ЭКОЛОГИЯ. Программа и концепция лекционного курса. (3-е изд.)

ЭКОЛОГИЯ. Программа и концепция лекционного курса. (3-е изд.)

Москва 119992, МГУ им. М.В.Ломоносова, биол. факультет, каф. гидробиологии

Программа основана на опыте чтения курса экологии на нескольких факультетах МГУ. Курс дает основы экологических знаний. Программа направлена на то, чтобы изложить базисные понятия экологии и представлений о биосфере, а также представления о связи экологии как фундаментальной науки с ее приложениями, в том числе с охраной природы и устойчивым использованием ресурсов биосферы. Программа апробирована автором на практике при чтении курса экологии в течение нескольких лет, а также на конференции "Водные экосистемы и организмы", состоявшейся в 2001 году (Москва). Предварительный вариант программы был опубликован в трудах этой конференции (сборник Ecological Studies, Hazards, Solutions, том 5) и работе (Экология и гидробиология. Программы учебных курсов. М.: МАКС-Пресс, 2005. 36 c.).

Раздел 1. Определение экологии как науки, ее краткая история и содержание на разных этапах развития, основные задачи.

Роль отечественных и зарубежных ученых, в том числе Э. Геккеля, К. Ф. Рулье, В.В.Докучаева, В. И. Вернадского, Н. А. Северцова, С. А. Зернова, С. Н. Скадовского, Г. Ф. Гаузе, А. Тэнсли, Дж. Хатчинсона, Д. А. Кашкарова, В. Н. Сукачева, С. С. Шварца и многих других. Вклад тех или иных ученых освещается также и в последующих разделах.

Раздел 2. Экология особи (аутэкология).

2.1. Организм и условия его обитания. Экологические факторы.

2.2. Понятие о лимитирующем факторе. Закон минимума Ю. Либиха. Пределы выносливости живого организма и его экологический оптимум. Закон толерантности В. Шелфорда. Приложение рассмотренных понятий к конкретным экологически ситуациям. Пример использования понятия лимитирующих факторов в случае эвтрофирования. Роль биогенных элементов. Описание степени толерантности организмов данного вида к конкретному фактору с помощью терминологии, характеризующей широту или узость экологической амплитуды вида.

2.3. Экологическая ниша. Разница между понятиями "экологическая ниша" и "местообитание".

Раздел 3. Экология популяций. 3.1. Понятие о популяции. Экологические характеристики популяций. 3.2. Численность и биомасса популяции. 3.3. Динамические характеристики популяции. Рождаемость и смертность. Скорость роста популяций. Рост в отсутствие лимитирующих факторов. Экспоненциальный рост и формула экспоненциального роста. Удельная скорость роста популяции. Рост в присутствии лимитирующих факторов. Логистический рост и формула, описывающая логистическую кривую. Роль основных параметров в уравнении логистического роста. Типы отбора в различных местообитаниях.

3.4. Стратегии выживания. Три типа стратегий. Роль работ Л. Г. Раменского и Д. Грайма.

Раздел 4. Экология сообществ.

4.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме.

Биоценоз. Роль работ К. Мёбиуса. Использование концепции биоценоза в работах отечественных ученых (В.В. Докучаев, С.А. Зернов, Г.Ф. Морозов и др.).

Биогеоценоз. Классическое определение В. Н. Сукачева и анализ его содержания. Варианты определения понятия "биогеоценоз". Определение Н.В. Тимофеева-Ресовского с соавторами. Модернизированное определение понятия "биогеоценоз" (ДАН. 2002. т.383. № 4. C.571; Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2003. № 3. С.43).

Экосистема. Роль работ А. Тэнсли. Определение экосистемы по Е. Одуму. Модернизированное определение понятия "экосистема" (ДАН. 2002. т.383. № 4. C.571; Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2003. № 3. С.43).

4.2. Трофическая структура биоценоза. Продуценты. Консументы. Редуценты. Трофическая цепь и трофическая сеть. Пастбищные пищевые цепи. Детритные цепи.

Экологические пирамиды. Пирамиды биомасс, численности, энергии (продуктивности).

Продуктивность сообществ. Первичная и вторичная продуктивность. Термины "продуктивность" и "продукция". Размерность единиц измерения продуктивности (обязательно указание на то, какой период времени используется).

4.3. Типы взаимодействий между популяциями. Симбиоз в широком и узком смысле термина. Мутуализм. Комменсализм. Паразитизм.

Аллелохимические взаимодействия. Феромоны. Модернизированное определение термина "феромон" (Вестник РАН. 2003. Т. 73. С.232). Типы феромонов. Другие вещества, важные для взаимодействий между организмами. Новые данные о роли химических веществ как носителей информации и регуляторов взаимодействия организмов. Концепция экологических хеморегуляторов и экологических хемомедиаторов (Остроумов, 1986).

4.4. Изменение сообществ во времени. Сукцессии. 4.5. Проблема устойчивости экосистем. 4.6. Проблема определения границ сообществ. Экотоны.

Раздел 5. Учение о биосфере.

5.1. Формирование концепции биосферы. Роль работ В. И. Вернадского и его предшественников (Ж. Б. Ламарк, А. Гумбольдт, В. В. Докучаев, Э. Зюсс и другие).

5.2. Концепция живого вещества и его глобальная роль. Биогеохимические функции живого вещества. 5.3. Концепция антропогенного воздействия как мощного геологического и геохимического фактора. 5.4. Концепция биокосных тел. 5.5. Современная биосфера и ее количественные параметры. Глобальные изменения. 5.6. Ноосфера. Трактовки В.И.Вернадского, Е.Леруа, Тейяра де Шардена.

Раздел 6. Практическое значение экологии. Охрана природы. Экология природопользования и устойчивое развитие.

Различные подходы к классификации многообразных видов антропогенного воздействия на живую природу. Классификация антропогенных воздействий на базе фундаментального подхода по уровням организации живых систем, предложенного в работах А. В. Яблокова и С. А. Остроумова (1983, 1985, 1991). Система принципов анализа потенциальной опасности антропогенных нарушений биоты (Остроумов, 2000 - четыре пункта). Основные стратегические цели и задачи охраны природы (три пункта). Основные факторы, делающие необходимой охрану всего биоразнообразия (четыре пункта). Роль биоты как фактора регуляции биосферы и стабилизации окружающей среды. Значимость биоты и нормального протекания экологических процессов для устойчивого экономического развития.

Экологизация жизни общества. Система мероприятий по сохранению биоразнообразия (пять пунктов). Система охраняемых природных территорий и акваторий. Красные книги. Проблемы организации системы органов управления в области окружающей среды. Международные организации.

Экологическое право. Экологическое законодательство Российской Федерации. Экологическая этика и экологизация сознания.

МЕХАНИЗМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ В ЭКОСИСТЕМАХ (Программа и концепция лекционного курса. - 3-е изд.)

© Остроумов С. А. 2006 (Москва 119992, МГУ, каф. гидробиологии)

Под защитой законодательства об охране интеллектуальной собственности. Копирование в некоммерческих целях разрешается с указанием автора программы. Использование программы или ее частей допускается при условии обязательного цитирования этой публикации.

Первая часть курса посвящена (более подробному, чем в базовом курсе общей экологии) изложению основных типов взаимодействий между организмами, с акцентом на водные экосистемы. Вторая часть раскрывает основные вопросы, касающиеся биохимических или опосредованных метаболитами механизмов этих взаимодействий. Третья показывает, каким образом антропогенные воздействия могут нарушать механизмы взаимодействия организмов в экосистемах. Материал апробирован в лекциях для студентов кафедры гидробиологии МГУ, в сборнике Ecological Studies, Hazards, Solutions (2004, том 10, c.139) и в сборнике программ (Экология и гидробиология. Программы учебных курсов. М.: МАКС-Пресс, 2005. 36 c.) Эта публикация подверглась доработке и дополнению.

1. Введение. Теоретическое и практическое значение механизмов взаимодействия организмов.

2. Основные типы взаимодействий между организмами; примеры взаимодействий гидробионтов в водных экосистемах.

Краткий анализ истории изучения взаимодействий между организмами. Переход от феноменологии к механизмам взаимодействий. Анализ факторов и путей воздействия на организм в составе экосистемы. Важность анализа вклада данного вида в экосистему в данный момент времени и потенциального вклада в последующих поколениях. Необходимость анализа интегральных параметров, связывающих вместе экологию организма и его подверженность селектирующему воздействию естественного отбора. Репродуктивная ценность организма как один из таких параметров.

Связь репродуктивной ценности организма и характера жизненного цикла данного вида. Корреляция между параметрами жизненного цикла и особенностями местообитаний.

Особенности жизненных циклов в различных местообитаниях: неизменных, сезонных, эфемерных, непрерывных, пятнистых, изолированных. Связь между экологией вида и оптимальной численностью потомков. Роль отклонений от оптимальной численности потомков при воздействии одного вида на другой. Максимальная суммарная репродуктивная ценность обеспечивается оптимальным сочетанием размеров и численности потомства. Многообразие параметров биологии вида, изменяющих репродуктивную ценность организма. Параметры биологии вида как мишень при взаимодействии вида с другими видами в экосистеме.

Полезность и ограниченность концепции r- и К-отбора, приложение этой концепции для понимания параметров биологии вида, важных для анализа взаимодействия организмов. Взаимодействия организмов в экосистемах как факторы, воздействующие на конкретные стадии жизненных циклов и репродуктивную ценность организмов.

Основные типы взаимодействий. Конкуренция и её влияние на структуру сообществ. Роль конкуренции, наблюдаемой в настоящее время и предполагаемой в прошлом. Расхождение ниш. Примеры пространственно-временного расхождения ниш у гидробионтов. Статистический подход к выявлению наличия или отсутствия конкуренции. Нейтральные модели и нуль-гипотезы.

Консументы как фактор, влияющий на структуру сообщества. Неспециализированные хищники и их влияние на структуру экосистемы. Эксперимент Tansley и Adamson и более поздние аналогичные эксперименты. Влияние относительно избирательных хищников. Примеры, в том числе воздействие Littorina littorea на видовое богатство и разнообразие экосистемы литорали. Воздействие пищевой активности зоопланктона на видовое разнообразие фитопланктона. Является оно позитивным или негативным? Эксперимент McCauley и Briand. Влияние хищного вида как фактор, который может увеличивать видовое разнообразие экосистем. Примеры для водных экосистем. Влияние специализированных консументов на структуру экосистем. Примеры для водных экосистем. Борьба с видами-интродуцентами с помощью специализированных консументов. Примеры для водных экосистем, в том числе уничтожение макрофита Salvinia molesta.

Роль видов, формирующих среду обитания. Примеры конкретных местообитаний в водных и наземных экосистемах, сформированных под определяющим воздействием определенных видов экосистемы. Примеры роли микроорганизмов, бентических и планктонных организмов. Работы сотрудников кафедры гидробиологии и других кафедр МГУ в этой области. Роль водных беспозвоночных-фильтраторов (фильтраторы в составе планктона и бентоса) для формирования местообитаний в водных экосистемах.

Регуляторные взаимодействия. Регуляция типов: "top-down" и "bottom-up". Регуляция в пределах одного трофического уровня. Метод ингибиторного анализа регуляторных взаимодействий в трофических цепях, предложенный в работе (ДАН, 2000, Т.375, № 6. С.847-849).

3. Взаимодействия организмов в экосистемах, опосредованные биохимическими факторами.

Основные типы эколого-биохимических взаимодействий в водных и наземных экосистемах. Основные функции экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов по работе (Остроумов, 1986). Формирование трофической сети и повышение репродуктивного потенциала вида. Реализованные и нереализованные связи между организмами.

Роль биохимических факторов в сигнализации и ориентации организмов. Феромоны. Новое определение феромонов (см. "дополнительная литература", [6]). Химические сигналы и оседание личинок беспозвоночных. Химические сигналы и привлечение организмов. Аттрактанты. Внутри- и межвидовые взаимодействия. Примеры для водных экосистем. Защита от консументов. Роль биохимических факторов для формирование пищевой сети. Экологическая роль токсинов водных организмов - цианобактерий, водорослей, беспозвоночных. Эколого-биохимические факторы и атака на организмы - пищевые объекты. Роль эколого-биохимических факторов в сдерживании конкурентов. Внутрипопуляционная сигнализация и организация. Передача необходимых веществ-полуфабрикатов от одного вида к другому. Зависимости видов друг от друга на этой основе.

Выделение цианобактериями и сопутствующими им гетеротрофными бактериями-спутниками витаминов (тиамин, рибофлавин, цианкобаламин, биотин, пиридоксин, никотиновая кислота, пантотеновая кислота и других) в водную среду (Андреюк, Коптева, Занина, 1990, с. 131-142).

Эколого-биохимические аспекты формирования среды обитания. Важные примеры для морских и пресноводных местообитаний. Прикладные аспекты, важные для аквакультуры и рыбного хозяйства.

4. Антропогенные влияния на взаимодействия организмов в экосистемах.

Включение новых видов в экосистему. Влияние видов-интродуцентов на взаимодействие видов в экосистемах. Попытки ранжировать виды по их относительной роли для экосистемы в целом. Потеря видов экосистемой и последствия для взаимодействия организмов оставшихся видов. Предложения учитывать эти возможные последствия при экологическом прогнозировании и природохранных мероприятиях. Антропогенные воздействия, ведущие к изменению взаимодействия организмов в экосистемах, а также межэкосистемных взаимодействий. Проблемы масштабирования локальных нарушений и перехода антропогенных эффектов на более высокие уровни организации биосферы.

ЛИТЕРАТУРА содержится в: Федоров В.Д. (ред.) Программы спецкурсов. М.: МГУ, 2002; работе (Экология и гидробиология. Программы учебных курсов. М.: МАКС-Пресс, 2005. 36 c.) и следующих публикациях: Алимов А. Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журн. общ. биол. 1994. Т.55. №3. С.285-302. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1984, т.1, 469 с.; т.2, 480 с. Виноградов М.Е. (ред.) Биология океана. Т. 1 (398 с.), Т. 2 (400 с). М.: Наука. 1977. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: МГУ, 1986. 176 с. Idem. Ингибиторный анализ регуляторных взаимодействий в трофических цепях // Доклады РАН, 2000, Т. 375, № 6. С.847-849. Idem. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и практика // Успехи совр. биологии. 2004. Т.124. №5. С. 429-442. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Изд-во Наука, 1985. 175 с. Hay M.E., Parker J., Burkepile D., Caudill C., Wilson A., Hallinan Z., Chequer A. Mutualisms and aquatic community structure. Annu.Rev.Ecol.Evol. Syst. 2004. 35:175-197. Strauss S., Irwin R. Ecological and evolutionary consequences of multispecies plant-animal interactions. Annu.Rev.Ecol.Evol.Syst. 2004. 35: 435-466.