песок + шахтная порода) с посадкой тополя, акации белой, березы бородавчатой, можжевельника виргинского;

2) вариант V и ІІ с посадкой лоха узколистного и сосны крымской;

3) вариант ІІІ (чернозем + лесс + песок) и IV в центре участка с посадкой акации белой, березы бородавчатой, можжевельника виргинского.

На втором участке отчетливо выделяются следующие зоны активности:

1) вариант IV (0,3 чернозем + 0,8 супесь) с посадкой акации; здесь ящерицы осуществляют нагревание, ТСП, остывание, используя амфитонный эффект;

2) вариант ІІ (0,9 чернозем + 1,2 суглинок) с посадкой тополя; здесь также наблюдаются все варианты терморегуляционного поведения, по с более резким режимом, количество особей здесь в 2,1–5,5 раз меньше;

3) вариант І (0,3 чернозем + 0,4 суглинок + 0,5 супесь) с посадкой тополя; здесь наблюдается отчетливый краевой эффект, ТСП, остывание.

Крайне низкая активность отмечена в центре участка с отсутствием особей в варианте ІІ с посадкой акации и тополя. Установлена связь плотности группировок прыткой ящерицы с различием между температурами поверхности почвы на открытых участках и под пологом кустарниковых и древесных пород.

Рядовая посадка различных древесно-кустарниковых пород не обеспечивает максимально благоприятных условий развития популяции, поэтому насаждение дополнено «кривой» посадкой кустарника выступами вне ряда.

Максимальная плотность обитания популяции зарегистрирована в насаждениях участка І в варианте V, на участке ІІ в вариантах IV и II. Наиболее благоприятными древесными породами для ящерицы на участке І являются акация (краевое насаждение, сомкнутость крон 0,3–0,4, высота травостоя 20–30 см, с покрытием площади 30–50 %), лох остролистный (краевое насаждение, высота травостоя 10–20 см), сосна крымская (сомкнутость крон 0,2–0,3), смородина золотистая. На участке ІІ оптимальные породы – акация и тополь, краевая посадка выступами.

УДК 598.112.23:574.42

ЛАНДШАФТНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Ю. П. Бобылев

LANDSCAPE VARIETY OF

Yu. P. Bobylyov

Поддержание состояния полиморфности и разнообразия внутривидовых группировок является общей популяционной стратегией, которая обеспечивает регуляцию взаимодействий в системе «популяция – биогеоценоз».

Ландшафтные особенности популяционных группировок прыткой ящерицы изучались в 1995–2005 гг. на мониторинговых профилях I и II Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда. Пробные площади охватывали биогеоценозы приводораздельно-балочного, придолинно-балочного и придолинно-террасового ландшафтов.

Оценка ландшафтной дифференциации популяций по уровню полиморфизма и реализации фенофонда проводилась прижизненно по общепринятым в герпетологии методам (Булахов, 1972; Методика …, 1986; Баранов, 1988; Пикулин, 1988; Бобылев, 2000). Обработано 846 экземпляров по 35 фенам окраски и 51 (с учетом вариаций) дискретному признаку щиткования.

В пределах мониторинговых профилей прыткая ящерица характеризуется следующими морфологическими параметрами: L – 33,0–97,0 (68,95±0,23), L.cd. – 36,0–182,0 (141,4±1,54), Sq – 44,3±0,2, Ventr. – 30,1±0,6, P.f. – 14,8±0,2, σ – 20,1±0,3.

В приводораздельно-балочном ландшафте преобладают особи размером 60–80 мм, (86 %, 32,9–58,4 ос./га), в придолинно-балочном – 70–90 мм у самцов (67,7 %) и 60–80 мм у самок (75,2 %, 7,0–15,6 ос./га), в придолинно-террасовом – 70–90 мм у самцов (68,6 %) и

Размерно-весовые характеристики в байрачных (сеголетки – 34,3±2,1 мм, 1,7±0,3 г; неполовозрелые – 49,9±1,3 мм, 3,9±0,3 г; половозрелые – 68,7±1,2 мм, 13,6±0,6 г) и пристенных дубравах (сеголетки – 33,6±1,2 мм, 1,2±0,4 г; неполовозрелые – 50,5±1,1 мм, 3,7±0,3 г; неполовозрелые – 66,4±1,3 мм, 10,4±0,8 г), притеррасных суборях (сеголетки – 33,8±1,1 мм, 1,9±0,3 г; неполовозрелые – 52,7±1,1 мм, 7,2±0,3 г; половозрелые – 76,1±0,8 мм, 15,5±1,7 г) и суховатых борах второй террасы (сеголетки – 33,6±1,3 мм, 1,8±0,2 г; неполовозрелые – 49,1±0,2 мм, 3,9±0,2 г; половозрелые – 71,2±1,3 мм, 13,2±1,6 г) отличаются слабо.

Достоверные различия (t = 3,1–3,8) пластических экстерьерных и интерьерных признаков отмечены по пяти признакам из 25 при попарном сравнении. Популяционные группировки обладают единым экотипом. Достоверные различия по отдельным признакам характерны для суборей. Население байрачных дубрав характеризуется наименьшими показателями вариабельности. По интегральному показателю реализации пластических признаков обсоблены популяционные группировки пристенных дубрав придолинно-балочного ландшафта с минимальными значениями и группировки суборей долинно-террасового ландшафта по максимальным. Одновременно для популяционных группировок пристенных дубрав характерна наибольшая степень агрегированности населения и наименьший показатель реализованной пространственной экологической ниши.

По реализации фенофонда популяционные группировки пристенных дубрав также имеют низкие показатели. Из контролируемых 29 фенов окраски и 34 – фолидоза в пристенных дубравах отмечаются 52,4 и 88,6 %, в придолинно-террасовом ландшафте – 91,1 и 99,1 %, в приводораздельно-балочном – 62,4 и 94,1 %.

Достоверной корреляции между показателем реализации пластических признаков и отдельными фенами не выявлено.

Досоверные различия концентраций и сочетаний фенов по окраске 5–11 и фолидозу

ДО ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦІЇ

В. Я. Гассо

ON CHARACTERISTICS

V. Ya. Gasso

Уперше про болотну черепаху Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) (Reptilia: Testudines) на території, де зараз знаходиться Дніпровсько-Орільський природний заповідник, згадується у роботі В. П. Гончарової (1961). Однак це був лише фауністичний опис території без ретельного біолого-екологічного аналізу стану популяцій. Із розвитком зооекологічних та біогеоценотичних досліджень на кафедрі зоології та із організацією Комплексної експедиції Дніпропетровського університету з вивчення лісів степової зони зібрано багатий матеріал про екологічні особливості існування популяцій черепах у степових лісах: біотопічний розподіл у залежності від типу лісорослинних умов за О. Л. Бельгардом (Булахов, Константинова, 1975, 1977; Константинова, 1978; Бобылев, 1989). Суттєве значення у просторовому розподілі популяцій черепах має наявність води, віддаленість біогеоценозу від води, ступінь зволоження, структура насаджень і зімкнутість крон дерев.

Дніпровсько-Орільський заповідник, площею 3766,2 га, має найсприятливіші умови для існування болотної черепахи. Значна частина території являє собою довгозаплавні системи озер і боліт, до яких одразу примикає піщаний степ.

Болотну черепаху включено до додатку II Бернської конвенції, а також до списку МСОП (категорія низького ризику). Вона охороняється у багатьох країнах Європи, де її чисельність швидко падає.

Матеріал зібрано в 2003–2005 рр. у Дніпровсько-Орільскому природному заповіднику та на територіях, що примикають до нього. Опис морфології, вивчення щільності населення, морфофізіології внутрішніх органів проводилося за загальноприйнятими методиками (Шварц, 1968; Руководство..., 1989).

Щільність населення болотної черепахи у місцях її проживання склала у 2003 р., у середньому, 5,2 особини на 100 м берегової лінії, у 2004 р. – 6,4 ос./100 м, у 2005 р. – 6,1 ос./100 м. Досить висока та, що особливо важливо, стабільна щільність населення (чисельність) черепах вказує на сприятливі умови їх існування у заповіднику. Однак, занепокоєння викликає той факт, що кожного року від працівників заповідника та рибінспекції надходить інформація про потрапляння черепах у браконьєрські пристрої навколо, а іноді, і на території заповідника. Співвідношення статей близько до 1:1.

При аналізі зовнішньої морфології болотної черепахи відхилень у розвитку карапаксу та пластрону черепах не виявлено На відміну від даних, що відомі з літературних джерел (Кармышев, 2002), черепахи Дніпровсько-Орільського заповідника перевищують у значеннях основних промірів черепах із півдня степової зони України. Вони дещо більші за значеннями наступних параметрів: L. car., Lt. car., Al. t., Lt. pl. 1, Lt. pl. 2, Lt. pl. 3 (табл. 1).

Таблиця 1. Характеристика зовнішніх морфологічних ознак болотної черепахи