Национальная академия наук украины украинская академия наук

РАЗНООБРАЗИЕ И СТАБИЛЬНОСТЬ

В. Е. Сергеев

DIVERSITY AND STABILITY

V. E. Sergeev

Для оценки значимости биоразнообразия в формировании, структурировании, эволюционно-сукцессионной динамики сообществ бурозубок рассчитывались и использовались при аналитических построениях широко применяемые индексы концентрации доминирования Е. Симпсона и информационной меры разнообразия (статистическая формула энтропии) Шеннона–Уивера. Следует, однако, признать, что в настоящее время нет установившихся критериев энтропии или концентрации доминирования для сообществ бурозубок, грызунов или совместно существующих в ранге сообществ мелких млекопитающих, по которым можно было бы обосновать в количественных показателях степень устойчивости и внутренней организованности каждой из этих биологических систем. Поэтому, оценивая состояние сообществ, следует говорить об уровне организации одной системы относительно другой, исходя из особенностей изменений показателей разнообразия на шкале времени и используя, тем самым, широко распространенный метод сравнительных аналогий, началом которого возможно считать проведение расчетов статистических параметров разнообразия сообществ.

По свидетельству расчетной информации сообщества бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758) черневого таежного, пихтово-лиственного лесного комплекса в сопоставлении с сообществами других зональных природных единиц Западной Сибири имеют наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, с высоким уровнем достоверности отличаясь от них по этим важным признакам сообществ. Исключение составляет относительная близость горно-таежных и северно-лесостепных сообществ Барабинской низменности, а отсутствие достоверных различий между ними по признаку концентрации доминирования вполне объяснимы особенностями структурно-динамической системы доминирования–подчинения, когда под мощным воздействием антропогенного фактора полидоминантный тип таежных сообществ изменялся в направлении монодоминантности и приобретал облик, близкий сообществам бурозубок северной лесостепи, где эта монодоминантность (то есть концентрация доминирования одного вида – обыкновенной бурозубки Sorex araneus Linnaeus, 1758) выражена меньше, чем в соседних (центральная лесостепь, лесо-луговой и лесо-болотный комплексы) территориях. Сглаженный характер флуктуаций показателей разнообразия позволяет признать большую стабильность (устойчивость) горно-таежных сообществ в сопоставлении с таковыми из равнинных территорий Западной Сибири. В то же время высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах, напротив, дают основание считать эти таксоценологические группировки бурозубок малоустойчивыми и легко уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно.

Антропогенная трансформация растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик зонального таежно-черневого природного комплекса, не могла не повлиять на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов в видовом спектре. На фоне снижения доминирования равнозубой (S. isodon Turov, 1024), увеличилась доля обыкновенной бурозубки в общем численном соотношении видов, а континуальный ряд «S. araneus – S. isodon – остальные виды» и ныне свойствен всем биотопам и биотопическим комплексам. Сохранилась, таким образом, относительная «сложность» структуры сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер, значения энтропийных показателей разнообразия. То есть, сообщества бурозубок если и не сохранили свои структурно-функциональные свойства, то приобрели новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов, близких к исходному коренному облику, возможно прогнозировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ полидоминантного типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высокое ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.

Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок формируются при анализе исходной информации, собранной в условиях равнины Западной Сибири – в лесостепной полосе и подтаежных мелколиственных лесах Барабинской низменности. Они касаются не только видового спектра бурозубок (в южно-горные районы не проникает крупнозубая бурозубка S. daphaenodon Thomas, 1907) и более простой, обычно монодоминантной структуры таксоцена, но, прежде всего, большей, чем в черневой тайге, вариабельности разнообразия во времени.

Цикличный характер этих изменений свойствен сообществам бурозубок как горно-таежных, так и равнинных пространств. Однако, если в тайге подъемы и спады показателей разнообразия соответствуют лишь 3–4-летним циклам флуктуаций демографиеских параметров слагающих сообщества популяций, то в условиях Барабинской низменности на сообщества бурозубок и их признаки (обилие видов, разнообразие и др.), кроме того, оказывает заметное влияние и смена фаз обводненности территории, вписывающаяся в 11-летний ритм активности солнца (Максимов, 1977). Тем не менее, сообщество бурозубок следует считать стабильной цикличной структурой с заметным ходом сукцессии в сторону остепненного варианта, характеризующегося увеличением доминирования обыкновенной бурозубки в сообществе. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего обводнения территории (крайне низкая численность слагающих его видовых популяций), быстрое возвращение сообщества к стабильному состоянию (изменение соотношения видов в континуальном ряду от «S. araneus – S. daphaenodon – остальные виды» к «S. araneus – остальные виды»), поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого гидроклиматического цикла.

Цикличность изменений структуры сообществ в зональных природных комплексах западносибирской равнины открывает путь к долгосрочному прогнозу таких изменений, а также описанию климаксного состояния сообществ не только в математических моделях сукцессии, но и при последующих эколого-мониторинговых исследованиях.

Равнинные южно-таежные сообщества бурозубок при наличии максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой, менее устойчивы. Это по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоценов представителей рода Sorex могло идти и продолжается в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.

КОПЫТНЫЕ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

Е. В. Скоробогатов, О. Солодовникова

hoofed mammals in national park “gomol’shanskie Lesa” (kharkiv province)

Ye. V. Skorobogatov, O. Solodovnikova

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: ozone@ukrpost.net

Key words: ungulates, population, feed load

Гомольшанская лесная дача («Гомольша») – крупнейший лесной комплекс Харьковской области. Дача расположена на правом берегу реки Северский Донец в 50 км на юго-восток от Харькова, представлена нагорной дубравой и образована лесным массивом (6045 га), в северной части окаймленным отдельными лесными островками площадью по

В 2004 г. подписан указ Президента Украины о создании Национального природного парка «Гомольшанские леса», расположенного на территории Гомольши. Отсутствие объективной информации о состоянии большей части животного мира только что возникшего национального парка, и, в том числе, о состоянии макротериофауны, побудило нас к проведению инвентаризации популяций некоторых копытных, представляющих особый охотничий интерес, – лося (Alces alces Linnaeus, 1758), оленя благородного (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) и косули европейской (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758).

Нами поставлены следующие задачи – определить зимнюю нагрузку указанных видов копытных на различные участки парка, выяснить демографический состав зимних стад. Ожидаемые результаты представляли особый интерес, поскольку аналогичная работа для местной популяции косули уже выполнялась в 1990–1992 гг. (Ткаченко, Скоробогатов, 1993). Для проведения работ выбран метод учета копытных по дефекациям в весенний период. Также как и в 1990–1992 гг. территория всего парка была разбита на три зоны: 1) отдельные кварталы и группы кварталов площадью менее 200 га, окруженные полевыми угодьями; 2) полоса лесного массива вдоль опушечной линии на глубину до одного квартала (шириной 500 м);
3) основной лесной массив (более 500 м от опушечной линии).

Исследования проведены 11–14 апреля 2005 года. Рабочие маршруты закладывались с учетом представленности каждой из зон на всей площади парка. Общая осмотренная площадь всех маршрутов равнялась 8 га. Несмотря на то, что учетная площадь составила лишь 0,12 % от площади всех угодий, по сравнению с рекомендуемыми для данного метода 0,2–0,3 % (Турчак, Шейгас, Ткаченко, 1988), все же полученные данные были показательны.

Следов пребывания лося выявить не удалось, имеется лишь устное свидетельство председателя местного охотколлектива о транзитном проходе одного животного за зиму, установленное охотниками по следам.

Помет благородного оленя (один взрослый самец и три теленка) обнаружен нами только в центральных кварталах, входящих в заповедное ядро парка. Возможно наличие небольшого приходящего стада (около пяти особей) в юго-восточной части Гомольши (междуречье р. Северский Донец и р. Сухая Гомольша), о чем свидетельствуют единичные находки помета оленей в зимний период студентами биологического факультета (Е. Биатов и А. Яцюк) и сообщения местных охотников. Нами этот участок парка, к сожалению, был недостаточно исследован. Однако, исходя из общей картины весенних учетов 2005 г., возможные коррективы могли бы коснуться лишь состояния популяции оленей, в то время как ожидать существенных изменений относительно косули вряд ли стоило бы.

Согласно результатам весенних учетов 2005 г., зимняя нагрузка косуль на угодья составила: взрослых – 2,4 ос./1000 га и молодых – 1,2 ос./1000 га (соответственно всего 16 и 8 особей). Соотношение самцов к самкам среди взрослых животных установлено как 1:8, среди телят – 1,3:1. Как и в 1992 г., максимальная нагрузка косуль в зимний период 2005 г. отмечена для третьей зоны (табл.), что характерно как для взрослых животных, так и для молодых. Также сохранилась тенденция к максимальной концентрации в данной зоне взрослых самок – 3,2 ос./1000 га (по сравнению с 1,1 и 0,8 ос./1000 га для второй и первой зон соответственно). Следов посещения самцами угодий первой зоны в 2005 г. не обнаружено.

Таблица. Кормовая нагрузка косули европейской в зимний период

По результатам исследований кормовая нагрузка косуль на угодья третьей зоны в зимний период 2004–2005 гг. превышает таковую во второй зоне в 2,5 раза, и в первой зоне – в 3,8 раза. В сравнении с 1992 г. наблюдается перераспределение зимней кормовой нагрузки копытных – в 2005 г. прослеживается прямая зависимость между повышением степени зимней нагрузки косуль и оленей на угодья и увеличением удаленности кормовых стаций от опушечной линии и полевых угодий, где фактор беспокойства, причиняемый охотниками из близкорасположенного райцентра (г. Змиев) и окрестных сел достигает наибольшей величины. Продуктивность угодий Гомольшанской лесной дачи составляет до 200 особей косуль. Таким образом, на наш взгляд, именно браконьерство и неконтролируемая «трофейная» охота обуславливают нынешнее катастрофическое состояние местных популяций благородного оленя (1,2 ос./1000 га в 2005 г.) и косули, причем у последней это проявляется не только в количественном составе, но и в крайне низкой доле взрослых самцов.

КІНЬ ПРЖЕВАЛЬСЬКОГО (EQUUS PRZEWALSKII)

К. Слівінська

PRZEWALSKI’S HORSE (EQUUS PRZEWALSKII)

K. Slivinska

Після Чорнобильської катастрофи у 1986 р. на понад 3 тис. км² польових угідь, вилучених з господарського обороту, проходять процеси ренатуралізації та відтворення природних флористичних і фауністичних угруповань. Зокрема, внаслідок припинення сільсько­господарської діяльності після аварії розпочались процеси відновлення природної рослинності шляхом утворення перелогів на покинутій ріллі. Разом з цим, щороку накопичується значна кількість сухої трав’янистої маси, товстий її прошарок перешкоджає лісовідновленню, підвищує пожежонебезпечність територій.

Як один із найбільш перспективних шляхів вирішення проблем споживання та переробки рослинності перелогів і луків зони було запропоновано використання випасу на них табунних коней. Для його реалізації в 1998 р. до Чорнобильської зони відчуження з Біосферного заповідника «Асканія-Нова» ім. Ф. Е. Фальц-Фейна УААН було інтродуковано коня Пржевальського (Equus przewalskii Poljаkov, 1881), де на той час його чисельність вже перевищувала допустимі межі. Це вид, який включено до Міжнародної Червоної книги.

У зв’язку з цим зрозуміла актуальність з’ясування адаптацій диких коней до нових умов існування, дослідження впливу на трав’яний біом в умовах Чорнобильської зони відчуження. Вирішення цих завдань нами здійснювалося комплексно, зокрема, були проведені спостереження за динамікою чисельності та особливостями поведінки поголів’я, особливостями живлення коня Пржевальського в умовах Чорнобильської зони відчуження, паразитами вільноіснуючих коней. Оскільки коні Пржевальського перевезені до території з хронічним радіаційним опроміненням, також проведено дослідження щодо накопичення ними радіонуклідів, які є додатковим фактором, що впливає на прояв адаптаційного потенціалу тварини в цих умовах. Виявлення ролі коней в процесах оптимізації функціонування трав’яного біому як основного місця їх існування нами здійснювалось в декількох напрямках – досліджувались вплив трофічної та механічної діяльності коней на травостій.

Досвід п’ятирічного існування коней Пржевальського в Чорнобильській зоні відчуження показав, що інтродуценти адаптувалися до великої території (за нашими підрахунками – майже 300 км²), наявних пасовищ, клімату поліської зони, специфіки внутрітабунних відносин. Чисельність диких коней збільшилась утричі (за нашими спостереженнями, станом на 01.02.2005 р. тут налічувалось 66 особин). У коней сформовані відповідні форми поведінки, утворені гаремні групи, з’явились нащадки, які вже здатні до виживання у дикій природі. Коні вільної популяції, включені в природні відносини, опановують форми поведінки, сформовані в процесі природного добору. До виживання в мінливих умовах навколишнього середовища найбільш готові самостійно сформовані сімейні групи, з численними родинними та іншими зв’язками.

Зареєстровано, що коні Пржевальського поїдали 67 видів рослин. За числом споживаних видів на першому місці – родина злакових (17), потім – бобові (7) та складноцвіті (7), решта (36 видів рослин) відноситься до 22 інших родин. На поліських територіях коні Пржевальського активно включають у раціон гілковий корм, особливо взимку–навесні, коли запас трав’янистого корму мінімальний.

У результаті наших паразитологічних досліджень у диких коней зареєстровано 29 видів нематод, один вид цестод і два види личинок оводів. З’ясовано, що в умовах вільного існування в Чорнобильській зоні відчуження у коня Пржевальського значне видове різноманіття паразитів корелює з їх невисокою інтенсивністю інвазії. Слід відзначити, що клінічно виявлених симптомів наявності кишкових паразитозів у чорнобильського поголів’я диких коней не виявлено. Тварини зберігають характерні зовнішні ознаки та високу стійкість до інвазій у всі сезони року, що проявляється в задовільному стані тварин і збільшенні чисельності їх популяції.

Встановлено, що забруднення основного корму (трав’янистих рослин) по ¹³⁷Cs коливається від 160 до 1300 Бк/кг. Відповідно змінюється забруднення кінських фекалій –

Нами виявлено позитивний вплив випасу коней на видову різноманітність. Так, при визначенні видового складу рослин на території Чорнобильської зони відчуження з різним пасовищним навантаженням, на експериментальній ділянці (вольєр) виявлено 18 видів рослин, в контрольній частині – 11 видів. Зокрема, помірний випас сприяє якісному й кількісному розвитку злаків і конюшини. Проаналізовано стан лучних фітоценозів стосовно запасів відмерлої рослинної маси. Виявилось, що присутність коней стримує накопичення трав’яної підстилки – товстого шару відмерлої рослинної маси. Чим частіше відвідували коні певні місця, тим менший шар сухої трави там реєструвався.

Таким чином, кінь Пржевальського виявив високий адаптаційний потенціал в нових умовах на території Чорнобильської зони відчуження. Тварини зберігають характерні зовнішні ознаки та високу стійкість до паразитозів у всі сезони року. Виявлено, що регламентований випас на території Чорнобильської зони відчуження зменшує накопичення трав’яної підстилки, стимулює її розклад та сприяє збільшенню видової різноманітності рослин у трав’яному біомі. Такий вплив коней Пржевальського, за умови достатньої чисельності поголів’я, прискорить процеси відновлення гомеостазу в порушених людиною екосистемах. Рекомендуємо використовувати цих коней як природний механізм відновлення порушених трав’яних біомів.

УДК 596:591.524(476)

ВЛИЯНИЕ ВЫРУБОК ЛЕСА НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

И. А. Соловей, В. Е. Сидорович, Г. Г. Янута, А. А. Сидорович

EFFECT OF FELLING ON THE DISTRIBUTION OF RODENTS

I. A. Solovej, V. E. Sidorovich, G. G. Januta, A. A. Sidorovich

Исследования проводились в ландшафтах Поозерья в двух основных местах, которые существенно отличаются по экологической структуре. Разнотипные поверхностные отложения обусловили возникновение различных по составу почв, что в значительной мере повлияло на специфику фитоценозов и экологическую емкость биотопов (Сидорович и др., 2001; Соловей и др., 2001). Одно из мест проведения исследований расположено в верховье реки Ловать (Городокский р-н Витебской обл.). Существенная доля глинистой фракции в поверхностных отложениях обусловила достаточное водоснабжение и обилие биогенов, а, следовательно, способствовала формированию богатых почв. Поэтому растительные сообщества в лесном комплексе ландшафта на глинистых почвах обладают богатым видовым разнообразием, продуктивностью фитоценозов и являются биотопами с высокой экологической емкостью для травоядных животных.

Вторым местом проведения исследований была Полоцкая низменность (Полоцкий р-н Витебской обл.), поверхностные отложения которой представлены в основном песчаной фракцией, что определило формирование бедных почв с недостаточным водоснабжением и дефицитом биогенов. Соответственно, сравнительно емкие для мелких грызунов типы биотопов составляют лишь небольшую часть этого лесного комплекса.

Чтобы изучить влияние вырубок леса на распределение мелких грызунов в северной Беларуси, мы проводили их учеты в необходимом ландшафтно-биотопическом разнообразии. На глинистых почвах в качестве модельной лесной формации выбраны ельники, преобладающие там среди коренных древостоев, тогда как на песчаных почвах – сосняки. Что касается возраста вырубок, то выделяли три их возрастных класса: 0–2 года, 2–5 лет и 5–12 лет. Обилие мелких грызунов оценивали на трех трансектах, которые размещались по центру вырубки, экотону между вырубкой и нерубленным лесом и неподалеку внутри леса сходного типа, что был вырублен. Обилие и структура ассоциации мелких грызунов оценивалась в октябре (пострепродуктивный период) с помощью линий давилок, установленных на линейных трансектах. Из статистических тестов использовали G–тест для сравнения долей и t–тест для сравнения средних значений.

В совокупности по ельникам и на их вырубках в учетных отловах мелких грызунов давилками было выявлено 11 видов: желтогорлая мышь, лесная мышь, малая лесная мышь, полевая мышь, серая крыса, мышь–малютка, рыжая полевка, обыкновенная полевка, темная полевка, лесная соня и лесная мышовка. Рыжая полевка превалировала над другими видами повсеместно в местах вырубок леса: вырубки – 62,8 % всех отловленных особей мелких грызунов в пострепродуктивный период, экотоны – 77,6 % и ельник – 84,0 %. Неоднородность видовой структуры ассоциации мелких грызунов, оцененная индексом Симпсона, была больше на вырубках, чем в исходном еловом лесу – 0,52 против 0,28. Также в местах вырубок в сравнении с ельниками было больше и среднее число видов, отловленных на одном участке учета (2,4–3,3 против 2,1 вида на одном участке учета, то есть в среднем в 1,4 раза больше; t > 3,74, p < 0,01). Их видовое богатство было больше на вырубках возрастом до 5 лет, чем на старших вырубках. Репрезентативность этих отличий близка к минимально статистически достоверному уровню (p = 0,05). Менее значительные отличия выявлены для экотонов