Глава 7. Клеточные основы поведения

7.1. Клетка – структурно-функциональная единица жизни

Клеточная форма организации свойственна всем живым организмам. Если не касаться вопроса о приложимости понятия «живое» к вирусам (тем более что ответ, пожалуй, следует дать отрицательный), то клетку нужно признать атрибутом жизни.

В эволюционной систематике общепризнана версия независимого происхождения трех ветвей жизни: архей, бактерий и эукариот. Первые две ветви характеризуются прокариотным типом организации клеток. Есть версия, что существовала еще одна ветвь прокариот – хроноциты, которая не оставила прямых потомков (Hartman H., Fedorov A., 2002).

Принципиальными отличиями обладают эукариоты. Для эукариотических клеток характерны хромосомная организация генетического материала и разделение на обособленные участки – компартменты. К эукариотам относится подавляющее большинство организмов, живущих на Земле.

Происхождение эукариот загадочно. В настоящее время все большую популярность приобретает версия многократных симбиозов архей, бактерий и, возможно, хроноцитов в ходе эволюции (Мосевицкий М. И., 2008).

Внутри эукариот природа создала разные варианты организации клеток. У некоторых одноклеточных организмов клетка достигла исключительно высокого уровня сложности, со структурами, аналогичными органам многоклеточных. Свои особенности имеют клетки грибов и растений. Не касаясь вопроса о типах организации клеток, мы рассмотрим только клетки животных, обладающих нервной системой.

Клетки животных демонстрируют удивительное морфологическое разнообразие, что обусловлено разнообразием их функций. Процессы клеточной дифференцировки в ходе онтогенеза многоклеточного организма приводят к формированию разных тканей.

Тканью называется совокупность клеток и межклеточного вещества, обладающих общими морфофункциональными признаками. В гистологии (науке о тканях) обычно выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальная, мышечная, соединительная и нервная.

Нервные и мышечные клетки, которые в дальнейшем мы рассмотрим более подробно, являются часто приводимыми примерами уникальной морфологии. Вместе с тем, клетки животных характеризуются не менее удивительной общностью структурной организации. Эту структурную организацию необходимо представлять, если мы хотим знать закономерности работы нервной системы, управляющей поведением, проникнуть в тайны мозга и психики.

Любая эукариотическая клетка включает в себя три взаимосвязанных отдела: плазматическую мембрану, цитоплазму, ядро.

7.2. Плазматическая мембрана

Все мембраны построены по единой схеме, хотя могут различаться деталями строения и биохимическими особенностями. К 1972 г. С. Зингером и Г. Никольсоном была разработана жидкостно-мозаичная модель, которая удачно объясняла и динамичность, и устойчивость мембраны (Singer S., Nicolson G., 1972). Эту модель признают в настоящее время большинство цитологов. Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу плазматической мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в который особым образом встроены молекулы различных белков.

Все липиды представляют собой сложные эфиры жирных кислот и различных спиртов. В составе мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток большую часть всех липидов составляют фосфолипиды – глицерофосфолипиды (спирт – глицерин ) и сфингофосфолипиды (спирт – сфингозин ). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами , а стероиды – в основном холестерином . Из жирных кислот в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты . Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. У них можно выделить гидрофобные «хвостики» из остатков жирных кислот и гидрофильные «головки» из остатка фосфорной кислоты и присоединенной к нему полярной группы. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры. В водной среде фосфолипиды расположены таким образом, что «хвосты» обращены внутрь бислоя, а гидрофильные «головки» – наружу. Образующие бислой липиды могут перемещаться в различных направлениях, придавая динамичность структуре мембран. Холестерин придает мембранам определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов. В различных клетках дополнительные липиды характеризуются большим разнообразием.

Не меньшим разнообразием характеризуются и входящие в мембрану белки. Именно специфические белки определяют наиболее важные характеристики мембран. Периферические белки не проникают внутрь бислоя, а соединены с ним за счет электростатического взаимодействия. Интегральные белки погружены в бислой или проходят его насквозь. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, проявляя разнонаправленную подвижность.

На поверхности мембран выделяют особую структуру – гликокаликс. Она образована углеводами, которые находятся в соединении с белками. Углеводные цепи гликокаликса представляют собой ветвистые полимеры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза, манноза и другие моносахара. Они образуют на поверхности мембран множество клеточных рецепторов.

Клеточными рецепторами называется белково-углеводный мембранный комплекс, способный воспринимать определенные стимулы, отвечая на них специфической реакцией. Рецепторы есть на всех клетках, но некоторые клетки специализируются на рецепторной функции – они называются сенсорными рецепторами. В дальнейшем мы познакомимся с разными видами рецепторов.

Под мембраной выделяют субмембранную часть цитоплазмы с особой организацией опорно-сократимого аппарата.

Все структуры мембраны отражены на рис. 7.1.


Рис. 7.1. Строение плазматической мембраны: 1 – гидрофильные «головки»; 2 – гидрофобные «хвостики» из остатков жирных кислот; 3 – интегральные белки; 4 – гликокаликс
Мембраны выполняют в клетке три основные функции.

Барьерная функция – для клеток и субклеточных частиц мембраны служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия – рецепторы гликокаликса взаимодействуют с сигнальными молекулами и передают информацию в клетку. Такими сигнальными молекулами являются гормоны, медиаторы, регуляторные пептиды, гистогормоны, факторы роста, с которыми мы познакомимся далее. Рецепторы отвечают за поддержание иммунного статуса клетки и прохождение нервного импульса от одного нейрона к другому. Закономерности межклеточных взаимодействий определяют пути эмбрионального развития.

Транспортная функция – обеспечивает избирательное поступление в клетку и выделение из клетки определенных веществ. Эта функция играет особую роль в нервной ткани, поскольку с деятельностью транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны, связано возникновение биоэлектрических потенциалов и проведение возбуждения.

Трансмембранный транспорт осуществляется несколькими путями.

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации.

Путем простой диффузии перенос осуществляется через липидный бислой мембраны (жирорастворимые и газообразные вещества) или через специализированные каналы (водорастворимые вещества, незаряженные молекулы).

При облегченной диффузии перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс происходит с участием белков-переносчиков. Таким путем через мембрану проникают в клетку небольшие органические молекулы. Каждый белок-переносчик взаимодействует только с одним типом молекул.

Наибольшее значение имеет транспорт через специализированные каналы. Каналы представляют собой белковые структуры, пронизывающие мембраны. Они могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала играет определяющую роль в механизме проведения нервного импульса и будет рассмотрена далее.

Обычно активный транспорт сопряжен с работой специализированных систем – мембранных насосов. В различных клетках работает большое количество различных насосов, транспортирующих ионы Na+, K+, Са2+, Н+, Cl—. Особое значение для жизнедеятельности клетки играет Na+, K+-насос или Na+, K+-АТФаза. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку против их электрохимических градиентов за счет гидролиза АТФ, поддерживая преобладание K+ внутри клетки, а Na+ – снаружи.

Существует два типа Са2+-АТФаз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая – аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.

Однако активный транспорт может осуществляться не только с помощью насосов, но и с использованием энергии ионных градиентов.

Работа клеточных насосов и ионных градиентов позволяет поддерживать разность потенциалов с наружной и внутренней стороны клеточной мембраны от -30 до -100 мВ. Этот показатель получил название потенциала покоя. У большинства нейронов он составляет порядка -70 мВ. Отрицательное значение потенциала покоя указывает на то, что внутриклеточный заряд мембраны отрицателен по отношению к внеклеточной среде. Помимо мембранных насосов этому способствуют крупные биомолекулы, обычно несущие отрицательный заряд.

Потенциал покоя устанавливается на величине, уравновешивающей трансмембранный градиент концентраций разных ионов. Эта величина определяется уравнением Нернста. Во многих клетках (например, нейронах) решающее значение имеет равновесие ионов K+, когда отрицательный заряд внутри клетки уравновешивает действие градиента его концентраций. Для других ионов такая мембрана практически непроходима. Однако разные клетки отличаются разной проницаемостью, что отражается на величине потенциала покоя. Во многих клетках мембрана проницаема для ионов Cl—, который в этом случае играет важную роль в формировании потенциала покоя.

К особому типу мембранного транспорта относится транспорт в мембранной упаковке. Эндоцитоз – это поглощение веществ клеткой, а экзоцитоз – это выделение веществ клеткой путем слияния мембранного пузырька с плазмалеммой. Эти процессы мы также увидим в работе нервной системы.

Толщина биологических мембран составляет всего 7–10 нм, но их общая площадь в клетке весьма велика.