Николай Владимирович Максимович, Игорь Арсениевич Стогов, Андрей Эдуардович Фатеев, Александра Давыдовна Харазова, Татьяна Григорьевна Шапошникова от лица всех участников благодарит руководство

По крайней мере, три из обнаруженных пяти поселений отделены от остальных препятствиями, непреодолимыми для крупных A.islandica, однако во всех пяти присутствовали зараженные особи. Такая картина могла возникнуть вследствие двух причин. Во-первых, можно предположить, что планктонные личинки M. grossa, проникающие в мантийную полость хозяина (Gibson, 1968; Jones, 1979), способны преодолевать естественные границы поселений моллюсков и проникать в особей из соседних поселений. Во-вторых, в прошлом эти пять поселений могли быть одним крупным, и то, что мы наблюдаем сейчас в районе Керетского архипелага – это его остатки.

Центр технического сопровождения образовательных программ СПбГУ

Иммунореактивность к RF-амиду (ИР) у всех изученных видов выявлена в симметричных группах нейронов, занимающих антеролатеральные доли головного ганглия. Число и взаимное расположение тел нейронов стабильно на уровне семейств. RF-позитивные нейроны посылают отростки в надглоточную комиссуру и в главные вентролатеральные нервные стволы. ИР выявляется по всей длине главных стволов вплоть до анальной комиссуры. У представителей семейств Turbanellidae и Thaumastodermatidae RF-позитивные клетки имеются и в туловищной области, однако их отростки не входят в вентролатеральные стволы, а иннервируют брюшные ресничные ленты. Число этих дополнительных клеток не зависит от длины тела и, по-видимому, видоспецифично. В составе глотки RF-позитивные структуры обнаружены только у примитивных представителей обоих отрядов.

Явное сходство в топографии ИР у всех изученных видов подтверждает монофилию Gastrotricha в целом. В то же время анализ строения RF-позитивной части нервной системы не позволяет уверенно судить о филогенетических отношениях между отдельными семействами брюхоресничных червей.

Назарова С.А., Полоскин А.В. О флуктуациях численности Macoma balthica L. в популяциях кутовой части Кандалакшского залива (Белое море)
С 1992 года в ходе экспедиций Группы исследований прибрежных сообществ Лаборатории экологии морского бентоса (гидробиологии) Санкт-Петербургского городского дворца творчества юных проводятся мониторинговые исследования в акватории Кандалакшского государственного заповедника в районе Лувеньгских шхер. По результатам этих исследований были описаны особенности структуры поселений и сообществ Macoma balthica L. (Полоскин, 1998; Назарова, 2003). Важно, что при этом удалось получить долговременные ряды наблюдений. Цель данной работы - выявление многолетних ритмов в динамике развития поселений M. balthica.

Материал собран в августе 1992 - 2003 гг. Изучено три литоральных поселения маком: в Илистой губе острова Горелого (участок 1), в эстуарии реки Лувеньги (участок 2) и на материковой литорали к югу от поселка Лувеньга (участок 3). Сборы проведены пробоотборником площадью захвата 1/30 м². Разовая выборка составляла от 9 до 25 проб с участка. Грунт выбирался до глубины 5 см и промывался на сите с диаметром ячеи 0.5мм. Всех особей M. balthica измеряли с точностью 0.1 мм. В каждый момент наблюдений определяли размерную структуру и плотность поселения маком.

Плотность поселения маком на участках изменялась в широких пределах (табл. 1). При этом на всех участках максимальные значения плотности поселения моллюсков отмечены в 1998 году.

Однако уже через год было отмечено уменьшение плотности поселения моллюсков на порядок. Во всех случаях резкие всплески численности маком сопровождались массовым появлением в поселении моллюсков длиной менее 1 мм, а сильные уменьшения к следующему году – значительным элиминированием особей данного размера.

До 1997 года на участках 1 и 3 в пробах доминировали два размерных класса: особи длиной до 3 - 4 мм и 8 - 13 мм. В выборках, полученных на участке 2, макомы распределялись по размерам практически равномерно. Следует отметить, что в 1997 г. такой характер распределения моллюсков был отмечен во всех поселениях. В 1998 году было отмечено практически полное исчезновение крупных особей, и наблюдалось массовое оседание молоди. В результате в пробах преобладали особи длиной менее 1 мм. В дальнейшем можно было наблюдать смещение модального класса по оси размеров при сохранении одного доминирующего класса. В 2002 году кроме моллюсков генерации 1997 г. (особи длиной 5 - 9 мм) появился второй модальный класс – особи длиной 1 - 3 мм, то есть вновь выделялось два доминирующих класса.

Если принять, что отсутствие в пробах сеголетков связано с особенностями формирования спата и выживания молоди в изученных местообитаниях, следует признать, что за 12 лет наблюдений нам удалось отметить только одно значительное пополнение поселений. Причем на всех участках это событие произошло в 1998 году за счет особей генерации 1997 года. Учитывая синхронность массового пополнения в динамике изученных поселений маком, можно предположить, что это явление имеет более широкий (популяционный) масштаб.

В заключение мы хотим поблагодарить администрацию Кандалакшского государственного заповедника за возможность работы на заповедной территории, всех участников экспедиций, проводивших полевые сборы материала. Мы благодарны Дмитрию Вильнеру и Евгению Абрамову за компьютерную обработку материалов 1992 – 1995 годов, и Н.В.Максимовичу за неоценимую помощь при работе над текстом.

Материал собран в июле 2003 года в губе Чупа  Кандалакшского залива Белого  моря. Выбрана пара соседних точек сбора, находящихся в сходных условиях на каменистой литорали. Зараженность литторин трематодами в одной из них (корга у Левин-наволока) в1982-2003 году составляла 20-60%. Соседняя точка (отделена от первой проливом в 50м) характеризуется незначительной (менее 5%) экстенсивностью инвазии. В каждой точке собрано по 30 незараженных моллюсков обоих видов. Кроме того, собраны 30 зараженных моллюсков обоих видов хозяев из высокозараженной точки. Собранные моллюски зафиксированы в 70% этаноле. При лабораторной обработке проведено выделение ДНК методом CTAB и использован микросаттелитный анализ по локусам sub 32 и sub 8 для обоих видов. Математическая обработка проведена с использованием программы Arlequin Ver. 2.000. Для каждого локуса по обоим видам хозяев подсчитан коэффициент сходства FST между моллюсками из обеих популяций.

Между тестируемыми популяциями L.obtusata получены статистически значимые различия частот по локусу sub 32. Во всех остальных случаях (сравнение популяций L.saxatilis по обоим локусам и L.obtusata по локусу sub 8) достоверных отличий не выявлено. Внутрипопуляционный анализ показал наличие дефицита гетерозигот по локусу sub 8 для обоих видов в обеих популяциях. Для L.obtusata также выявлен дефицит гетерозигот по локусу sub32 в высокозараженной популяции. Предварительное сравнение выборок зараженных и незараженных моллюсков из точки с высокой экстенсивностью инвазии (15 зараженных и 15 незараженных моллюсков каждого вида) свидетельствует об отсутствии различий по частотам аллелей в «здоровой» и «зараженной» частях популяций L.saxatilis и L.obtusata.

Таким образом, лишь данные по одному из видов хозяев и по одному из тестируемых локусов могут свидетельствовать о генетической дифференцировке тестируемых популяций в условиях контрастного воздействия фактора зараженности. Дефицит гетерозигот, который может отражать воздействие на популяцию неблагоприятных факторов, в данном случае свойственен также и популяциям, находящимся в условиях низкой зараженности. Причиной этого, таким образом, либо является некий неучтенный нами экологический фактор, действующий в обеих точках, либо особенности структуры популяций моллюсков. Еще одна возможная причина низкой частоты гетерозигот во всех популяциях - существование «ноль аллелей». В этом случае по данному локусу продукт репликации либо очень слабый, либо вообще отсутствует. Учитывая масштабность воздействия «фактора зараженности», необходим дальнейший анализ имеющихся у нас данных по большему количеству локусов и использование информации о более широком спектре популяций хозяев.

*ББС ЗИН РАН

В районе Соловецкого архипелага (Онежский залив, Белое море) на глубине 10-15 м на ровных участках дна, сложенного мягкими грунтами, обитают двустворки Serripes groenlandicus. После гибели моллюсков на створках их раковин формируются плотные агрегации (друзы) усоногих Balanus crenatus и нескольких видов одиночных асцидий, оказывающие структурирующее воздействие на весь макробентос биотопа (Артемьева и др., 2004, Yakovis et al., 2004). В первые 2-3 года на первичном субстрате доминируют усоногие. Позднее, на 4-5 год существования агрегаций, в них вселяются асцидии, прикрепляясь, в основном, к домикам балянусов. Соотношение между демографическими показателями асцидий и балянусов косвенно указывает на существование конкурентных взаимоотношений между этими животными (Яковис, 2002). Для проверки гипотезы о характере взаимоотношений асцидий и балянусов было проведено исследование особенностей роста усоногих из этих друз. Мы предполагали, что в случае отсутствия конкуренции величины прироста одновозрастных рачков не будут значимо различаться в двух случаях: 1) у балянусов, на поверхности домиков которых есть асцидии массой более 50 мг, и менее обросших; 2) у балянусов, существующих в друзах с доминированием асцидий, и в агрегациях, где по биомассе преобладают усоногие.

В июле 2004 г. агрегации асцидий и балянусов собирали в двух точках Соловецкого залива, удаленных друг от друга на два километра. Исследовали друзы с максимально контрастной структурой: явным преобладанием или балянусов, или асцидий. Для каждого балянуса были получены морфометрические показатели и данные о биомассе соседствующих с ним рачков и биомассе асцидий-эпибионтов. Соседствующими считали таких балянусов, основания домиков которых соприкасались. Также считали соседями живых балянусов, если те являлись как субстратом другого рачка, так и эпибионтом. Возраст балянусов определяли по кольцам зимней остановки роста на внешней поверхности табличек домика (Кузнецов, Матвеева, 1949, Кузнецов, 1966, Crisp, 1954).

Доля прироста Balanus crenatus за последние три года оказывается ниже в относительно старых друзах, а также в таких, где по биомассе преобладают асцидии. Сравнение среднего прироста балянусов одного возраста при помощи t-критерия показало, что 5-8-летние рачки, на которых были обнаружены асцидии суммарной биомассой больше 50 мг, в последние 2-3 года росли хуже, чем те усоногие, на которых было меньше асцидий. Присутствие крупных асцидий сказывается в основном на характере изменения линейных размеров усоногих, характер изменения биомассы балянусов практически не меняется.

Различия в характере роста балянусов в зависимости от биомассы асцидий наблюдаются не только на уровне отдельных особей, но и на уровне целых агрегаций. В друзах, где асцидии по биомассе преобладают над балянусами, у 5-8-летних усоногих в последние 2-3 года средняя величина прироста, и, вследствие этого, доля прироста последних 3-х лет в подавляющем большинстве случаев значимо меньше, чем у рачков из друз, где они доминируют. Показательно, что 5-6 лет назад первые могли даже обгонять в росте своих сородичей того же возраста из друз без асцидий. Таким образом, различия в размере приростов могут быть связаны не только с индивидуальными особенностями балянусов, но и с характером их окружения.

Полученные данные свидетельствуют в пользу гипотезы о существовании конкурентных взаимоотношений между асцидиями и усоногими Balanus crenatus. Негативное влияние асцидий на рост балянусов проявляется как на индивидуальном уровне, так и в масштабах отдельно взятых агрегаций.

В августе 2004 года выполнены сборы в пяти популяциях L.saxatilis губы Чупа Белого моря (о. Кереть, Левин-наволок, Коровья варакка, о. Двинская Луда и о. Малый Горелый). Количество проанализированных самцов в каждой точке варьировало от 32 до 57 особей, общее их количество составило 215. Для каждого моллюска определен возраст, высота и ширина раковины. После вскрытия измерены длина и ширина копулятивного органа, подсчитано количество пениальных желез (учитывалось также их расположение), длина ряда пениальных желез. Для моллюсков из популяции о.Кереть определен также средний размер пениальной железы. Неполовозрелые особи и моллюски, зараженные трематодами, из анализа исключены.

Статистическая обработка полученных данных показала, что среднее количество пениальных желез колеблется от 3 до 16, причем расположение желез в подавляющем большинстве случаев (98.6% случаев) однорядное, регулярное. Количество пениальных желез у самцов из разных популяций существенно различается (F(4, 154)=14.603; p<0.001). При этом в большинстве популяций отсутствует связь количества желез с возрастом (размером) моллюска. Коэффициенты корелляции в разных популяциях - 0.01-0.08; данные дисперсионного анализа: F(3, 155)=1.657; р=0.179. Это позволяет сделать вывод о закладке полного количества желез уже в возрасте 1-2 лет. Размер пениальных желез также остается относительно постоянным независимо от роста моллюска. При этом размеры всего копулятивного органа существенно связаны с возрастом (размером) моллюска положительной корреляцией (p<0.001). Таким образом, данные свидетельствуют об относительном изменении размерных пропорций копулятивного органа и желез с возрастом. С ростом моллюска, в возрасте 1-2 года, у самцов происходит закладка полного количества пениальных желез и, к моменту достижении половой зрелости (возраст моллюска 2-3 года), эти железы достигают своего дефинитивного размера. Продолжение роста моллюска с возрастом сопровождается увеличением линейных размеров копулятивного органа, но не количества и величины пениальных желез.

Раилкин А.И., Усов Н.В., Чикадзе С.З. Оседание, пополнение и рост гидроидных полипов в разных гидродинамических условиях
Влияние скорости течения на оседание и пополнение, а также влияние турбулентности на рост гидроидов недостаточно изучены. Исследование этих вопросов в морских условиях весьма затруднительно методически. Типичные литоральные гидроиды Кандалакшского залива Белого моря Gonothyraea loveni и Dynamena pumila обитают в условиях повышенного водообмена, в сильно турбулизированной среде. Логично предположить, что скорость течения и турбулентность должны оказывать существенное влияние на процессы их оседания и роста.

Оседание и пополнение изучали в летне-осеннее время в течение 2001-2002 гг. в проливе Оборина салма (Керетский архипелаг) на двух участках, которые различались скоростью течения и турбулентностью, но имели фактически одинаковые термохалинные характеристики. В исследованиях использовали подводные стенды, гидрофлюгеры и экспериментальные пластины, на которые оседали гидроиды. Рост изучали по методу Н.Н.Марфенина (1993), приращивая в лаборатории короткие отрезки колоний гидроидов к экспериментальным пластинам и в дальнейшем экспонируя их на подводных стендах: в опытах с G. loveni в б. Круглая (губа Чупа), в опытах с D. pumila у о. Луда Песочная (Керетский архипелаг). Продолжительность опытов по росту составляла около 1 месяца.

Было установлено, что оседание и пополнение гидроидов, представленных в рацоне исследования в основном G. loveni и Obelia longissima, было интенсивнее в более турбулизированной среде при большей скорости течения (на стенде № 4). В результате в 2001 г. гидроиды практически не заселяли экспериментальные пластины на стенде № 3, где скорость и турбулизованность течения были ниже. В то же время на стенде № 4 их плотность составляла на вертикальных платинах, верхней и нижней сторонах соответственно около 1000, 80 и 300 колоний/м². Сходное распределение на пластинах разной ориентации сохранилось и через 1 год. В 2002 г. оседание и пополнение гидроидов также было более выраженным на стенде № 4, причем на вертикальных пластинах их плотность составила около 40000 колоний/м², тогда как на стенде № 3 в 8 раз меньше.

В опытах с гидродинамическими решетками, усиливающими или сглаживающими турбулентные пульсации, G. loveni и D. pumila росли значительно быстрее в условиях повышенной турбулентности. Так, относительный прирост суммарной длины колонии G. loveni составил 140 % в опытах с ламинаризирующими решетками, 1970 % в опытах с турбулизирующими решетками и 670 % в контроле (без решеток).

Полученные результаты можно объяснить особенностями экологии изученных гидроидов, живущих в условиях гидродинамически активной среды.

Раилкин А.И. Оптимизация бентосными сообществами гидродинамических условий обитания
Движение воды, наряду с температурой, соленостью и освещенностью, является одним из ведущих абиотических факторов в морской среде. Исследования, выполненные по гранту РФФИ «Взаимодействие эпибентосных сообществ с водными массами Белого моря» в 2001-2003 гг. на базе МБС и БиНИИ СПбГУ позволили установить следующее.

Крупные бентосные организмы, образующие большие скопления на плотных субстратах, такие как мидиевые банки, усиливают турбулизацию обтекающего их потока. Турбулентные возмущения среды распространяются по вертикали далеко за пределы населяемого моллюсками придонного слоя. Скопления небольших по размерам организмов, растущих вдоль поверхности (известковые красные водоросли, губки) почти не возмущают обтекающий их поток, во всяком случае существенно не изменяют его турбулентные и скоростные характеристики. Заросли сублиторальных пластинчатых водорослей, таких как ламинарии, а также отдельно стоящие ламинарии, сглаживают горизонтальные и вертикальные турбулентные пульсации потока. Их ламинаризирующее влияние сказывается за пределами населяемого ими придонного слоя.

Оседание бентосных организмов и пополнение ими сообществ зависит от характеристик течения (скорости и турбулентности) в биотопе, в который они оседают. Опыты с гидродинамическими турбулизирующими и ламинаризирующими решетками позволили установить, что одни организмы (моллюски Mytilus edulis, Hyatella arctica) лучше оседают в сильно турбулизированной среде, другие (полихеты Spirorbis spp., Circeis spirillum, мшанка Electra pilosa) в более ламинаризированной среде, третьи (красная водоросль Ceramium rubrum, моллюск Heteronomia squamula) в условиях естественной турбулизации потока.

Рост бентосных организмов, также как оседание и пополнение ими сообществ, существенно зависит от характеристик течения (скорости и турбулентности). Опыты с гидродинамическими решетками показали, что гидроидные полипы (Gonothyraea loveni и Dynamena pumila) лучше растут в условиях повышенной турбулизации обтекающего их потока, тогда как бурая водоросль Fucus vesiculosus (см. настоящий сборник) – при естественной турбулентности.

Анализ полученных и литературных данных позволяет сформулировать следующую гипотезу. Бентосные сообщества в соответствии с доминирующими в них организмами могут изменять физическую (гидродинамическую) среду вокруг себя, влияя на оседание личинок, пополнение сообществ и рост бентосных организмов. Характер этого влияния в разных типах сообществ не одинаков и определяется в основном видами-доминантами. Бентосные сообщества оптимизируют физическую среду вокруг себя, стимулируя оседание и рост вполне определенных видов. Это, наряду с оптимизацией бентосными сообществами химических условий для оседания и роста организмов, определяет видовую и численную структуру формирующихся и развивающихся сообществ бентоса.

Слюсарев Г.С., Манылов О.Г.* Строение мышечной системы у Loxosomella marisalbi (Entoprocta: Solitares)

*Центр технического сопровождения образовательных программ СПбГУ

Спиральные мышцы расположены над продольными и состоят из двух симметричных групп: одна лево-, другая - правозакрученная. Каждая группа насчитывает по 5 мышц. Каждая спиральная мышца совершает приблизительно полтора оборота вокруг стебелька. Спиральные мышцы начинаются, как и продольные, на подошве и заканчиваются на границе стебелька и чашечки.

Кольцевые мышцы лофофора состоят из пяти полностью кольцевых тяжей и трех полукольцевых тяжей, разомкнутых на абфронтальной стороне тела. С кольцевыми мышцами связаны две короткие мышцы, идущие на абфронтальной стороне тела от кольцевых мышц в глубь чашечки. Эти мышцы заканчиваются на уровне абфронтальной складки тела.

Мускулатура пищеварительной системы включает в себя мышцы глотки, мышцы кишки и анальный сфинктер. Мышцы глотки насчитывают 8 полукольцевых волокон, разомкнутых с фронтальной стороны тела. На протяжении кишки имеются две кольцевые мышцы, одна из которых лежит на границе желудка и задней кишки, а другая расположена в средней части задней кишки. Анальное отверстие окружено тремя небольшими тесно расположенными кольцами, образующими анальный сфинктер.

Мускулатура щупальца образована четырьмя продольными мышцами, идущими по фронтальной стороне. Латеральные мышечные пучки не соединяются на конце щупальца, а центральные соединяются.

План строения мышечной системы внутрипорошицевых принципиально отличается от такового мшанок, что позволяет говорить об отсутствии филогенетических связей между этими группами.

Интерес к этому процессу не случаен, поскольку его трактуют по разному и пока ещё нет единой точки зрения. Одни авторы утверждают, что все три ларвальных сегмента дают начало перистомиуму взрослого червя (Беклемишев,1964 и т.д.), другие (Свешников 1964, 1966, 1978; Сотникова, 2002 и пр.) имеют отличную точку зрения, но описывают процесс недостаточно полно, чтобы представить подробную картину. При детальном изучении судьбы ларвальных сегментов Е.В.Сотниковой (2002) было показано, что в состав перистомиума входит только один, первый личиночный сегмент, а остальные (второй и третий) в этом процессе не участвуют. К сожалению, подробности, связанные с развитием последних, не были изучены.

В ходе исследования было обнаружено, что параподии второго и третьего ларвальных сегментов также как и первого, формируются ещё у метатрохофоры и изначально имеют строение, подобное параподиям постларвальных сегментов. От параподии первого ларвального сегмента при образовании перистомиума остается лишь две пары усов, превращающихся в перистомиальные усики. Метаморфоз параподий второго и третьего личиночного сегмента протекает по-другому, и имеют примерно одинаковую судьбу.

Во-первых, они сохраняются у взрослых червей и становятся параподиями первого и второго щетинконосных сегментов. Во-вторых, параподии не претерпевают столь глубокий метаморфоз, как на первом сегменте, но отличаются по своему строению от параподий последующих сегментов тела. В отличие от них обнаруживается редукция нотоподии, этот отдел превращается в лопастевидный отросток без ацикулы и щетинок. Невроподии этих сегментов имеют строение более или менее сходное с невроподиями постларвальных сегментов.

Таким образом, при исследовании судьбы ларвальных сегментов Nereis virens Sars видно, что их судьбы не одинаковы. Все личиночные сегменты и их параподии проходят метаморфоз, но глубина этого процесса выражена у них в разной степени.
Хайтов В.М.*, Алексеева Л.А.** О связи многолетних изменений размерной структуры поселения мидий и изменений биомассы нитчатых водорослей

*Лаборатория экологии морского бентоса (гидробиологии) ГОУ СПбГДТЮ

**Кандалкшский государственный природный заповедник
Модель многолетней динамики размерно-возрастной структуры мидиевых банок, описанная в литературе, предсказывает циклический характер изменений (Луканин, Наумов, Федяков, 1986). В плотных поселениях мидий должны наблюдаться периоды массового отмирания старых моллюсков, после которых наблюдаются периоды интенсивного притока молоди. В основе механизмов таких изменений в модели заложены негативные воздействия старых моллюсков на оседающих личинок. В ходе многолетних наблюдений за несколькими мидиевыми банками, расположенными в Кандалакшском заливе Белого моря, были получены данные, позволяющие дополнить описанную модель.

Материалом для работы послужили количественные сборы на четырех мидиевых банках (расположенных на территории Кандалакшского природного заповедника) летом (август) 1997-2004 гг. Ежегодно на каждой банке бралось по 6 проб. В каждой пробе были измерены все живые мидии, что дало информацию для оценки размерной структуры поселения мидий. Помимо этого был учтен еще один параметр - это биомасса нитчатых водорослей (преимущественно представителей рода Cladophora и Enteromorpha). Все изученные параметры для каждой мидиевой банки в каждый год усреднялись. Таким образом, было получено 32 описания размерной структуры банок и биомассы водорослей.

На каждой банке были отмечены периоды отмирания старых моллюсков и периоды массового заселения банок молодью мидий. Это хорошо согласуется с предсказанием на основе модели Луканина-Наумова-Федякова. Однако помимо циклического изменения размерной структуры поселения мидий были отмечены также и циклические изменения биомассы нитчатых водорослей (табл. 1).
Таблица 1. Средняя биомасса (г/кв. м) нитчатых водорослей на разных мидиевых банках в разные годы.

С помощью метода многомерного шкалирования (MDS) все описания мидиевых банок были ранжированы в соответствии с размерной структурой поселения мидий в разные годы. Крайние точки полученного градиента занимали мидиевые банки, полностью лишенные молоди, и банки, полностью лишенные старых моллюсков. Среднюю часть градиента занимали описания, для которых характерно двувершинное размерно-частотное распределение, то есть в поселении присутствовали как старые мидии, так и молодь. Рассмотрение биомасс нитчатых водорослей в полученном градиенте описаний позволило заметить, что максимальные биомассы нитчаток приходятся на среднюю часть градиента. Иными словами, наибольшее обилие водорослей приходится на те банки, в которых представлены, как взрослые мидии, так и молодь. Меньше всего водорослей на банках, сформированных только старыми моллюсками и на банках, где представлена только молодь.

Полученные данные позволяют несколько изменить модель многолетней динамики размерной структуры мидиевых банок. Вероятно, что на банках, сформированных старыми моллюсками, накапливаются вещества (предположительно, дающие нитрат-ионы), стимулирующие рост нитчатых водорослей. Последние, разрастаясь, представляют субстрат для оседания молоди. Однако низкое содержание кислорода под слоем нитчаток приводит к гибели старых моллюсков, и на банке остаются только молодые особи. После этого обилие нитчатых водорослей падает.

Хайтов В.М.*, Теровская Е.В.** О возможности использования морфометрических параметров тела для видовой идентификации самок равноногих раков рода Jaera

*Лаборатория экологии морского бентоса (гидробиологии) ГОУ СПбГДТЮ

**Кандалакшский государственный природный заповедник
Представленный в северной Атлантике так называемый комплекс «Jaera albifrons» включает несколько видов, таксономические признаки которых выражены только у самцов. Самки же разных видов, по устоявшемуся в литературе мнению, не имеют выраженных морфологических отличий. Вместе с тем, в предыдущих исследованиях было показано, что в акваториях, где встречаются самцы J. albifrons и J. ischiosetosa, среди самок выделяется две совокупности различающихся по морфометрическим параметрам тела. Наибольшие отличия между самками двух групп были выявлены при анализе признака, названного длиной копуляторной зоны. Под копуляторной зоной самки понимается группа сегментов, с которыми контактирует самец во время копуляции. Эта зона расположена между задним концом плеотельсона самки и гранцей между четвертым и пятым торакальными сегментами, где располагаются отверстия дорзальных влагалищ. Ранее была высказана гипотеза, что упомянутые две совокупности самок соответствуют двум видам. В данном исследовании эта гипотеза была проверена путем анализа морфометрических параметров самок, выбранных в качестве партнеров для спаривания разными видами самцов в экспериментальных условиях.

Животные для эксперимента были собраны 26 и 28 мая 2004 г. на двух станциях на литорали Южной губы о. Ряжкова (Кандалакшский залив Белого моря, территория Кандалакшского природного заповедника). Первая точка располагалась в устье ручья, вторая – на участке, лишенном опреснения. На первой станции среди самцов преобладали представители вида J. ischiosetosa (91%), на второй - J. albifrons (89%). Все собранные на каждой станции животные (самцы вместе с самками; всего на первой станции 505 особей, на второй – 414 особей) были помещены в две емкости, заполненные морской водой. Далее в течение нескольких дней в каждой из емкостей отлавливались пары, демонстрирующие характерную предкопуляторную позу – самец располагается на дорзальной поверхности самки головой к заднему краю плеотельсона. Каждая такая пара была зафиксирована отдельно в 70% этаноле. В материале с первой станции было зафиксировано 48 пар, включавших самцов J. ischiosetosa, во второй – 47 пар, включавших самцов J. albifrons. После окончания эксперимента все остальные животные были также зафиксированы.

У всех самок, вступивших и не вступивших в спаривание, была измерена длина копуляторной зоны, которая была отнесена к общей длине тела. Полученный параметр далее именуется относительной длиной копулятоной зоны (ОДКЗ).

Частотное распределение ОДКЗ самок, не вступивших в спаривание, имело бимодальный характер, что согласуется с полученными ранее результатами о наличии двух групп самок, различающихся пропорциями тела.

Частотные распределения ОДКЗ самок, вступивших в спаривание с самцами разных видов, различались достоверно (критерий Хи-квадрат, p<0,05). При этом самцы J. albifrons чаще вступают в спаривание с самками, имеющими меньшие значения ОДКЗ, а самцы J. ischiosetosa чаще выбирают самок с большими значениями этого признака. Полученные результаты подтверждают, что ОДКЗ может быть использован для видовой идентификации самок рода Jaera.


Ягунова Е.Б. Строение колонии Cribrillina annulata (Bryozoa, Cheilostomatida): географическая и биотопическая изменчивость
Все живые организмы можно условно разделить на унитарные и модулярные (Rosen, 1979). Форма модулярного организма определяется, с одной стороны, строением его частей - модулей, с другой – законом их взаимной компоновки. Следствие этого - значительная пластичность формы всего организма-колонии. Диагнозы видов модулярных организмов апеллируют преимущественно к строению модулей, а не целого. Иначе говоря, морфология модуля традиционно полагается стабильной, а морфология колонии относительно неопределенной. Развитие колонии (астогенез) инкрустирующей мшанки Cribrillina annulata хорошо изучено: формирование зооидов происходит по достаточно жесткой схеме, отклонения от «модального» астогенеза редки, форма и размер колонии вполне предсказуемы. Все эти черты более свойственны унитарным организмам. Таким образом, C.annulata можно рассматривать в качестве модельного объекта для изучения пластичности морфологических характеристик не только на уровне зооида (модуля), но и на уровне всей колонии. Цели работы: (1) показать, что изменчивость строения колоний определяется не только модулярностью, но и экологическими факторами; (2) выяснить, согласованы ли изменения строения колонии с изменениями на уровне зооидов.

В летние месяцы 2000-2002 года в четырех точках Баренцева моря (вблизи пос. Дальние Зеленцы) и в восьми точках Белого моря (две в Соловецком заливе и шесть в губе Чупа Кандалакшского залива) с различных субстратов (камни, Laminaria saccarina, Phycodrys rubens, Odonthalia dentata, Phyllophora interrupta) были собраны молодые (2-9 зооидов) колонии C. annulata. У зооидов были измерены длина и ширина. Для выявления «макрогеографической» изменчивости использовались только данные по трем из пяти субстратов. В пределах Белого моря, проведен более детальный анализ, с использованием выборок со всех пяти субстратов. Для характеристики изменчивости строения целостной колонии все колонии, собранные в одной точке с одного субстрата единовременно, объединяли в единую «пробу». Для каждой пробы составлялся частотный перечень вариантов строения колоний и вычислялся индекс Шеннона. Достоверность различий устанавливалась при помощи дисперсионного анализа.

Показаны достоверные различия между размерами первых четырех зооидов колоний Белого и Баренцева морей (но доля объясненной дисперсии мала, всего 1-5%). Для позднее формирующихся зооидов различий не выявлено. Также не выявлено различий между размерами зооидов колоний, собранных в Соловецком заливе и в губе Чупа. Размеры зооидов в колониях, собранных с разных субстратов, достоверно отличаются (доля объясненной дисперсии 10-20%). По материалу из обоих морей показано, что самые мелкие зооиды - в колониях, растущих на O.dentata, самые крупные – на камне, зооиды с Ph.rubens – характеризуются промежуточными размерами. Для беломорских колоний дополнительно установлено, что зооиды в колониях, собранных с L.saccarina, столь же мелкие, как и на O.dentata, а на Ph. interrupta – близки по размерам к зооидам колоний с Ph.rubens. Достоверных различий в уровне разнообразия строения колоний между Белым и Баренцевым морями не выявлено. Разнообразие строения колоний на O.dentata значимо выше, чем на Ph.rubens и на Ph. interrupta, а на Ph.rubens также ниже, чем на L.saccarina. Выделены две группы субстратов: Ph.rubens+Ph.interrupta и O.dentata+L.saccarina. Колонии с субстратов внутри каждой группы схожи, а с субстратов из разных групп отличаются как на уровне целого, так и на уровне отдельных модулей (зооидов).

Таким образом, географическая и биотопическая изменчивость строения колонии C.annulata проявляется как на уровне зооидов, так и на уровне целостной колонии. Географическая изменчивость существенно ниже, чем биотопическая (связанная с типом субстрата). Изменения на уровне зооидов и на уровне колонии согласованы.

При обследовании выборки из 52 клонов, в основном, т.н. «коли-подобных», т.е. способных ярко окрашиваться фуксином на среде Эндо, лишь 20% исследованных штаммов были диагностированы как представители семейства Enterobacteriaceae, при этом среди них не оказалось клонов, идентифицированных как E. coli. Около половины испытанных штаммов являются, скорее всего, грамположительными, среди них также могут быть кишечные бактерии, но другой систематической принадлежности, например, энтерококки и стрептококки. Энтеробактерии разных родов выявлены практически во всех районах. Наибольшее число штаммов энтеробактерий выделено из вод 1-го участка, в р. Кереть – всего 6 клонов, при этом их представленность в пробах составляла 25-80% от общего числа КОЕ. При дальнейшем снижении опреснения воды, в районе 2, число обнаруженных нами штаммов энтеробактерий снижалось (4 клона). В пробах воды со значительной соленостью, в районе 3, был обнаружен только один штамм энтеробактерий (о. Медвежий). Таким образом, можно проследить тенденцию в характере распределения энтеробактерий в водах Керетского архипелага: чем более опресненной была вода в пробе, тем выше была вероятность выделения энтеробактерий.

Идентификационные диагнозы обнаруженных энтеробактерий требуют уточнения, однако, по всей видимости, выявленные представители семейства не имеют прямой связи с фекальным загрязнением вод Керетского архипелага, т.к. большинство из них могут встречаться в свободноживущей форме в окружающей среде. Кроме того, в районах биологических станций (бухта Ноговица и мыс Картеш) не наблюдалось повышения встречаемости и титров энтеробактерий.

Таким образом, можно сделать следующие выводы: 1) воды р. Кереть загрязнены, т.к. 11 из 52 штаммов бактерий, выделенных на среде Эндо из вод Керети и ее непосредственного продолжения в Керетском архипелаге, относятся к семейству Enterobacteriaceae; 2) вероятность выделения энтеробактерий коррелировала со степенью опреснения воды; 3) в связи с отсутствием Escheriсhia coli традиционных признаков фекального загрязнения вод Керетского архипелага не обнаружено; 4) признак «фуксиновая окраска» для колоний выросших на диагностической среде Эндо клонов недостаточен для идентификации их как E. coli.

Мы изучали влияние 3-х экзогенных сахаров на экскрецию Г и М у 7 штаммов хлорелл, при этом, опыт проводили при двух значениях рН питательной среды. Клетки сутки (или двое) росли на минеральной среде ВВМ рН 6,5, затем ресуспензировав их в среде ВВМ с рН 4,5 и 6, делили пробы на 4 равные части: контроль – клетки в минеральной среде и три взвеси клеток, в которые добавляли Г, М или сахарозу (C) до конечной концентрации каждого сахара 5 мМ. Затем, как и ранее (Гапонова и др., 2004), был осуществлен фотосинтез (экспозиция на свету 20 килолюкс - 60 минут) в атмосфере с ¹⁴СО₂ с последующей радиоавтографической идентификацией меченых продуктов фотосинтеза. В крайние точки хроматограммы – пластины (для ТСХ) Silufol (Kavalier, Czechoslovakia) c тонким слоем крупнопористого силикагеля наносили свидетели – по 50 мкг Г, М, С. Туда же наносили по10 мкл исследуемой пробы. Разделение сахаров проводили в системе растворителей: уксусная кислота, бутанол, вода (1:4:5 – верхняя органическая фаза) дважды (по 3 часа). Окрашивание “свидетелей” на пластине проводили анилин-дифениламиновым реактивом (Захарова, Косенко, 1982): нижнее пятно (М) окрашивалось в болотно-серый, среднее – (C) - в красновато-коричневый, верхнее (Г) - в коричневый цвет. После разделения сахаров на поверхности хроматограммы экспонировали негативную пленку Fomadux (R5+Pb) в течение 7 суток. Количественные оценки интенсивности метки в участках хроматограммы, соответствующих Г и М, получали как число “черных точек”, следов β-излучения ¹⁴С., т.е. “засветку” на радиоавтографах, используя подпрограмму“Histogram Photoshop”.

Изучены 4 карельских штаммов Chlorella sp.: клон ОЧ-1, выделенный из инфузории, обитателя озера Черливое (Чупинская губа, Карелия), его канаванин устойчивые мутанты: ОЧ-CanR4, ОЧ-CanR6, и изолят из популяции о. Средний - ОС-1. Сравнивали их с типовыми штаммами: северным (немецким) штаммом – 241-80, выделяющим в питательную среду как М, так и (при увеличении рН от 4 до 6) большое количество Г, и южным (американским) штаммом NC64A), выделяющим преимущественно М Для контроля взят штамм свободноживущих хлорелл, используемых обычно инфузориями в качестве пищи - CALU-183 (типовой штамм Ch. vulgaris). Мы исследовали внеклеточные (культуральную среду) и внутриклеточные продукты фотосинтеза, т.е. спиртовые экстракты клеток, отделенных в центрифуге от среды. В пробах спиртовых экстрактов клеток радиоактивная метка присутствовала во всех сахарах (Г, М, С), но в пятне С ее было существенно больше, кроме того, метка включалась и в более подвижные метаболиты - в органические кислоты, а также в хлорофилл (метка на фронте растворителя). Не было существенных различий по интенсивности радиоактивной метки на хроматограммах экстрактов клеток между 8 пробами каждого штамма: 2 контроля (рН 4,5 и 6), и по 3 пробы с добавкой Г, М, С в среды с рН 4,5 и 6. Не было существенных различий и между разными штаммами зоохлорелл, кроме снижения доли метки у штамма NC64A, особенно, в М и в полимере М. Отсюда можно сделать вывод, что ни рН, ни добавка М, Г и С не оказали существенного влияния на суммарный фотосинтез у северных штаммов. Это позволяет рассматривать хроматограммы внеклеточного экстракта, как характеристику экскреции сахаров клетками сходной фотосинтетической активности.

При исследовании внеклеточных продуктов фотосинтеза были выявлены существенные различия между разными штаммами хлорелл. Четко обособились три типа: северные зоохлореллы активно продуцировали оба сахара - М и Г, культура Ch. vulgaris не выделяла заметных количеств сахаров при любой рН, а у южного штамма NC64A в кислой среде сумма метки в глюкозе и мальтозе составила всего 79 условных единиц (УЕ), причем, лишь 5,8% из них составила глюкоза, при рН 6 сумма метки составила 78 УЕ, доля глюкозы чуть выше - 8,3%. В этой же среде типовой северный штамм 241-80 был более активным продуцентом - 202 УЕ метки, и доля глюкозы - 33%. Подкисление среды у штамма 241-80 снизило секрецию до 152 УЕ, причем, в основном, за счет глюкозы, ее доля упала до 12%. Карельские штаммы зоохлорелл были активными продуцентами глюкозы, ее доля при рН 6 - 44-52%, при рН 4,5 – 18-22%. Они близки штамму 241-80, типовой, северной форме по активности экскреции глюкозы.

Добавки экзогенных сахаров значительно повлияли на секрециию М и Г. При сравнении зоохлорелл северного - 241-80 и южного - NC64A экотипов, было обнаружено, что у М-продуцирующего штамма NC64A экзогенная М при рН 6 вызвала накопление метки в полимере - П. Такого эффекта Г не оказала, а С полностью подавила появление радиоактивной метки в М, вызвав обильное ее накопление в П. Интенсивность метки в неразделяемых метаболитах (оставшихся на старте) при фотосинтезе во всех 4-х вариантах (контроль, добавка М, Г, С) сред примерно одинакова. У северного штамма 241-80 – активного продуцента обоих сахаров, при рН 4,5 снижался уровень метки неразделяемых метаболитов и в выделяемых М и Г при фотосинтезе во всех 4-х вариантах сред, особенно это проявилось в средах с Г и С. При рН 6 – метка интенсивна как в неразделяемых метаболитах, так и в П. Вероятно, что регуляторные механизмы типовых штаммов двух экотипов зоохлорелл различны, что требует более детального изучения. Два карельских штамма - ОС-1 и ОЧ сходны со штаммом 241-80, но не идентичны. Штамм ОС-1 менее чувствителен (чем ОЧ) к рН 4,5 и более чувствителен к ингибирующему действию сахарозы, то есть по этим признакам он сходен с южным штаммом NC64A. Из всех сахаров наибольшее влияние оказывала С, эффект которой проявлялся в подавлении экскреции М, Г и накоплении, судя по интенсивности радиоактивного пятна, метки в П, особенно у штаммов NC64A и ОС-1. Для штаммов ОЧ и 241-80 эффект С проявлялся в зависимости от рН. У штамма ОЧ эффект С наблюдался четче при рН 4,5, а эффект М – при рН 6, в то время, как у штамма 241-80 те же эффекты видны более четко при рН 6. Исходя из картины разделения продуктов фотосинтеза, С подавляла выделение М и Г. Вероятно, дисахариды М и С (особенно С ) являются положительными регуляторами биосинтеза П, что приводит к накоплению П и, возможно, к блоку ферментных систем, участвующих в биосинтезе М. Экзогенные М и Г влияли на подвижность и препятствовали разделению на хроматограмме своих меченых аналогов.

В заключение следует отметить, что у всех исследуемых штаммов наблюдается разная степень регуляции сахарами процессов синтеза и транспорта М и Г, но группу штаммов северного экотипа объединяет сходная реакция при фотосинтезе в среде с немеченой глюкозой. Из этого следует, что этот признак варьирует, а это указывает на существование в популяциях северных зоохлорелл полиморфизма белков регулирующих ход экскреции сахаров. Следующим этапом в анализе связи признаков клонов северных зоохлорелл будет попытка количественно оценить сорбцию вирусов у штаммов, различающихся по признакам экскреции сахаров.