Глава 6. Программирование поведения

6.2. Конфликт мотиваций

Когда имеется тенденция к нескольким несовместимым видам действий, проявляется конфликт мотиваций. Это обычное состояние животных в естественной среде, которое мы не всегда наблюдаем, поскольку в реальном поведении проявляется только одна доминирующая тенденция. В стае птиц хорошо наблюдаются две тенденции: тенденция стайности и тенденция «своей» территории. В зависимости от концентрации особей превалирует то первая, то вторая тенденция.

Наиболее отчетливо конфликтное поведение проявляется в ситуации, связанной со стремлением двигаться в разных направлениях. В одну сторону обычно «тянет» страх, в другую – голод, любопытство, агрессивность (рис. 6.3). Даже во время мирной кормежки животные не забывают ни о возможной опасности, ни о соперниках.

Сложную динамику тенденций мы можем наблюдать при половом поведении. Так, поведение самца зяблика при ухаживании за самкой начинается с угроз и постепенно переходит к ухаживанию. После этого самка, шаг за шагом, «перехватывает инициативу», начиная доминировать. Через несколько недель, на поздних стадиях ухаживания, самец уже боится самки, робко приближается к ней. Большинство попыток спаривания самцу не удаются из-за боязни самки. Таким образом, за короткий период самка вызывает у самца реакции агрессии, полового влечения, страха (Хайнд Р., 1975).

А если противоположные тенденции почти одинаковы? В этом случае в конфликтных ситуациях у животных можно наблюдать поведение, которое никак не связано ни с одной из конфликтующих тенденций. Например, чистка перьев в разгар драки или полового ухаживания. В первом случае в разные стороны «тянут» страх и агрессивность, во втором – страх и сексуальность.


Рис. 6.3. Конфликт мотиваций: в одну сторону «тянет» страх, в другую – голод
Такое поведение получило название смещенной активности. Впервые этот термин был предложен Н. Тинбергеном еще в 1947 г. Он высказал предположение, что смещенная активность проявляется в том случае, когда имеется избыточная мотивация, а нормальные пути ее удовлетворения каким-то образом заблокированы (Tinbergen N., 1951). Дальнейшие исследования показали, что это явление значительно сложнее. Смещенная активность обычно проявляется в ситуациях конфликта мотиваций. Большинство ее проявлений представляют собой наиболее часто выполняемые организмом поведенческие акты (Bindra D., 1959). Так, рассмотренная выше чистка перьев проявляется и во время стычки, и при половом поведении, и при угрозе.

Одним из объяснений механизма смещенной активности предложена версия растормаживания. В ней смещенная активность рассматривается как проявление ранее заторможенной деятельности. При одинаковой силе конфликтных тенденций они взаимно подавляют друг друга, в результате чего их тормозное влияние на другие типы активности (например, чистку перьев) снимается. Таким образом, конфликт или какая-либо другая причина временно блокирует приоритетную деятельность, что позволяет проявляться ранее блокированной деятельности в виде смещенной активности (Мак-Фарленд Д., 1988). В пользу этой версии говорит наблюдаемая в природе взаимозависимость альтернативных видов активности. Так, у чаек при насиживании яиц резко уменьшается потребность в чистке оперения. Забота о своем оперении в этом случае часто связана с «безответственностью» по отношению к родительским обязанностям (Хайнд Р., 1975).

В понимании смещенной активности еще много неясного. «Расторможенная» активность, возможно, является частью обычного поведенческого репертуара. Не совсем ясно, сколь тесно связана смещенная активность с ситуациями конфликта, какова ее «предохраняющая» роль. Понятие «торможение» также слишком расплывчато. Р. Хайнд приводит интересный пример. Если кто-то не пришел на свидание в условленное время, то, возможно, он забыл, а возможно, не захотел приходить. И то и другое – торможение, но как различны их причины (Хайнд Р., 1975).

Одновременное действие факторов, определяющих разные типы поведения, обычно приводит к подавлению всех типов активности, кроме одной, но особо острый конфликт может подавить все возможные реакции. Отсюда и происходит выражение «парализующий страх».

Кроме смещенной активности, для конфликта мотиваций животных характерны и другие вариации.

Переадресованная активность. В этом случае животные выполняют движения, соответствующие одной из конфликтных ситуаций, но направленные не на тот объект, который ее первоначально вызвал, а на какой-либо другой. Это может быть либо более слабая особь, либо неодушевленный предмет. Когда человек со злости бьет кулаком по столу, то он тоже проявляет переадресованную активность.

Граница между переадресованной и смещенной активностью размыта: «агрессивное» клевание диких кур сложно отнести к какому-либо типу.

Аффект представляет собой эволюционный механизм «аварийного» поведения в критических ситуациях. Поэтому человек, совершая в состоянии аффекта безрассудные поступки, демонстрирует нам стереотипы своего далекого филогенетического прошлого (Tooby J., Cosmides L., 1990). Интересно, что даже Уголовный кодекс «делает скидку» на состояние аффекта. Не это ли признание силы влияния инстинкта на поведение человека?

Поиски ответа на этот вопрос обусловили жаркие дискуссии. Проблема «жесткости» инстинкта оказалась одной из наиболее сложных в этологии.

6.3. Проблема «жесткости» инстинкта

С одной стороны, наглядная «жесткость» инстинкта неоднократно поражала исследователей. В классических опытах Грамона 1930-х годов голуби, выращиваемые в узких трубах весь период обучения полету, после «освобождения» полетели почти так же хорошо, как и их сверстники, жившие на свободе. Н. Тинберген, наблюдая, с каким трудом чайка клювом возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, подчеркивал, что ей ни разу «в голову не пришло» проделать такую операцию лапой (Тинберген Н., 1974). Пример матери, обучающей охотничьему поведению детенышей-хищников, хотя и способствует «росту мастерства», для самой охоты не принципиален (Резникова Ж. И., 2005).

С другой стороны, часто инстинктивное поведение проявляет гибкую приспособленность к изменчивым условиям среды. Как унаследованные ФКД в ответ на ключевые раздражители приспосабливаются к изменчивым условиям внешней среды? Одним из первых объяснений было участие «ориентирующих» раздражителей, которые корректируют инстинктивную реакцию, запускаемую ключевым раздражителем. По мере углубления наших знаний механизмы поведения представлялись все более и более сложными.

Поведение, как и любое биологическое явление, хотя и определяется генотипом, но обладает определенным уровнем фенотипической пластичности. Как сказал известный специалист по поведению животных Д. Дьюсбери, «наследуются только гены… а механизмы, лежащие в основе инстинктивного поведения, формируются прижизненно, вместе с развитием организма » (Дьюсбери Д., 1981). Обычно поведенческие признаки характеризуются широкой нормой реакции, причем отмеченные выше этапы инстинктивного процесса детерминированы по-разному: если поисковая фаза чаще всего характеризуется значительной вариабельностью, то ФКД – весьма узкой. Чем ближе поведение к своему завершению, тем более «жестко» оно детерминировано генетически. Эта закономерность четко наблюдается в эволюции поведения.

Узкий диапазон ФКД можно объяснить действием нейрофизиологических механизмов движения. Во многих случаях постоянство движения при ФКД обусловлено постоянством нервных импульсов, вызывающих сокращение определенных групп мышц.

Таким образом, в настоящее время инстинкт не воспринимается как что-то «жесткое» и статичное. В инстинктивном поведении наследуется лишь общая программа развития, предполагающая для своей реализации определенные условия. Любое отклонение от таких условий способно повлечь изменения в процессе реализации инстинкта. Поэтому у животных одного вида, развитие которых проходит в разных условиях, и инстинктивное поведение может проявляться неодинаково. У крыс материнский инстинкт может изменяться в зависимости от условий их воспитания. Если они росли без подвижных предметов, то будет проявляться дефектное родительское поведение. Дефект будет еще более выражен, если крыс выращивать в больших воротниках, не позволяющих им вылизывать свои гениталии. В этом случае они часто загрызают своих детенышей (Хайнд Р., 1975).

Степень устойчивости фенотипа, в частности стабильность поведения в разных условиях среды, впервые получила теоретическое обоснование в концепции канализации развития К. Уоддингтона, которую мы рассмотрели ранее (Уоддингтон К., 1964). Эпигенетика углубила наши представления об этой проблеме, описав разнообразные механизмы стабильности и пластичности функционирования генома. Последние открытия в этой области заставляют по-новому посмотреть на теоретическое наследие Ж. Б. Ламарка.

Важная эволюционная особенность сложного инстинктивного поведения – автономность его звеньев. Каждое звено такого поведения привязано к специфической стимуляции, а значит и к специфическим релизерам. В классических опытах специалиста по этологии кошачьих, ученика К. Лоренца П. Лейхаузена голодные кошки ловят, убивают и поедают мышей. Если мышей выпускать к ним специально, то сытые кошки вначале их ловят и убивают, не поедая, затем только ловят, не убивая, затем только подкрадываются, не ловя, причем к дальним, не обращая внимания на ближних (Leyhausen P., 1979). Это показывает, что каждая составляющая единого поведенческого акта имеет свою мотивацию.

Интересно, что действие нового раздражителя часто «отключает» функционирование предыдущего этапа, хотя варианты мотивационной перестройки весьма разнообразны.

Принцип автономности, возможности «сборки» разных моделей поведения из одних и тех же модулей чрезвычайно экономичен, поскольку удовлетворение одних потребностей частично опирается на удовлетворение других. Такой механизм выгоден в эволюционном плане, поскольку позволяет комбинировать разные модели поведения из небольшого числа «блоков». Так, четко прослеживается параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных (рис. 6.4).

Еще больший интерес представляет вторая разновидность инстинкта, названная В. Вилюнасом «разветвляющимся инстинктом». В этом случае инстинкт представляет собой совокупность потенциальных реакций, выполняемых в любом порядке в зависимости от поступающих раздражителей. Схематично он отвечает модели канализации развития в онтогенезе К. Уоддингтона. Если в «цепеобразном» варианте инстинкта обеспечивается определенная последовательность стимуляции, то «разветвляющийся» инстинкт полностью от нее зависит. Это позволяет животным не ограничиваться одной моделью поведения.

Так, самец скорпионовой мухи имеет в своем распоряжении две стратегии полового поведения: либо преподнести самке «подарок», что значительно увеличивает его шансы на успех, либо совершить над самкой насилие, в случае, когда число других самцов-конкурентов велико. Возвращаясь к теме ЭСС, следует добавить, что добыть «подарок» самцу тоже не просто. Он обычно воруется из сетей паука, при этом гибнет более 70 % самцов.

Инстинктивное по своей природе поведение птицы в своем гнезде может отличаться в зависимости от поступающей информации (соседи, хищники, сигналы брачного партнера и т. п.). Обеспечивается такой механизм системой одновременно актуализированных установок (Вилюнас В., 2006). Эта же система способна порождать уже рассмотренные мотивационные конфликты.


Рис. 6.4. Параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных является наглядной демонстрацией принципа автономности
В реальном поведении оба варианта инстинкта могут быть совмещены: определенные участки «цепи» могут иметь ответвления, а «веточки» могут включать в себя «цепь».

В наибольшей степени влияют на «жесткость» инстинкта его взаимоотношения с научением. «Доработка» инстинкта в процессе научения – закономерное явление в природе. Определение известного этолога В. Торпа (1974): «импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития» , можно распространить и на все другие виды поведения. Интенсивным воздействием иногда добивались изменения даже относительно «жесткого» инстинктивного действия.

Однако такое воздействие имеет свои пределы. Сколько бы ни приводилось примеров коррекции инстинктивного поведения, больше должны удивлять факты прочности поведенческих моделей. На эволюционную «подчиненность» ассоциативного научения инстинкту указывают рассмотренные выше феномены инстинктивного смещения и аффекта.

Еще раз вернемся к вопросу взаимосвязи инстинкта и научения.

6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации

Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции, определяемые мотивацией, служат ориентирами, позволяющими корректировать поведение. В этой концепции эмоции вклиниваются в традиционную схему инстинкта (релизер – реакция) в качестве среднего звена: раздражитель вызывает эмоцию, а эмоция – реакцию. Согласно В. Вилюнасу, эмоции являются наиболее консервативной составляющей поведения в филогенезе (Вилюнас В., 2006).

Мотивационный подход наглядно показал, насколько упрощенной является версия, представляющая инстинкт как цепочку рефлексов, запускаемую ключевым раздражителем. Эволюцию инстинкта мы можем представить следующим образом. У животных с простым поведением инстинкт может проявляться в «классическом» виде, где все его этапы генетически детерминированы. Затем формируется «многоэтапный» инстинкт, где каждый этап характеризуется своей стимуляцией.

У высокоорганизованных организмов программа действий все в большей степени предусматривает конкретизацию в ходе онтогенеза. Инстинктивные программы начинают сопровождаться системой научения. Сам инстинкт становится все менее «жестким» и сохраняется, в основном, в виде системы взаимосвязанных базовых эмоций. В этом случае навыки добычи пищи, защиты потомства и территории, способности отличать друзей от врагов, своих детенышей от чужих, особенности поведения с сородичами формируются в ходе развития, но эмоции, лежащие в основе этих действий, являются врожденными.

Одним из первых подобные взгляды высказал известный англо-американский психолог У. Мак-Дугалл (1871–1938), который называл свою концепцию гормической психологией (от греч. horme – импульс). Интересную аналогию мы находим в работе основателя социобиологии Э. Уилсона: «Зависимость человека от природы из глубины времени привела к наследственной предрасположенности к определенной реакции на среду. Некоторая среда является приятной (образы природы), другая – отталкивающая (инцест, каннибализм), третья – возбуждающая (спорт). Каждая реакция имеет свои особые укоренившиеся значения в отдаленном генетическом прошлом » (Wilson E., 1978).

Способность одних стимулов менять мотивационное значение других, вероятно, играет ведущую роль в регуляции инстинктивного поведения, объясняя его естественную вариабельность. Поскольку инстинкт настроен на совокупность определенных состояний, иногда искусственная модель, с более выраженными признаками релизеров, оказывается даже более эффективной для запуска ФКД, чем природный объект. Такой стимул в этологии получил название сверхнормального.

Эта же причина лежит в основе неоднозначности разных экспериментов. Так, в вышеуказанном опыте с «воротничками» у крыс иногда не наблюдалось нарушений материнского инстинкта (Шовен Р., 2009).

В эволюционном ряду видов поведения, изображенном В. Вилюнасом, импринтинг занимает срединное положение между инстинктом и ассоциативным научением. По сути дела, ряд основан на «силе» стимулов: при инстинкте релизер задан генетически, при импринтинге он фиксируется в онтогенезе, при ассоциативном научении фиксируются только «ориентирующие» раздражители. Ассоциативное научение рассматривается В. Вилюнасом как явление мотивационное, при котором раздражитель, не имеющий эмоционального значения, приобретает его. Такое явление он назвал эмоциональным переключением. Если импринтинг направлен на поведение первостепенной важности, где метод «проб и ошибок» неуместен, то при ассоциативном научении условный раздражитель важен не сам по себе, а как ориентир, поэтому проверка сигналов целесообразна. Так, хищник внимательно прислушивается к шорохам, но понятно, что его интересуют не звуки, а пища (Вилюнас В., 2006).

Такое разграничение осложняется проблемой «врожденности» восприятия релизера. В основе восприятия многих релизеров лежит значительная доля приобретенных элементов. Особенно это относится к релизерам млекопитающих. Диапазон релизеров по этому показателю не позволяет провести четкую границу между инстинктом и импринтингом. Поэтому можно согласиться с авторами, предлагающими не выделять импринтинг в особый вид научения, а считать его одним из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005).

Явление избирательности стимулов не ограничивается инстинктом. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими как при импринтинге, так и при ассоциативном научении (Seligman M. E., 1972). Такая избирательность стимулов может быть предопределена только генетическими факторами.

Интересные факты избирательности описаны для подражания. Обезьяны учатся бояться змей, наблюдая за сородичами. Воспитанные в неволе обезьяны не знают такого страха, но они приобретают его после просмотра видеозаписей испуганных сородичей. Можно сделать вывод, что такой страх – результат научения. Однако комбинированные демонстрации страха сородичей, вызванного змеей, с показом индифферентного объекта (цветка) не дают результата: цветок не становится источником страха (Резникова Ж. И., 2005). Это указывает на генетическую предрасположенность к определенным объектам.

Как «записывается» генетическая предрасположенность к определенным стимулам при инстинкте и научении – интереснейший вопрос генетики поведения.

Понятие «жесткости» применимо не только к инстинктам. Условные рефлексы могут быть тоже весьма «жесткими». Поскольку в живой природе каждое событие обычно интегрировано с другими событиями, то при ассоциативном научении формируется не одиночная поведенческая реакция, а их последовательность. Такую последовательность И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом.

«Сила» динамического стереотипа просто поразительна. Если собака спонтанно «ритуализировала» какую-либо последовательность действий, то отучить ее от этого необычайно трудно. Физиологически «жесткость» стереотипа обусловлена сигнальным значением предыдущего действия для последующего. Особо сильные стереотипы, «удачно» зафиксированные в соответствующее время, аналогичны явлению импринтинга. Здесь мы в очередной раз наблюдаем тонкую грань между понятиями «наследственное» – «средовое»: конкретный стереотип определяется средой, но механизм его фиксации – генетически.

Выработка поведенческих стереотипов, которая базируется на системе условных рефлексов, получила название стереотипизации. Эволюционно она возникает для оптимизации путей реализации потребностей, поэтому имеет важное адаптивное значение. Этим и объясняется прочность выученных стереотипов, которая может не уступать по этому показателю инстинктам.

Мотивационный подход хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Он наглядно объясняет природу агрессивного поведения и проблему спонтанности. Особенно плодотворна его роль в этологии человека, с драматической историей которой мы познакомились выше. Рассматривая инстинкт в антропогенезе, В. Вилюнас (2006) пишет: «Инстинкт в эволюции человека сохраняется и развивается больше как форма мотивации, выражаемая базовыми эмоциями и предусматривающая поведенческое доучивание ». Чего бояться, чему радоваться, как вести себя в этих случаях – во многом определяется научением в ходе онтогенеза. Хотя и здесь нельзя исключить генетический компонент, определяющий направленность поведенческих программ или избирательность стимулов, чего мы коснемся ниже.

6.5. Поведенческий континуум

Представленные выше данные показывают, что между видами поведения, традиционно обозначаемыми инстинктом, импринтингом и ассоциативным научением, нет четких границ. В результате эволюционного анализа мы можем видеть, что между ними существует непрерывный континуум . Такую же картину мы уже наблюдали в отношении имитационных способностей при подражании. Диапазон континуума определяется степенью генетической детерминации всех аспектов поведения. Хотя в ассоциативном научении и стимулы, и реакции на них формируются в ходе онтогенеза, оно также в значительной степени генетически детерминировано. Генетический компонент не является свойством одного инстинкта. В той или иной мере он свойственен всем видам поведения. Более того, есть все основания считать, что в генотипе каждого вида зафиксирована не только «программа действий» (инстинкт), но и «инструкции по обучению» (Зорина З. А. [и др.], 2002).

В этом плане встает вопрос: можем ли мы выделять инстинкт и научение как особые виды поведения? Пожалуй, нет. Их следует рассматривать как механизмы, в той или иной степени представленные практически в любом реальном поведении.

Таким же механизмом «жесткой» фиксации стимулов можно считать и импринтинг. Поскольку границы такой «жесткости» чрезвычайно размыты, можно согласиться с авторами, которые не считают импринтинг особым видом поведения. Ко всем классификациям поведения следует относиться как к «условным отрезкам» непрерывного континуума. Однако отметим, что знакомство с классификациями необходимо в учебном процессе, поскольку никто не будет отрицать значение верстовых столбов на непрерывно тянущейся дороге.

Споры вокруг природы импринтинга поднимают другой важный вопрос: сколько разных видов научения существует в природе? Не представляют ли они также непрерывный континуум? Ответить на этот вопрос пока трудно. Мы плохо понимаем нейрофизиологические механизмы некоторых феноменов при научении. Особую сложность представляет когнитивное научение, но говорить о природе когнитивных процессов можно будет только после раскрытия их нейрофизиологической основы.

Как когнитивные процессы участвуют в регуляции «жесткости» инстинкта? Многочисленные наблюдения заставляют усомниться в решающей роли когнитивных процессов в регуляции поведения даже высокоорганизованных животных. Так, описанная выше стереотипизация действий свойственна почти всем исследованным животным практически в равной степени. Создается впечатление, что подверженность стереотипизации не зависит от когнитивных способностей организма, будто бы стереотипы блокируют когнитивную деятельность. Оптимизация поведения не превышает 30 % как у крыс, так и у антропоидов (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003). Не является исключением и человек.

Российский приматолог Л. А. Фирсов (1920–2006) назвал шимпанзе рабами стереотипов. К этому выводу мне хотелось бы добавить: а разве люди принципиально отличаются в этом плане? Разве они не рабы стереотипов? Вспомним упорное нежелание, а точнее неспособность человека изменить хоть что-то в своем поведении, несмотря на самые пагубные его последствия . В психологии давно известно, что люди склонны обучаться путем приобретения умственных шаблонов (Голдберг Э., 2003). Тенденция к ритуализации самых обыденных действий четко прослеживается в поведении человека. При различных психопатологиях она принимает навязчивую форму. Можно заметить, что легкость фиксации ритуалов также заложена генетически. Так причудливо переплетены в нашем поведении генетические и средовые факторы. Возможно, сознание возникает в эволюции как специальная «инстанция» для «обоснования» своих стереотипов. Но какую роль в этом случае играют сами когнитивные процессы (мышление)?

Знаменитый бельгийский драматург М. Метерлинк (1882–1949), лауреат Нобелевской премии по литературе 1911 г., проявлял искренний интерес к вопросам естествознания. Во времена, когда наука уже полностью закрыла дорогу дилетантам, он, оставаясь «любителем-натурфилософом», сформулировал очень тонкие и глубокие мысли, выпустив в 1926 г. интересную книгу «Тайная жизнь термитов». Отмечая сложность поведения социальных перепончатокрылых, М. Метерлинк (2002) писал: «…трудно найти зыбкую грань между инстинктом и разумом. Это тем более трудно, что обе способности, вероятно, имеют одно и то же происхождение ». Иронизируя по поводу антропоцентризма, он добавляет: «…неведомая сила, которую мы называем инстинктом, а у самих себя, неизвестно почему, – разумом ». Пророческие мысли М. Метерлинка находят все большую поддержку в современной науке.

Неоднозначную взаимосвязь инстинкта и когнитивных процессов демонстрирует следующий парадоксальный факт. Эксперименты с пчелами и другими перепончатокрылыми поражают исследователей своими контрастами: способность решать исключительно сложные задачи уживается у этих насекомых с поразительной «тупостью». Но у этого парадокса есть логичное объяснение: при сильной степени генетической детерминации поведения его коррекция возможна только в таких экспериментальных задачах, которые не похожи на природную ситуацию. Тогда инстинкт не мешает проявлению «творческих способностей», поскольку «не настроен» на такие задачи (Резникова Ж. И., 2005).

Можно сказать, что адаптивное значение и эволюционная роль когнитивных процессов еще во многом остаются загадкой. Пока все рассуждения выливаются в нескончаемый поток гипотез. С некоторыми из них мы познакомимся при изучении психики.

Подведем итог рассмотрению эволюционных взаимоотношений разных видов поведения. Реализация стратегии пластичности как основной тенденции в эволюции поведения позвоночных достигается благодаря процессам научения. При этом происходит уменьшение «жесткости» инстинкта, его стереотипности и привязанности к ключевой стимуляции. Все большее значение приобретает онтогенетическая конкретизация инстинкта в результате научения, избавление от конкретности, однако при этом сохраняется тенденция действовать определенным образом. На всех ступенях филогенетической лестницы инстинкт лежит в основе поведения. Подчеркнем, что при самом высоком уровне организации происходит не вытеснение инстинкта, а его более совершенное инструментальное оснащение (Вилюнас В., 2006). Вот эта важная деталь, к сожалению, оказалась непонятой в психологии и гуманитарных науках.

Поскольку все многообразие поведения в природе представляет собой непрерывный континуум, то выделение отдельных типов вряд ли возможно. Это не исключает участия разных механизмов реализации поведения у разных организмов. Их сложная взаимосвязь и формирует природное многообразие поведения. Познание глубинных механизмов поведения будет зависеть от успехов нейрофизиологии. Как сказал выдающийся американский нейрофизиолог К. Лешли (1890–1958): «Чтобы понимать поведение, надо понимать мозг ». Изучение нейрофизиологических механизмов поведения мы начнем в следующей главе.

жүктеу/скачать 5.08 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: