«Отдалённая гибридизация-метод селекции организмов»

-скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, — одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам либо ещё менее родственным таксономическим категориям, называют отдалённой Г. Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой Г. Процесс Г., преимущественно естественной, наблюдали очень давно. Животные-гибриды (например, мулы) существовали уже за 2 тыс. лет до н. э. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус (1694): впервые искусственную Г. осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 разные виды гвоздик. Основателем учения о поле и Г. у растений считается И. Г. Кёльрёйтер, получивший гибриды двух видов табака — Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опытами по Г. гороха Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по Г. провёл Ч. Дарвин.

Сущность Г. заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные задатки родительских особей. К явлениям Г. относится также копуляция у одноклеточных организмов. Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. Г., а также мутации — основные источники наследственной изменчивости, одного из главных факторов эволюции.

При естественной Г., происходящей в природе, и искусственной Г., проводимой человеком в селекции и с др. целями, цветки материнской формы опыляются пыльцой др. вида (сорта) растений или спариваются животные разных видов (подвидов, пород). Половой процесс обеспечивает объединение геномов и сопровождается слиянием ядер половых клеток — кариогамией. Поэтому получение т. н. вегетативных гибридов невозможно. Описанные некоторыми авторами "вегетативные" гибриды — не что иное, как тканевые химеры.

В животноводстве внутривидовая Г. служит методом промышленного разведения, при котором спариваются особи разных пород или линий. Отдалённая Г. у животных — получение гибридов между разновидностями, видами и родами, например между тонкорунными овцами и архарами, крупным рогатым скотом и зебу, осуществляется с трудом, и гибриды их, как правило, неплодовиты.

Советский генетик Г. Д. Карпеченко (1935) у растений различал конгруентные скрещивания, или Г. (внутривидовые и иногда межвидовые скрещивания, при которых скрещиваются родительские пары с гомологичными хромосомами; потомство плодовито), и инконгруентные (как правило, это — отдалённые скрещивания, т. е. скрещивания двух особей со структурно не соответствующими друг другу хромосомами, с различиями в числе хромосом или в цитоплазме; потомство частично или полностью стерильно, характер расщепления — сложный).

Скрещивания бывают прямые и обратные (реципрокные), например гибриды ♂ А ´ ♀ В и ♀ B ´ ♂ А являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным (беккросс). Возвратное скрещивание гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления его гетерознготности, групп сцепления или частот перекреста (кроссинговера) между сцепленными генами называют анализирующим (аналитическим). Повторное возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.

Г. широко используется в селекции. В зависимости от целей применения Г. различают "комбинационную" селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм) и "трансгрессивную" селекцию (ставит целью получение и отбор генотипов, превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей).

В селекции растений наиболее распространён метод Г. форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов с.-х. растений. Отдалённая Г. — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений. Использование полиплоидии и возвратного скрещивания (беккросс) позволяет преодолеть нескрещиваемость пар и стерильность гибридов. Применяются и др. методы: смесь пыльцы, предварительное вегетативное сближение, нанесение раствора гиббереллина на рыльце пестика и др. Степень стерильности отдаленных гибридов зависит от филогенетических отношений скрещиваемых видов, от наличия гомологичных хромосом или геномов в половых клетках гибрида первого поколения. В случае полного асиндеза, т. е. отсутствия гомологичных хромосом, гибриды стерильны (например, пшенично-элимусные, пшенично-ржаные ржано-пырейные и многие др.).

Техника Г. разных с.-х. культур различна. Для получения гибридов кукурузы намеченные к Г. сорта (линии) высевают чередующимися рядами и удаляют султаны на материнских растениях за несколько дней до их цветения. У перекрёстноопыляемых культур, например ржи, применяют кастрацию цветков материнских растений. Кастрированные колосья накрывают изоляторами вместе с отцовскими цветущими колосьями, помещенными в бутылочки с водой, подвешенные на специальные колья. У плодовых растений кастрация проводится за 1—3 дня до распускания бутонов. Оставленные женские цветки изолируют марлевым мешочком в два слоя. Через 1—3 дня на рыльца пестиков материнского растения наносят заранее собранную пыльцу. Оплодотворённые цветки снова изолируют. Гибридные семена, особенно при отдалённой Г., обычно щуплые, недоразвитые, из них трудно вырастить гибридное растение. Это лучше удаётся, если зародыши таких семян вычленить и поместить на искусственную питательную среду.

Отдалённая Г. используется для получения форм растений с ценными урожайными качествами и устойчивых к грибным заболеваниям и вредителям. Межвидовые гибриды подсолнечника, полученные академиком В. С. Пустовойтом и Г. В. Пустовойт, содержат в семенах до 55% масла и отличаются групповым иммунитетом к болезням и паразитам. Примером успешной Г. географически отдалённых форм служат полученные академиком П. П. Лукьяненко пшеницы Безостая 1 и др., характеризующиеся высокой урожайностью, пластичностью и др. ценными признаками. Путём скрещивания культурных видов табака с дикими М. Ф. Терновский создал сорта табака высшего качества, обладающие комплексным иммунитетом к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Ценные результаты получены при Г. культурных сортов картофеля с дикорастущими видами. Б. С. Мошков, скрещивая редис с капустой, получил гибрид, у которого надземная масса используется как салат, а подземная — как редис. Академик Н. В. Цициным вовлечены в Г. с культурными растениями (пшеницей, рожью, ячменём) 5 дикорастущих видов Agropyrum и 3 вида Elymus.

В зоотехнии различают собственно Г. и межпородное скрещивание животных, потомство от которых, в отличие от гибридного, называют помесным. Помеси легко скрещиваются между собой и дают потомство; гибридные животные зачастую с трудом могут быть получены, а полученные гибриды нередко оказываются частично пли полностью бесплодными, что затрудняет или делает невозможным дальнейшее их разведение. Трудности Г. вызываются многими факторами: отличиями в строении половых органов у разных видов животных, затрудняющими акт спаривания; отсутствием полового рефлекса у самца на самку др. вида; гибелью сперматозоидов в половых путях самок другого вида; отсутствием реакции сперматозоидов на яйцеклетку самок другого вида, делающим невозможным оплодотворение; гибелью зиготы; нарушениями в развитии плода, приводящими к появлению уродов; полным или частичным бесплодием гибридов и т.п. В результате применения искусственного осеменения животных при Г. первые две из перечисленных трудностей получения гибридов устранены. По вопросу о преодолении нескрещиваемости разных видов при Г., вызванной др. причинами, известны лишь единичные эксперименты, недостаточно проверенные или имеющие методические погрешности. При полном бесплодии не дают потомства оба пола гибридов, при частичном — бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы. Из-за бесплодия самцов дальнейшее разведение гибридов проводят путём скрещивания гибридных самок с самцами одного из исходных видов, что нередко приводит к утере ценных особенностей гибридов. У гибридного потомства часто возникает явление гетерозиса (повышенной жизненной силы), более резко выраженного, чем у помесей.

Наиболее древними в практике животноводства являются гибриды лошади с ослом (мул, лошак) и зеброй (зеброид), одногорбого верблюда с двугорбым (нар), яка и зебу с крупным рогатым скотом. Гибридные животные, как правило, превосходят родительские формы по многим хозяйственным полезным качествам: работоспособности, выносливости, продуктивности и др. В США скрещиванием быков браманского зебу (Индия) с коровами шортгорнской породы получена специализированная мясная порода крупного рогатого скота санта-гертруда (завезена в СССР). В Аскании-Нова путём Г. красного степного скота с зебу получен зебувидный скот, отличающийся более высоким содержанием жира в молоке и более устойчивый к пироплазмозу, чем скот красной степной породы. Получены гибриды крупного рогатого скота с гаялом, зубром, бизоном, а также гибриды зубра с бизоном (зубробизоны), бизона с яком, зебу, гаялом. Попытки Г. буйвола с крупным рогатым скотом не удаются.

В свиноводстве практикуется в основном Г. домашних свиней с диким кабаном для укрепления телосложения свиней культурных пород и улучшения их приспособленности к местным условиям. В Казах. ССР путём Г. диких среднеазиатских свиней с крупной белой и кемеровской породами получена новая породная группа мясо-сальных свиней — казахская гибридная, хорошо приспособленная к климатическим и кормовым условиям юго-восточного Казахстана. В овцеводстве путём Г. домашних овец с дикими баранами муфлоном и архаром выведены новые породы — горный меринос и казах. архаромеринос. Г. овец с козами пока не удаётся. В птицеводстве Г. дала возможность получить интересных гибридов домашней курицы с павлином, петуха с индейкой и цесаркой, павлина с цесаркой, мускусной утки с домашним селезнем и др. Получены хозяйственные ценные гибриды в рыбоводстве. Для прудовых рыбоводных хозяйств СССР выведены холодоустойчивые внутривидовые гибриды чешуйчатого и зеркального (разбросанного) карпа с амурским сазаном, способные нормально развиваться в водоёмах сев. районов, где культурные породы карпа при первой же зимовке гибнут. Получены межродовые гибриды карпа с карасём, по пищевой ценности близкие к карпу и наследующие повышенную выносливость карася. Всё шире применяется Г. сиговых рыб для прудового рыбоводства. Целесообразна Г. осетровых рыб: белуги со стерлядью и осетром, осетра со стерлядью и др., которые пока мало распространены в прудовой культуре. В шелководстве, как в растениеводстве, Г. называют и межпородное скрещивание, поэтому гибридным считается потомство от скрещивания пород шелкопряда, например Белококонной 1 с Белококонной 2, САНИИШ 8 с САНИИШ 9 и др.