Оқулық Алматы, 013 Қазақстан Республикасы Білім жəне ғылым министрлігінің «Оқулық»

147
Гомологиялық хромосомалардың өзара ұқсас жерлерімен ал-
масуы гендердің алмасуын, яғни гендердің рекомбинациясын 
қамтамасыз етеді. Үйлескен жаңа белгілері бар ағзалардың пайда 
болуы жиілігіне қарап хромосомалардың айқасқандығы жөнінде 
пікір айтуға болады. Мұндай ағзаларды рекомбинанттар деп 
атайды. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар 
кроссоверлі деп, ал кроссинговерге ұшырамаған хромосомалары бар 
гаметалар кроссоверлі емес гаметалар деп аталады. Морган зертте-
ген белгілердің тіркес тұқым қуалауы Морганның тіркесу заңы деп 
аталады. Рекомбинация гендер арасында жүретіндіктен, ал геннің өзі 
кроссинговермен бөлінбейтін болғандықтан, генді кроссинговердің 
бірлігі деп санайтын болды. 
Кроссинговердің мөлшері талдаушы будандастыру ұрпақтары-
ның жалпы санымен кроссоверлер саны арасындағы қатынаспен 
өл шенеді. Жаңа үйлескен түрлердің саны айқасу жиілігіне байланыс-
ты болғандықтан, төмендегі формуламен анықталады.
Мысалы, егер ұрпақтардың жалпы саны 900, жаңа кроссоверлік 
түрлер 180 болса, айқасу жиілігі 20% болады.
Рекомбинация реципрокты жүреді, яғни аталық-аналық хро-
мосомалары арасында өзара алмасу болады, бұл жағдай кроссовер 
кластарын бір құбылыстың нəтижесі деп санауға міндеттейді. Крос-
синговер мөлшері пайызбен көрсетіледі. Кроссинговердің бір пайы-
зы арақашықтығының бірлігі болып табылады. Оны морганида деп 
атайды. 
Морган гендер хромосома бойында тізбектеле орналасқан, 
ал кроссиноговер жиілігі олардың арасындағы салыстырма-
лы қашықтықтық үстеме заңын ашты. Егер үш геннің А,В,С 
арақашықтығы (кроссинговер %) белгілі десек жəне олардың А 
мен В-ның арақашықтығы 5%, В мен С-ның арасы 3%, А мен С-ның 
арақашықтығы 8% болады. В гені А-ның оң жағында орналасқан 
деп есептесек, онда С гені В генінің қай жағында екенін анықтау ке-
рек. Ең бірінші С гені В-ның сол жағында деп алайық, бұл жағдайда 
А мен С-ның арақашықтығы А-В жəне В-С, яғни 5% - 3% = 2%
болуы керек. Шындығында, А мен С генінің арақашықтығы
8%-ға тең. Сондықтан болжам дұрыс емес. Ал енді С гені В-ның 
оң жағында деп алайық, онда А мен С-ның арасы А-В жəне В-С 

148
қосындысына тең болуы керек, яғни 5% + 3% = 8% бұл тəжірибе 
арқылы алынған арақашықтыққа сəйкес. Сондықтан А,В жəне С 
гендерінің хромосоманың бойына орналасу сызбанұсқасын былай 
келтіруге болады:
Бұл мəліметтерден айқасу пайызы гендер арасындағы 
қашықтықтың функциясы болатындығы көрініп тұр. Шеткі 
гендердің А мен С арақашықтығы екі қашықтықтың А мен В, В мен С 
қосындысына тең болғандықтан, гендер хромосомаларда кезектесіп 
орналасады, яғни тізбектеліп орналасады деп жобалауға болады. 
Бұл əр ген хромосомада белгілі орында – локуста орналасқанын 
көрсетеді.
Егер кроссинговер бір ғана нүктеде жүрсе, ол дара деп, екі нүк-
теде жүрсе, қосқабат, үш нүктеде – үш қабат, т.б. деп аталады, яғни 
ол көпқабатты болуы да мүмкін. Кроссинговердің жиілігі гендердің 
арақашықтығына байланысты; гендер хромосоманың бойында 
неғұрлым жақын орналасса, соғұрлым олардың өзара үзілісі аз бола-
ды да, жаңа үйлесімдер пайызы азаяды. Керісінше, хромосомадағы 
гендердің бір-бірінен арасы алшақ болса, олардың арасындағы 
үзіліс көбейіп 50%-ға дейін жетеді, яғни мұнда гендердің тəуелсіз 
комбинациясы жүреді. Кроссинговер жиілігі 50%-дан жоғары бол-
майды, себебі гендер арасы өте алшақ болғанда қосқабат кроссин-
говер жиі кездеседі де, кейбір кроссоверлі түрлер есепке алынбай 
қалады. Алайда, оларды үш-төрт тіркес жұп белгілерін зерттеген 
кезде есепке алуға болады. Бұл жағдайда қосқабат жəне үшқабат 
кроссинговерді есепке ала отырып гендердің арақашықтығын жəне 
кроссинговер жиілігін дəлірек айтуға болады. 
Хромосоманың бір жерінде жүретін кроссинговердің оған 
жақын жердегі кроссинговерді басуы интерференция деп аталады. 
Қос қабат айқасуда гендердің арасы жақын болса, интерференция, 
əсіресе күшті болады. Хромосомалардың үзілісі өзара тəуелді бо-
лады. Мұндай тəуелділік дəрежесін болған үзілудің арақашықтығы 
бойынша анықтайды. Үзілу болған нүктеден қашықтаған сайын, 
екінші үзілу мүмкіндігі арта түседі.

149
Тіркесу тобында ген белгілі орын алатындықтан, хромосомадағы 
гендердің орналасу тəртібін анықтауға жəне хромосомалардың 
генетикалық картасын жасауға мүмкіндік береді.
Кроссинговер құбылысының ашылуы Т.Морган жəне оның 
шəкірттеріне хромосомалардың генетикалық картасын жасауға 
мүмкіндік туғызды. Картаны жасауға хромосоманың ұзына бойына 
гендердің тізбектеле орналасуы негіз болды. 
Белгілі бір тіркесулер тобына кіретін гендердің салыстырмалы 
түрде орналасу схемасын хромосомалардың генетикалық картасы 
деп атайды. Генетикалық карталар гомологиялық хромосомалардың 
əр жұбы үшін жасалады. Тіркесулер тобын нөмірлейді. Картаны 
жасау үшін көптеген гендердің тұқым қуалау заңдылықтарын зерт-
теп білу қажет. Мысалы, дрозофила шыбынының төрт тіркесулер 
тобына жинақталған 500-ден астам гендері, ал жүгері өсімдігінің 
10 тіркесу тобына жинақталған 400-ден астам гендері зерттелген. 
Мысалы, бір тіркесулер тобына A жəне В гендер кіреді. Осы гендер 
арасындағы кроссинговер жиілігі 10% делік, онда осы хромосома-
да орналасқан А жөне В генінің бір-бірінен қашықтығы 10 санти-
морганга тең. Осы тіркесу тобына С генін де жатқызайық. Оның 
хромосомадағы орнын анықтау үшін А жəне В гендер арасындағы 
айқасудың жиілігін білу кажет. Мысалы, егер С гені мен А генінің 
арасындағы кроссинговердің жиілігі 3% болса, онда С гені А жəне 
В гендерінің аралығында орналасқаны немесе А гені С жəне В 
гендерінің аралығында болғаны. 
Тағыда бір мысал, дрозофиланың бір ғана хромосомасында болатын 
гендер тобының орналасу ретін қарастырайық. Олар үш түрлі гендер-
ден тұрады: 1) қанатының бүріскендігін анықтайтын – (jantһy) гені; 2) 
көзінің қара қошқыл түсін анықтайтын – (purple) гені; 3) көзінің қызыл 
түсін анықтайтын – (cіnnabar) гені. Бұл гендер дрозофиланың ІІ жұп 
хромосомасында орналасқан. Сонда j мен pr гендерінің арақашықтығы 
кроссинговер пайызымен есептегенде 5,8; pr мен c гендері 3; ал j мен с 
гендерінікі – 8,8 сантиморганға тең болады. 
Генетикалық карталар жасағанда тіркесулер тобы гендердің 
толық немесе қысқартылған аттары, хромосоманың нөл ретінде 
қабылданған бір шетінен бастап пайызбен көрсетілген қашықтығы 
көрсетіледі, центромераның орны белгіленеді. Генетикалық 
көзқараспен қарағанда, əсіресе көбірек зерттелген кейбір дрозофи-
ла, жүгері, томат, тышқан, нейроспора, ішек таяқшасына ғана əзірше 
ондай карталар жасалған.

150
Хромосомалардың генетикалық картасының, картаға түсіріл-
меген белгілердің тұқым қуалауын болжап айтуда жəне селекция-
лық, генетикалық, эволюциялық зерттеулерде маңызы зор. Мысалы, 
гендердің орналасу ретін білу арқылы белгілердің тұқым қуалау си-
патын алдын ала анықтауға мүмкіндік туады. Айталық, селекцияда 
будандастыру үшін қажетті ата-аналық жұптарды дұрыс таңдап алу 
жолдарын жеңілдетеді. Сол сияқты болашақта адамның генетикалық 
картасы жасалатын болса, аса қауіпті ауру – обырға (рак) жауапты 
онкогеннің хромосомадағы орналасқан нақты орнын тауып, оған 
қарсы əрекет жасалса, яғни қызметін тежеу жолы табылса, адамзат-
ты мұндай ауыр зардаптан құтқарған болар едік. 
Хромосомалардағы гендердің орналасу ретін зерттеу 
цитологиялық жолмен де жүргізіледі. Соның негізінде цитологиялық 
карталар жасалады. Мысалы, дрозофила шыбыны дернəсілінің 
сілекей безінде болатын алып хромосомаларды цитогенетикалық 
тұрғыдан зерттеу барысында олардағы бірқатар гендердің орналасқан 
орнын анықтауға мүмкіндік туды. 
Генетикалық жəне цитологиялық карталарды бір-бірімен салыс-
тыра отырып, хромосома бойындағы гендердің айқасу жиілігін, 
яғни кроссинговер мөлшерін анықтауға болады. Бұл сілекей 
бездеріндегі алып хромосомаларды зерттеу нəтижесінде белгілі 
болды. Онда барлық төрт жұп хромосоманың жалпы ұзындығы 
генетикалық карта бойынша 279% кроссинговерге, яғни сантимор-
ганга тең. К.Бриджес сол төрт жұп хромосоманың əрқайсысының 
ұзындығын микроскоп арқылы өлшеген. Сонда барлығының 
ұзындығын қосқанда 1180 микрометр болған. Генетикалық жəне 
цитологиялық карталарды салыстыру үшін К.Бриджес кроссинговер 
коэффициентін пайдалануды ұсынған. Ол үшін хромосомалардың 
барлық ұзындығын (1180 мкм) генетикалық картаның көрсеткішіне 
(279%) бөлген, сонда орта есеппен 4,2 болып шыққан. Бұл 
генетикалық картадағы əрбір кроссинговер (айқасу) бірлігіне ци-
тологиялық карта бойынша 4,2 мкм ұзындық сəйкес келеді деген сөз.

жүктеу/скачать 3.34 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: