Николай Владимирович Максимович, Игорь Арсениевич Стогов, Андрей Эдуардович Фатеев, Александра Давыдовна Харазова, Татьяна Григорьевна Шапошникова от лица всех участников благодарит руководство

Малые озера, в основном лесные, типичны для Северной Карелии. В последние годы развитие исследований этих водоемов связано с разработкой модельных представлений о закономерностях формирования биотического баланса малых озер, причем работы проводятся совместно с сотрудниками лаборатории пресноводной экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН. Вопрос о вертикальной неоднородности зоопланктонных сообществ, как одного из основных компонентов биоты, представляет значительный интерес в первую очередь для корректной оценки структурных показателей биоты.

Основой для настоящей работы послужили суточные наблюдения за миграциями зоопланктона в июне и августе 2002 года, проведенные на озере Нижнее Старушечье, расположенном вблизи Морской Биологической Станции СПбГУ. Пробы брали с периодичностью 4 часа с трех горизонтов, соответствующих эпи-, мета- и гиполимниону (табл.1). Так же использованы сезонные исследования 2002 и 2003 года, проводившиеся с мая по сентябрь. Нижнее Старушечье озеро характеризуется небольшими глубинами – средняя 3 м, максимальная 9 м, высокой цветностью воды и низкой прозрачностью.

В составе зоопланктона обнаружены представители 33 видов, в том числе 11 видов коловраток, 14 - ветвистоусых, 5 - веслоногих ракообразных. Доминирующими по численности являются Kellicotia longispina, Asplanchna priodonta, Bosmina longirostris, Eudiaptomus graciloides, составляющие 50% от общей численности. По биомассе доминировали Daphnia cristata и Holopedium gibberum. В июне зоопланктон представлен в основном коловратками, в августе – ракообразными.

Общая численность и биомасса колебались в течение суток в очень широких пределах, что, вероятно, связано с горизонтальными перемещениями организмов зоопланктона. Суточная вертикальная динкамика численности и биомассы оценена для Bosmina longirostris и Asplanchna priodonta в июне и августе, для Kellicotia longispina в июне и для Eudiaptomus graciloides в августе, когда эти виды были представлены в достаточном количестве.

Asplanchna priodonta и Kellicotia longispina весной предпочитают нижние слои, особенно в ночные часы – их плотность в верхнем слое в 24.00 и 4.00 ниже в 2-3 раза, чем здесь же в дневные часы. Средняя численность их в озере в этот момент составляла 9 тыс. экз/м³ и 5тыс. соответственно. В августе не выявлено суточных колебаний численности Asplanchna priodonta и вертикальное распределение ее практически однородно, и средняя численность составила 3,5 тыс. экз/м³. Анализ сезонного материала 2002 и 2003 года показал, что основная масса коловраток предпочитает верхние слои. Так, Conochilus unicornis, Keratella cohlearis и Ploeosoma truncatum практически постоянно представлены только в слое 0-3 м, в слое 5-9 м их присутствие единично. Исключение составляет Filinia longiseta, вообще не отмеченная в верхних горизонтах за весь период наблюдений.

Bosmina longirostris, численность которой была 7 тыс. экз/м³, в июне сосредоточена в основном в верхнем слое, причем суточные колебания практически отсутствуют. В августе ситуация противоположная – основная масса рачков сконцентрирована в нижнем слое, составляя 5,5 тыс. экз/м³. Возможно, это объясняется длиной светового дня – поскольку озеро расположено вблизи Полярного круга, в июне темное время суток отсутствует. Аналогичная ситуация отмечена для Daphnia cristata – в июне она держится у поверхности, в августе уходит на более глубокие горизонты. Прочие Cladocera в основном постоянно сконцентрированы в верхнем слое.

Веслоногие ракообразные дают четкое разделение: у поверхности на протяжении всего сезона сконцентрированы все ювинильные стадии и взрослые особи Eudiaptomus graciloides, старшие копеподитные стадии и взрослые Cyclopoidae предпочитают придонные слои.

На основании сезонных наблюдений 2002 года получено четкое разделение горизонтов 0-3 м и 3-9 м по качественному составу зоопланктона. Сравнение численности и биомассы различных горизонтов (табл.1) показали, что обилие зоопланктона достоверно ниже в металимнионе, особенно это хорошо видно в августе.
Таблица 1. Средние величины численности (N, экз/м³) и биомассы (В, мг/м³) зоопланктона в различных горизонтах воды в 2002 году.

Подводя итог, можно сказать, что суточные колебения численности внутри слоя как отдельных организмов, так и всего сообщества в целом несущественны, поэтому можно говорить об отсутствии суточных вертикальных миграций зоопланктона в данном водоеме. Видимо, это характерно для темноводных гумифицированных озер, каким является озеро Старушечье, при этом длина светового дня может играть решающую роль при оценке перемещений организмов. Тогда как общая вертикальная неоднородность сообщества имеет место и должна быть учтена при оценке функциональных характеристик зоопланктона.

В ходе данной работы в начале августа 2004 г. на острове Медянка (Керетский архипелаг Кандалакшского залива Белого моря) было исследовано 7 наскальных ванн с выраженным градиентом солености (0-23 ‰), взяты пробы зоопланктона и макрозообентоса. При этом оценивали высоту ванн над уровнем моря (от 1 до 3 м на нулем глубин), их размерные характеристики (площадь от 0,3 до 30 м², глубина 0,05 – 0,75 м). Помимо солености измеряли такие ключевые абиотические факторы, как температура у дна (21 – 23⁰С) и поверхности (18,6 – 25,5⁰С), значения рН (7,8 – 10,2). Пробы макрозообентоса брали цилиндром площадью 1/300 м² или соскабливанием с камней с последующим определением их площади, зоопланктона – фильтрацией воды до 20 литров воды через газ №70.

Зоопланктон представлен 25 видами коловраток и ракообразных (Rotifera -11, Cladocera -5, Copepoda – 9). Величины обилия колеблются в широких пределах – биомасса составляла от 0,002 до 551,1 мг/л при численности от 0,01 до 14170 экз/л. Величины индекса Шеннона – Уивера изменялись от 0 до 2,5. В составе макрозообентоса отмечено 7 таксонов. Биомасса варьирует от 4,2 до 110 г/м², численность – от 450 до 55800 экз/м².

показатели	водоем	1	2	3	4	5	6	7
	Соленость, ‰	23	13	9	8	5	~0	~0
Зоо-планктон	N, экз/л	<1	42	1020	264	960	14200	170
	B, мг/л	<1	<1	551	12	12	101	14
	Число видов	1	11	1	6	10	4	7
	Индекс Шеннона	0	2,4	0	2,0	2.5	0.9	1,6
Зоо- бентос	N, экз/кв.м	23,1	10,4	55,8	8,4	0,5	30,5	6,9
	B, г/кв.м	108,6	6,3	30,6	109,4	4,2	40,0	20,9

Для ванны с наибольшей соленостью (23‰) характерно практически полное отсутствие зоопланктона, что, скорее всего, связано с низкой устойчивостью морских видов к высоким температурам, и чрезвычайно высокие показатели обилия зообентоса, обусловленный доминированием моллюска Littorina obtusata (биомасса 109 г/м²).

В ванне с соленостью 13‰ в зоопланктоне доминируют каляниды Eurytemora hirundoides, что не характерно для остальных водоемов. Большая часть биомассы и численности донных организмов приходится на личинок комаров сем. Chironomidae.

В водоемах с соленостью 5 – 9 ‰ в планктоне обычно доминируют коловратки родов Hexarthra (численность до 10000 экз/л) и Ascomorpha, что, возможно, связано с отсутствием здесь крупных ракообразных, механически повреждающих мелких организмов при активном движении. В некоторых водоемах в планктоне по биомассе доминируют харпактициды Idyaea furcata. Зообентос характеризуется преобладанием амфипод рода Gammarus.

В пресноводных наскальных ваннах с соленостью менее 1 ‰ в планктоне обычно преобладают ветвистоусые ракообразные Bosmina obtusirostris, Chydorus sphaericus и Daphnia magna. Здесь нередко отмечается резкое увеличение численности (до 14000 экз/л) - т.н. «эффект сгущения» при частичном пересыхании водоема. Большую часть биомассы и численности донных организмов составляют личинки комаров сем. Chironomidae.

Таким образом, соленость, возможно, является одним из ключевых факторов, определяющих состав биоты в наскальных ваннах побережья Белого моря.

Биологические системы для поддержания своего гомеостаза вынуждены постоянно изменять в определенных пределах целый ряд показателей. Поэтому понятие «норма» в применении к ним не есть лишь точечная характеристика положения, а динамически изменяющаяся, флуктуирующая относительно среднего значения, величина. При этом, такие показатели, как дисперсия с ее ошибкой, нормированное отклонение t для большинства гидробиологов величины если и понятные, то используемые на практике лишь как вспомогательные - для доказательства надежности оценки средних.

Традиционным подходом в гидробиологии стало построение эмпирико-статистических моделей (регрессионных уравнений), т.е. попытка восстановления величин отклика (обычно обилия гидробионтов) по величинам предикторов (обычно физико-химических или иных точно, просто и дешево оцениваемых средовых переменных). Использование для прогнозирования средних арифметических, обычно рассчитываемых без оценки характера выборочного распределения, породило огромное количество моделей, неадекватных даже в зоне интерполяции, не говоря уже об экстраполяции. При этом мера рассеяния относительно среднего положения обычно оценивается как случайное варьирование, т.е. ошибка прогноза. Однако, на мой взгляд, именно степень отклонения от «нормы» - среднего состояния отмечаемого в течение длительного времени - и есть ответ биосистем разного уровня организации на воздействие фактора. Именно достоверное отклонение фиксируемого показателя биосистемы от нормы позволяет нам охарактеризовать воздействующее начало не как условие жизни, а как фактор среды.

Возможно, анализ поведения биосистем, т.е. моделирование именно рассеяния (среднего квадратичного отклонения или нормированного отклонения t, меняющегося в гораздо более узких пределах, а потому более удобного) от средней (степенной или структурной) при воздействии ключевых факторов среды, позволит вывести гидробиологию из тупика неадекватных прогностических моделей.

Целью настоящей работы было изучение структуры донного населения в зарослевой литорали малых озер побережья Белого моря.

Материал собран на базе МБС СПбГУ в июле 2004 г. на озере Тростяное, проточном водоеме со степенью зарастания около 32%, что по классификации В.Г.Папченкова (2003) соответствует “водоемам, значительно заросшим макрофитами”. Всего было выделено и исследовано четыре характерных ассоциации макрофитов: заросли водного мха фонтилалиса (род Fontinalietum), чистые заросли ежеголовника (род Sparganium), заросли ежеголовника и кубышки (род Nuphar), заросли ежеголовника и полушника (род Isoetes), в которых было собрано 25 количественных и 13 качественных проб макрозообентоса.

Всего в зарослевой литорали отмечено 35 таксонов макрозообентоса (без учета личинок комаров семейства Chironomidae), в отдельных пробах количество видов и форм донных беспозвоночных колебалось от 1 до 8.

По структурным показателям макрозообентоса (видовое разнообразие и общая численность) методом кластерного анализа было выделено три группы станций (таблица).

Наибольшая численность и количество видов отмечены в зарослях Sparganium - Isoetes и чистых зарослях Sparganium. Заросли Sparganium - Nuphar и Fontinalietum характеризуются меньшим обилием, практически не отличаясь по количеству видов. Самыми низкими показателями численности и видового разнообразия отличаются станции с глубинами около 3 м, где макрофиты уже отсутствуют. Это лишний раз показывает большее видовое разнообразие и показатели обилия макрозообентоса зарослевой литорали.

По средним величинам обилия все представленные виды можно разделить на три группы. Наибольшие значения численности обычны для личинок комаров семейства Chironomidae, двустворчатых моллюсков семейства Spheriidae, олигохет рода Tubifex и личинок мокрецов семейства Ceratopogonidae.

Приуроченность видов, характеризующихся наибольшими и средними величинами численности, к ассоциациям макрофитов слабо выражена. Все доминирующие по численности виды эврибионтные формы, характерные для водоемов Карелии. Среди них только олигохеты рода Tubifex в о.Тростяное встречаются, преимущественно, в зарослях Sparganium-Isoetes.

Выраженную приуроченность к зарослям Fontinalietum и Sparganium-Isoetes имеют формы с низкими величинами численности. Для зарослей Fontinalietum это личинки стрекоз родов Cordulia и Sympetrum, для зарослей Sparganium-Isoetes – личинки поденок родов Caenis и Paraleptophlebia.

Филиппова Н.А.*, Филиппов А.А.** Динамика клеточной устойчивости мерцательного эпителия беломорских двустворчатых моллюсков Macoma balthica L. в ходе акклимации к пониженной солености

*Академическая гимназия СПбГУ, ** ЗАО "ЭКОПРОЕКТ"

Целью работы было изучение динамики клеточной устойчивости мерцательного эпителия Macoma balthica при акклимации моллюсков к пониженной солености.

Экспериментальные работы проводили в августе 2004 г. на Морской Биологической станции СПбГУ. Моллюсков собирали в нижнем горизонте литорали бухты Клющиха (соленость около 23 ‰). Собранных моллюсков делили на 2 группы – опытную и контрольную и помещали, соответственно, в солености 10 ‰ и 23 ‰. Через определенные промежутки времени проводили оценку солеустойчивости клеток мерцательного эпителия. Для этого у 3 моллюсков из каждой группы отпрепарировали ротовые лопасти, которые помещали в морскую воду с тестовой соленостью (2.3‰). Через 1 сутки экспозиции в тестовых растворах определяли уровень мерцательной активности клеток по 6-бальной системе (от 0 до 5). Для каждого срока наблюдений рассчитывалась средняя оценка мерцательной активности клеток в тестовых экспериментах (которую принимали за показатель устойчивости) и ее 95 % доверительный интервал.

У неакклимированных моллюсков в тестовых растворах клетки мерцательного эпителия практически полностью теряли свою функциональную активность. Функциональное состояние ткани оценивалось на уровне 0,2 балла. Через 12 часов акклимации моллюсков к пониженной солености (10 ‰) наблюдалось существенное увеличение солеустойчивости клеток. В тестовом растворе функциональная активность эпителия составляла 3 балла. Через 24 часа устойчивость клеток снизилась до 2,5 балла, через 48 часов опять возросла и в дальнейшем практически монотонно возрастала вплоть до окончания эксперимента. К концу периода акклимации (через 20 сут) экстремально низкая соленость тестовых растворов практически не оказывала повреждающего воздействия на мерцательный эпителий.

Солеустойчивость эпителия в контрольной группе моллюсков также существенно менялась в ходе эксперимента. В течение трех суток с начала акклимации этот показатель достоверно не изменялся и составлял 0,5 балла. На четвертый день показатель устойчивости увеличился до 1,6 балла и в течение последующих трех суток оставался на этом уровне. Такое повышение, вероятно, было связано с понижением температуры в ходе эксперимента и, соответственно, снижением степени повреждающего воздействия тестовых концентраций. На шестнадцатый день эксперимента солеустойчивость эпителия контрольной группы моллюсков опять снизилась до 0,3 балла. Последнее, вероятно, было связано с ухудшением физиологического состояния моллюсков в связи с их голоданием (специального кормления подопытных организмов не проводили) и накоплением в аквариумах продуктов метаболизма из-за отсутствия смены воды.

В целом эксперименты показали, что

1. 
   При акклимации моллюсков к пониженной солености у них наблюдалось адаптивное повышение клеточной устойчивости к экстремально низкой солености.
   
2. 
   Изменения клеточной устойчивости мерцательного эпителия моллюсков происходили не монотонно, а в колебательном режиме.
   
3. 
   Существенные изменения клеточной устойчивости при изменении солености среды наступали достаточно быстро, но для завершения процесса акклимации требовался период времени, превосходящий продолжительность проведенного эксперимента (около 3 недель).