Популяцияның генетикалық құрылымының өзгеруі

241
факторлар деп аталады. Эволюциялық факторлардың негізгі төрт 
түрі белгілі: мутациялық үдеріс, миграция, сұрыптау жəне гендер 
дрейфі.
Қайсыбір популяцияның генефонды негізінен А
1
аллелімен 
құралған да, А
2
 аллелінің жиілігі шамалы ғана делік. Осы бастапқы 
гендер жиілігі жоғарыда аталған төрт эволюциялық факторлардың 
əсерінен былайша өзгеруі мүмкін. Ең алдымен, А
1
аллелі А
2
 аллеліне 
бір немесе бірнеше рет мутациялануы мүмкін нəтижесінде соңғы 
аллельдің жиілігі арта түседі. Бұдан басқа жағдайда А
2
аллелі бар 
дарабастар басқа популяциядан қоныс аударуы мүмкін. Мұндай ми-
грация немесе гендер ағыны да қабылдаушы популяцияның гендер 
жиілігін күрт өзгертуі мүмкін. Популяциядағы А
1
 жəне А
2
 дарабастар 
өздерінің тіршілік қабілеттілігімен бір-бірінен айырмашылығы бо-
луы мүмкін. Егер А
2
 аллелі бар дарабастардың өміршеңдігі А, аллелі 
бар дарабастардан артық болса, онда осы геннің жиілігі келесі 
ұрпақта арта түседі, ал А, аллелінің жиілігі болса кемиді. Бұл ара-
да біз табиғи сұрыпталудың əсерін көреміз. Ол – табиғи популя-
цияның гендер жиілігін реттейтін ең басты фактор.
Гендер дрейфінің əсері шағын популяцияда байқалады. Мұнда 
A
1
жəне А
2
аллелдерінің өзгеруі кездейсоқ жүреді.
Енді негізгі эволюциялық факторларға жеке тоқталамыз.
Мутациялық үдеріс.
Ген мен хромосома мутациясы барлық 
генетикалық өзгергіштіктің жалғыз шығу көзі болғанымен, олар өте 
сирек өтеді. Мутация – тым баяу үдеріс, сондықтан олар өздігінен 
популяцияның генетикалық құрылымын өте аз жылдамдықпен 
өзгертеді. Мутация популяцияның эволюциялық өзгерісін қамтама-
сыз ететін жалғыз үдеріс болса, онда эволюция тым ұзақ уақытқа 
созылған болар еді.
Айтылған мəселені түсіну үшін қайсыбір локустың тек А
1
 аллелі 
ғана бар дарабастардан құралған популяцияны карастырайық. А, 
аллелі А
2
 аллеллге тұрақты жиілікпен мутацияланады делік те, оның 
жиілігін u арқылы белгілейік. А
1
 аллелінің бастапқы жиілігі p = 0-ге 
тең болса, онда А
2
 аллелінің келесі ұрпақтағы жиілігі q
1
= u x p
0 
болар 
еді: 
Егер 10000000 гамета болып, оның əрқайсысында А
1
 аллелі бол-
са жəне оның А
2
 аллеліне өзгеруінің жиілігі u = 10
-4
(0,0001)-не тең 
болса, онда А
2
 аллелінің жиілігі мынадай болар еді: 
p
0
= 1 (барлық аллелдер A
1
);
q
1
= u x р
0 
= 1 x 10
-4
=0,0001; 

242
ал, А
1 
 аллелінің жаңа жиілігі
р
1
 = р
0
-(u x p
0
 ) = 1 - 0,0001 = 0,9999
Бір ұрпақ аралығындағы 999 900 гаметада А
1
 аллелі, ал 100 га-
метада А
2
 аллелі болады. Енді кері мутацияның əсерін есепке алып, 
есептеуге түзету енгізу керек. Кері мутация А
2
-нің А,-ге қайтадан 
өзгеру жиілігін v арқылы белгілейміз. А, мен А
2
-нің бастапқы жиілігі: 
р
0
 жəне q
0
и
Мутация жиілігі: А, ↔ А
2
v
Жаңа жиілік: р
1
= p
o
-(u x p
0
)+(v x q 
0
),
q
2
=q
0 
– (v x q
0
) + (u x p
0
).
Тура жəне кері мутацияны есепке алғанда р жəне q жиіліктерінің 
қосынды өзгерісі мынадай болады: 
∆p= p
1
- p
0
= (v x p
0 
) - (u x p
0 
),
∆q = q
1
- q
0
= (v x q
0 
) - (u x q
0 
).
Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарабастардың 
екінші популяцияға еніп, ондағы дарабастармен шағылысуын 
түсінеді. Гендер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзгерте ал-
майды, алайда бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, 
егер кірме жəне жергілікті дарабастардың аллельдер жиілігі əртүрлі 
болса.
Популяция гені жиілігінің өзгеру дəрежесінің екінші себебі 
иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жыл-
дам дығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер m = 0 болса, 
онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m = 1 болса, 
онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында 
иммиграциялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының 
жылдамдығын мына формула арқылы анықтайды:
1 ұрпақтағы кірме дарақтар саны
m=
популяцияның жалпы саны
Жергілікті популяцияның белгілі бір аллелінің жиілігін q
0
деп, 
ал кірме дарақтардың -q
m
деп белгілейік. Онда бұл аллелдің аралас 
популяциядағы жиілігі мынадай болуы керек: q = m (q
m
- q
0
) + q
0
. Ген 
ағыны арқылы бір ұрпақтағы ген жиілігінің өзгеруі -∆q = m (q
m
- q
0
). 
Мысалы, жергілікті популяцияда бір аллельдің жиілігі q
0
= 0,5-
ке, ал кірме дарабастар арасында q
m
= 0,6-ға тең болсын дейік. Ген 
ағынының жылдамдығы - m = 0,002. Миграция нəтижесінде бір 

243
ұрпақ аралығындағы аллельдің өзгеруі жиілігін есептеу керек: ∆q = 
0,002(0,6-0,5) = 0,0002.
Мал шаруашылығында гендер ағынымен селекционерлер жиі 
кездеседі, өйткені жергілікті мал тұқымының сапасын жақсарту 
үшін басқа популяциядан (кейде шет елден) əкелінген асыл нəсілді 
басқа мал тұқымын немесе ұрығын қолдану мал тұқымын асылдан-
дыру жұмысының қажетті тармағы болып саналады.
Сұрыпталу. Генотиптері орта жағдайларына тиімді бейімделу 
қасиетін қамтамасыз етіп, барынша көп ұрпақ қалдыратын ағзалар-
дың сақталуы сұрыпталу деп аталады. Əдетте сұрыптаудың жасан-
ды жəне табиғи түрлерін ажыратады. Түбінде сұрыптау түрлерінің 
бір-бірінен айырмашылығы жоқ, бірақ олардың əрқайсысының 
маңызды айырмашылықтары бар.
Табиғи сұрыпталу ағзалардың табиғи тіршілік жағдайларына 
орта факторларының əсері арқылы жүреді. Табиғи популяция-
да генотиптердің шағылысу кезінде үйлесуі кездейсоқ іске асады. 
Алайда осы кездейсоқтық тірі табиғаттың дамуына қажет заңдылық 
болып шығады. Жасанды сұрыптауда адам, ең алдымен, қажет 
генотипі бар ата-аналық формаларды жұп таңдау арқылы барлық 
мүмкін генотиптердің кездейсоқ үйлесуін шектейді, екіншіден, ол 
жасанды мутагенез арқылы жаңа аллельдер алып, олардың жиілігін 
қолдан белгілі деңгейге дейін көтере алады.
Сонымен сұрыптаудың əсерін популяция генефондысындағы 
қайсыбір аллельдің таралуын көбейту немесе азайту əдісі деп 
қарауға болады. Генотипі мəлім ағзаның тірі қалып, ұрпақ қалдыру 
ықтималдығы оның орта жағдайларына бейімделу дəрежесіне бай-
ланысты.
Табиғи сұрыпталудың қарқындылығының өлшемі ретінде 
дарвиндік немесе салыстырмалы бейімділік қолданылады. Бейім-
ділік берілген генотиптің көбею тиімділігінің өлшемі болып санала-
ды. Осы өлшемнің ағзаларда əрқилы болуы арқасында ғана табиғи 
сұрыпталудың əсері байқалады. Осыған орай бейімділік көбеюдің 
абсолюттік емес салыстырмалы тиімділігін сипаттайды.
Енді əртүрлі генотиптердің бейімділігін есептеу жолын тал-
дайық. 

жүктеу/скачать 3.34 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: