Гельминтозы в глазах рыб и факторы их формирования

Механизмы регуляции численности гельминтов в биоценозах и агроценозах складываются из взаимодействия ограничивающих факторов и механизмов, действующих на всех этапах развития сколецид. Любой естественный биоценоз обладает большим элиминационным потенциалом по отношению к гельминтам, причем выделяются три основных формы элиминации: 1) элиминация свободноживущих стадий компонентами биоценоза как кормовых объектов; 2) элиминация хищниками вместе с хозяевами; 3) элиминация самими хозяевами вследствие ограниченной приживаемости паразитов (кроме того, многие потенциальые резервуарные хозяева могут стать «экологическими ловушками» паразита). И хотя в агроценозах и биотопах с существенным антропогенным влиянием природные механизмы ограничения численности паразитов могут быть значительно изменены – в зависимости от степени изменения каждого лимитирующего фактора – они по сути своей остаются теми же, только достигая несколько иного подвижного равновесия.

Мы попытались рассмотреть круг естественных организмов – элиминаторов паразитов – на примере диплостоматид пресноводных рыб водоема-охладителя Экибастузской ГРЭС, где идет активный любительский и промысловый лов рыбы, создаются благоприятные условия для обитания многих групп гидробионтов, в том числе и для циркуляции многих видов паразитов и функционирования напряженных очагов диплостомозов.

На основании анализа диссеминаторов и элиминаторов на всем протяжении жизненного цикла трематод-диплостоматид очевидно, что в естественных экосистемах хорошо отлажены не только механизмы распространения, но и ограничения численности этих паразитов. И даже в биотопах со значительным антропогенным влиянием есть свои диссеминаторы и элиминаторы, поддерживающие численность гельминтов на уровне определенного подвижного равновесия.

Элиминатор, как правило, действует на одну конкретную стадию паразита – свободноживущую или находящуюся в хозяине; это воздействие проявляется в виде различных способов: 1) в виде уничтожения – переваривания в желудочно-кишечном тракте элиминатора-хищника; 2) в виде конкуренции – с самой стадией или ее хозяевами; 3) в виде обеспечения развития конкурирующего паразита – при соответствующем замыкании трофической цепи; 4) абортивный или каптивный паразитизм – невозможность дальнейшего развития паразита, попавшего в несвойственного хозяина. Нередко один способ воздействия элиминатора не исключает другого. Например, если утиные птицы питаются моллюсками, то они уничтожают партениты диплостоматид, которые должны пройти через второго промежуточного хозяина, чтобы оказаться в рыбоядных птицах (обычно чайковых). В то же время в пресноводных брюхоногих моллюсках-лимнеидах инцистируются метацеркарии трематод семейства Echinostomatidae (в той же особи моллюска, в которой развивались партениты, или же в другой) – облигатные паразиты водоплавающих птиц. Таким образом, потребителями моллюсков уничтожаются диплостоматиды и диссеминируются эхиностоматиды (партениты и метацеркарии которых могут быть конкурентами диплостоматид в моллюсках).

Диссеминаторы действуют на две стадии диплостоматид, обеспечивая преемственный переход одной стадии в другую: для одной они создают условия проникновения и развития, для другой – обеспечивают возможность перехода в другую среду или хозяина. Например, дефинитивный хозяин (чайковые птицы) являются прокормителями мариты (то есть обеспечивают половое размножение трематод) и способствуют попаданию яиц в воду – за счет того, что держатся над зеркалом воды (то есть на эколого-поведенческом уровне диссеминируют яйца в ту среду, в которой они должны развиваться дальше). Аналогичным образом промежуточные хозяева, с одной стороны, способствуют развитию соответствующей стадии, с другой – попаданию в соответствующие условия для дальнейшего развития.

Элиминаторы одних видов паразитов часто являются диссеминаторами других, и наоборот. Благодаря сложному взаимодействию элиминаторов и диссеминаторов в экосистемах (как естественных, так и со значительным антропогенным влиянием) создается биоразнообразие паразитов, ограничивающих численность друг друга по типу отрицательной обратной связи в рамках механизмов диссеминации и элиминации. Конечный результат такого биоразнообразия – рациональная эксплуатация ресурсов популяций хозяев и оптимальное перераспределение вещества, энергии и информации в экосистеме. Связи хищник-жертва в любом биоценозе строятся по типу не цепей, а сетей питания, и с учетом этого хищники, являющиеся специфическими дефинитивными хозяевами паразита, ларвальные стадии которого развиваются в организме вида-жертвы, будут диссеминаторами данного вида паразитов, а прочие хищные или всеядные виды – элиминаторами, в желудочно-кишечном тракте которых личинки паразита будут попросту уничтожаться. Например, рыбоядные птицы служат дефинитивными хозяевами (а значит, облигатными диссеминаторами) диплостоматид, тогда как поедание рыбы хищными млекопитающими не обеспечивает этим трематодам дальнейшего развития и служит одним из факторов элиминации. В свою очередь, в трофических цепях «хищные млекопитающие – рыба» циркулируют свои паразиты (описторхи, меторхи, лентецы), для которых поедание рыб чайками и крохалями является гибельным. Вылов рыбы человеком – также элиминирующий фактор, причем практически для всех видов паразитов, для которых пресноводные рыбы служат промежуточными хозяевами.

Кроме того, сами паразиты могут конкурировать друг с другом как во внешней среде (где к числу антагонистов прибавляются также свободноживущие беспозвоночные), так и в промежуточных и дефинитивных хозяевах. В частности, в моллюсках развиваются партениты очень многих видов трематод, а видовой состав пресноводных брюхоногих моллюсков в бассейне реки Иртыш и прилегающих естественных и антропогенных водоемах весьма ограничен. В искусственно созданных ландшафтах и экосистемах со значительными элементами антропогенного влияния могут измениться абиотические условия и биоразнобразие организмов – потенциальных диссеминаторов или элиминаторов гельминтов. Изученный нами водоем- охладитель Экибастузской ГРЭС является термальным, и искусственно сообщаемое дополнительное тепло ГРЭС увеличивает продуктивность фотосинтеза растений, улучшает кормовую базу рыб на всех трофических уровнях и условия их роста. Все это приводит к увеличению численности рыбоядных птиц (в первую очередь чаек и крачек), а в итоге – к повышению уровня инвазии промежуточных хозяев метацеркариями диплостоматид. Интенсивность инвазии глаз доминирующих видов пресноводных рыб (окунь, язь, плотва, лещ) 3 видами диплостоматид в водоеме-охладителе значительно выше, нежели в пойме р. Иртыш и пойменных водоемах. Вместе с тем при повышении общего уровня инвазии заметно перерассеянное, неравномерное распределение диплостоматид в популяциях рыб, что свидетельствует о неравномерном потоке инвазии – а это, в свою очередь, результат действия биогенных и абиогенных механизмов элиминации. Помимо названных условий и факторов, благоприятствующих распространению диплостоматид в термальном водоеме, имеют место и факторы элиминации и ограничения численности этих трематод на всех стадиях развития. Так, обилие зоопланктона и зообентоса приводит к тому, что свободноживущие стадии (мирацидии и церкарии) конкурируют с многочисленными свободноживущими организмами или уничтожаются ими. Водные и околоводные птицы представлены не только рыбоядными, но и планктоноядными формами, а достаточно многочисленная утка чернеть хохлатая специализирована на питании пресноводными моллюсками (то есть уничтожает развивающиеся в них партениты, в том числе и диплостоматид). Рыбой на этом водоеме питаются не только птицы (из которых главную роль играет сизая чайка, несколько меньшую – речная крачка, серая цапля и выпь, более ограниченное значение имеет длинноносый крохаль), но и крупные грызуны (на водоеме многочисленны водяная полевка и ондатра) и хищные млекопитающие (хорь, корсак, выдра); звери в этом случае играют роль элиминаторов диплостоматид (с учетом того, что слепая и потерявшая ориентацию рыба станет жертвой зверька с большей вероятностью, чем здоровая.

2.2.3.3.1 Распределение паразитов в популяции хозяина

Формальные показатели зараженности (экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия) не всегда отражают действительный характер распределения паразитов в популяциях хозяев. Решение вопросов о действительном распределении паразитов в популяциях хозяев, по мнению О.Н.Бауера, А.М. Лопухиной (1977), должно быть найдено на уровне математических моделей.

Попытка математического моделирования эмпирического распределения личиночных форм диплостоматид у двух видов хозяев (плотвы сибирской и окуня обыкновенного) показывает, что во всех случаях это распределение удовлетворительно описывается нег-биномом. Причем в случаях наиболее перерассеянного распределения, когда дисперсия превосходит математическое ожидание (среднее значение) во многие десятки раз, соответствие нег-биному даже снижается по сравнению со случаями менее рассеянного распределения. Меньшее соответствие распределения личинок Tylodelphys clavata и Diplostomum commutatum нег-биному у плотвы может быть связано, во-первых, с существованием у этой рыбы крупной и мелкой рас, различающихся особенностями питания, поведения, образа жизни; во-вторых, у этого вида рыб более слабо выражена возрастная резистентность по сравнению с окунем, но индивидуальные различия в иммунной системе могут привести к неравномерному распределению личинок в популяции хозяина.

В нашем материале сезонная динамика изменения сообществ паразитов рыб и численности отдельных видов детально изучалась в одном из озер бассейна реки Иртыш (оз. Кротовая Ляга) и в самой реке Иртыш в окрестностях города Павлодара.

В озере Кротовая Ляга исследовался серебряный амурский карась, у которого отмечено всего 5 видов паразитов: два вида трематод - Posthodiplostomum brevicaudatum и Ichtyocothylurus erraticus, один вид цестод – Paradilepis scolecina, два вида ракообразных – Lernaea cyprinacea и Argulus foliaceus. Из них весной встречались 3 вида – 2 вида трематод и 1 вид паразитических ракообразных - Lernaea cyprinacea; летом – один вид цестод, один вид трематод - Posthodiplostomum brevicaudatum и оба вида паразитических рачков. В весенний период преобладали паразиты со сложным циклом (66,6%), в летний – число паразитов с простым и сложным циклом было одинаковым (50% по видовому составу). Доминирующим видом паразитов был рачок Lernaea cyprinacea, численность которого, достаточно высокая в течение всего бесснежного периода, достигала максимума весной. Компонентное сообщество паразитов серебряного карася весной представлено большим числом видов, чем летом (4 против 3), но более высокой численностью особей паразитов (в 1,8 раза). Весной аллогенные виды преобладали над автогенными, в летний период число аллогенных и автогенных видов было равным (по 2). Доля особей автогенных видов в весенние месяцы в 8 раз превосходила долю особей аллогенных видов, в летние – доли особей этих экологических групп паразитов были равны. Количество видов-специалистов было одинаковым весной и летом (по одному), и оно было меньше, чем видов-генералистов (2 и 3 соответственно), однако число особей специалистов весной было в 8 раз больше, чем генералистов, но в меньшей мере – лишь в 3,3 раза. Доли особей специалистов и генералистов в оба периода исследования были близки по значению. Доминантным видом как в весенний, так и в летний период был автогенный специалист – рачок Lernaea cyprinacea, хотя его значимость в разные сезоны отличалась по индексам, характеризующим сообщества.

В летнее время компонентное сообщество более сбалансировано и устойчиво, чем весной, так что весной сообщество паразитов карася было незрелым, а летом его можно было отнести к зрелым и устойчивым сообществам. Незрелое состояние сообщества паразитов весной объясняется, с одной стороны, деструкцией прежнего сообщества в связи с отмиранием многих перезимовавших паразитов, с другой стороны – формированием нового сообщества в связи с весенним подъемом инвазии.

Аналогичные результаты получены и при анализе сезонной динамики зараженности паразитами фоновых видов рыб (окуня и плотвы) в реке Иртыш в окрестностях города Павлодара. Численность большинства видов диплостоматид, а также описторхов, наиболее низкая весной, после вскрытия реки, значительно возрастала в летние месяцы, а затем убывала к осени. Очевидно, что инвазия рыб метацеркариями диплостоматид начинается после прилета водоплавающих и околоводных птиц и пробуждения моллюсков после зимнего покоя, и численность личиночных стадий достигает максимума в летние месяцы. Убывание численности большинства метацеркариев (диплостоматид, описторхов) к осени является свидетельством элиминации наиболее зараженных рыб дефинитивными хозяевами, а зимой инвазии трематодами по вполне понятным причинам происходить не может. Клинические наблюдения за динамикой выделения яиц с фекалиями у зараженных описторхами людей показывают, что максимум яйцепродукции у этой длительно живущей трематоды приходится на весну, а поздней осенью и зимой выделение яиц практически прекращается. Таким образом, экологические особенности всех стадий трематод, диссеминация которых происходит с участием моллюсков и рыб, подлажены к тому, чтобы максимально использовать весенне-летний период для заражения промежуточных и дефинитивных хозяев.

Многие половозрелые формы гельминтов (Raphidascaris acus и Triaenophorus nodulosus в кишечнике хищных рыб, Camallanus lacustris, трематоды рода Allocreadium) повышают свою численность к осени, что является следствием постепенного накопления червей при интенсивном питании окончательного хозяина-хищника промежуточными хозяевами в течение теплого сезона.

Большинство одноклеточных паразитов и моногенетических сосальщиков достигают максимума экстенсивности инвазии рыб в середине лета или ранней осенью, что также связано с диссеминацией инвазионных стадий простейших в летний период, при высокой численности и подвижности рыб и благоприятной температуре воды (кроме отдельных холодолюбивых видов моногеней).
2.2.3.3.3 Пространственно-биотопическое распределение паразитов

Проанализировав видовое разнообразие паразитов и количественные показатели зараженности ими рыб в водоемах различного типа, мы пришли к выводу, что количественный и качественный состав гельминтофауны во многом зависит от физико-географической характеристики водоема.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются крупные озера, в которые впадает много рек – крупных и мелких (из таких озер нами был исследован Зайсан). У рыб озера Зайсан, по нашим и литературным данным, было отмечено 62 вида паразитов, в том числе 11 одноклеточных, 15 видов моногеней, 6 - трематод в личиночной и 8 - в имагинальной форме, 6 видов цестод, 7 - нематод, 3 – скребней, 3 - пиявок, 5 - паразитических ракообразных. По-видимому, паразитофауна таких озер – сборная, она формируется из паразитов тех рыб, которые попадают в озеро из впадающих в него рек и формируют свое сообщество, в котором каждый попавший в озеро вид находит свою экологическую нишу. Крупные размеры таких озер и видовое богатство обитающих там рыб позволяют многим видам паразитов найти свою пространственную и трофическую нишу, используя определенные виды хозяев, их внутрипопуляционные группировки (половые, возрастные, размерные и т.д.) и различные части крупного водоема.

Паразитофауна рыб в проточных водоемах (крупных и мелких реках) отличалась средним видовым разнообразием: оно было беднее, чем в крупных озерах, принимающих много рек, но значительно богаче, нежели в изолированных бессточных степных озерах. В реках, особенно отличающихся быстрым течением, отмечается обеднение видового состава трематод (в том числе и ларвальных форм) и относительно низкие показатели зараженности ими. Большая скорость течения неблагоприятна для развития пресноводных брюхоногих моллюсков – облигатных промежуточных хозяев всех трематод, циклы которых связаны с водой. В реке Иртыш, по нашим и литературным данным, отмечено 28 видов паразитов, в том числе: 8 – моногеней, 2 – цестод, 10 – трематод, 2 – нематод, 2 – пиявок, 4- ракообразных.

Бессточные изолированные степные озера, и особенно мелкие, отличаются наиболее бедной фауной паразитов рыб, и основная причина этого – изоляция и удаленность от крупных рек. Особняком стоят водоемы искусственного происхождения или со значительным антропогенным влиянием, которые зачастую отличаются высоким уровнем зараженности рыб отдельными видами паразитов (нередко на фоне снижения общего видового разнообразия). Любой паразит может быть индикатором изменения экологической обстановки не только на качественном, но и на количественном уровне. Отмеченное нами многократное увеличение показателей зараженности рыб многими личиночными формами в водоемах с антропогенным влиянием является сигналом воздействия какого-то фактора, приводящего к концентрации паразитов, а это – всегда результат сдвига равновесия на каком-то участке трофической цепи. Высокая зараженность паразитами – перераспределителями вещества и энергии высшего уровня – это индикатор увеличения трофических ресурсов на каком-то из уровней функционирования экосистемы.

Детальный сравнительный анализ влияния свойств биотопа на видовое разнообразие паразитов был проведен нами на примере паразитофауны окуня в трех водоемах с различным гидрологическим режимом и уровнем антропогенного влияния – река Иртыш в окрестностях города Павлодара, канал Иртыш-Караганда и водоем-охладитель Экибастузской ГРЭС (приспособленное для технических целей бывшее естественное озеро).

Всего у окуня нами обнаружено 14 видов паразитов, из них моногеней – 2 вида, трематод – 8, цестод – 1, нематод – 2, членистоногих – 1. Виды-специалисты представлены моногенеями - Dactylogyrus crucifer, Ancyrocephalus paradoxus, и трематодой Diplostomum volvens, остальные виды паразитов – широко распространенные генералисты. 43% (6 видов) всех видов паразитов составляют аллогенные виды, использующие рыб в качестве промежуточных хозяев и достигающие половой зрелости в других позвоночных животных (обычно в птицах или млекопитающих), остальные 57% (8 видов) – автогенные виды, достигающие половой зрелости в рыбах. Ядро паразитофауны окуня в водоемах Иртышского бассейна составляют 4 вида гельминтов - Bunodera lucioperca, Ichthyocotylurus pileatus (mc), Diplostomum spathaceum (mc), Camallanus lacustris, которые встречаются во всех обследованных водоемах.

Замечено снижение разнообразия в водоеме ГРЭС-2 по сравнению с р. Иртыш и каналом Иртыш-Караганда и, наоборот, возрастание индекса доминирования. Это позволяет сделать вывод о том, что, вне зависимости от экологии хозяина и его места в структуре экосистемы, инфрасообщества характеризуются значительной непредсказуемостью, что может быть объяснено высокой численностью хозяев в водоеме и практической невозможностью для паразитов, несмотря на их значительную плодовитость, заразить всех особей хозяина в одинаковой степени.

Доминирование в инфрасообществах паразитов окуня разных мест обитания отличается не только по количественным показателям, но и по качественным. В фауне паразитов окуня р. Иртыш доминирует Ichthyocotylurus pileatus, в водоеме ГРЭС-2 - Tylodelphys clavata, в канале Иртыш-Караганда - Diplostomum spathaceum. Смена доминантного вида в популяции окуня водоема-охладителя вполне предсказуема и обусловлена экологическими условиями, которые в нем наблюдаются. Для таких водоемов характерно повышение численности паразитов родов Tylodelphys и Diplostomum, связанных циклом с моллюсками рода Lymnaea, и уменьшение зараженности рыб паразитами рода Ichthyocotylurus, из-за снижения численности промежуточных хозяев - двустворчатых моллюсков. Кроме того, потепление водоема вызывает повышение содержания органики и численности бактериопланктона. У хозяев с улучшением кормовой базы и высокой температурой увеличивается рост молоди, особенно в первый год жизни. Это явление сопровождается отставанием формирования иммунной системы рыб и увеличением их массы. Такое явление облегчает паразиту поиск хозяина, увеличивает возможность благоприятного инвазирования паразитом хозяина. Данные по зараженности окуня паразитами в водоеме ГРЭС-2 наглядно демонстрируют, что Ichthyocotylurus pileatus (ЭИ -75,00%, ИО-11,00 экз.) уступает по численности видам Tylodelphys clavata (ЭИ- 82,50% , ИО-14,10 экз.) и Diplostomum commutatum (ЭИ -77,50%, ИО-11,30 экз.). Потепление воды вызывает увеличение численности паразитических ракообразных за счет увеличения числа генераций и ускорения циклов развития. Возможно, этим объясняется обнаружение рачка Ergasilus sieboldi на жабрах окуня в водоеме ГРЭС и отсутствие его у окуня в р. Иртыш, хотя в этом же месте у других хозяев (щука, линь) этот вид паразита нами был отмечен.

В канале Иртыш-Караганда техногенное влияние выражено не столько резко, как в водоеме ГРЭС-2. Здесь отмечен более высокий показатель видового разнообразия - 1,75 и более низкий индекс доминирования – 0,34 по сравнению с данными компонентного сообщества окуня из водоема-охладителя. Однако в канале, несмотря на отсутствие некоторых видов семейства Diplostomatidae, обнаруженных в водоеме-охладителе - Diplostomum commutatum, Diplostomum volvens и Tylodelphys clavata, доминирующим видом является диплостоматида - Diplostomum spathaceum (рис. 2).

Наиболее сбалансированным и зрелым является паразитарное сообщество окуня из р. Иртыш, имеющий самый низкий индекс Бергера-Паркера – 0,30.


Рисунок 2 - Индексы компонентных сообществ паразитов Perca fluviatilis

(в скобках – доминантный вид)

Проведенный сравнительный анализ паразитофауны окуня р. Иртыш, водоема-охладителя Экибастузской ГРЭС-2 и канала Иртыш-Караганда выявляет некоторые закономерности и тенденции, которые отражают особенности экологии хозяина и его паразитов, а также свидетельствует об отличиях в экологической обстановке разных водоемов, сложившихся под влиянием антропогенного воздействия.

2.2.3.4 Дифферециация размеров тела и биоразнообразие рыб в различных типах водоемов

Многомерность экологической ниши живых организмов определяется, с одной стороны, внешними условиями и ресурсами и адаптацией к ним, с другой – размерами тела самих организмов. Ряд экологов считают размеры тела одним из параметров экологической ниши, наряду с тремя классическими – временной, пространственной, трофической нишей, подтвердив это многочисленными фактическими данными. Однако различия в размерах тела, приводящие к дифференциации экологической ниши видов по всем измерениям (а значит, снижающие остроту конкуренции и создающие сбалансированное биоразнобразие в биоценозе), могут быть не только между видами – родственными или таксономически далекими, но и внутри вида. Экологический смысл такой размерной дифференциации состоит в снижении остроты внутривидовой конкуренции, освоении видом разнообразных субпространств с их ресурсами, экологической пластичности вида в целом.

Внутривидовые размерные различия экологической ниши у рыб могут осуществляться несколькими способами. Во-первых, неограниченный линейный рост, характерный для рыб как холоднокровных позвоночных, приводит к тому, что мальки (сеголетки), особи средних и старших возрастов потребляют разные пищевые объекты и выполняют разную трофическую роль в водоемах, причем более мелкие рыбы нередко потребляются более старшими и крупными. Особи разных возрастов могут также занимать разные микробиотопы и отличаться своими поведенческими особенностями. Во-вторых, в годы высокой численности неизбежен полиморфизм, в том числе и по размерам и пропорциям тела, который достигается как за счет реализации генетического потенциала и комбинативной изменчивости, так и фенотипического проявления крайних вариант нормы реакции генотипа (в условиях трофической и пространственной конкуренции). В-третьих, у ряда видов рыб существуют устойчивые крупные и мелкие расы (окунь, плотва, щука) с определенной степенью экологической и генетической изоляции, сдвигом нормы реакции генотипа, каждая из которых имеет определенные экофизиологические преимущества. Так, мелкие рыбы отличаются более быстрыми сроками репродуктивного созревания (за счет сокращения сроков роста соматического тела), быстрой ротацией поколений (и, как следствие, быстрым адаптациогенезом за счет комбинативной изменчивости), экологической пластичностью, меньшей индивидуальной продолжительностью жизни, питанием более мелкими пищевыми объектами (донными или планктонными беспозвоночными, а то и растительной пищей). Крупные разновидности рыб созревают позже, дольше живут, питаются более крупными объектами, в том числе молодыми и мелкими особями своего вида, каждая особь представляет более значительную репродуктивную ценность.

Экологический смысл внутривидовой дифференциации особей по размерам тела состоит прежде всего в снижении остроты внутривидовой конкуренции, которое достигается за счет занятия внутривидовыми группировками различных экологических ниш (а нередко и разных, стоящих один над другим, трофических уровней). Кроме того, это и один из путей снижения межвидового антагонизма, когда группы особей одного и того же вида «разносятся» по разным измерениям экологических ниш или относительно мелким субнишам. Однако это верно для водных биоценозов с высоким (по крайней мере, изначально высоким) уровнем биоразнообразия, где действительно актуальны все пути снижения межвидового антагонизма. Способ снижения внутривидовой конкуренции за счет дифференциации по размерам тела целесообразен также при ограничении пространства обитания или трофических ресурсов на каком-то уровне.

Вместе с тем при малом видовом разнообразии и достаточном количестве первичной продукции в водоеме также может иметь место разделение внутривидовых группировок по размерам тела, и эта размерная дифференцировка выполнит уже обратную экологическую задачу – компенсацию малого биоразнообразия и восполнение недостающих (в том числе и вышестоящих) трофических уровней, чтобы в конечном итоге привести обмен веществ и энергии в экосистеме водоема к какому-то удовлетворительному уровню подвижного равновесия.

Бессточные степные озера – крупные или мелкие – представляют собой своеобразные и уникальные экосистемы. Виды, первыми заселяющиеся в водоем, получают явное преимущество, исходя из принципа первенства – ввиду формирования соответствующих адаптаций и изменения биотопа в нужную для себя сторону. Генофонд таких удаленных и изолированных популяций может существенно отличаться от генофонда данного вида в поймах рек и пойменных водоемах. Малое видовое разнообразие гидробионтов приводит, во-первых, к возрастанию численности отдельных адаптированных видов (в пределах обеспеченности трофическими ресурсами и наличия свободного пространства); во-вторых, к «расслоению» особей и их группировок в пределах вида по размерам, экофизиологическим особенностям, трофической роли. Последнее нередко наблюдается у рыб в изолированных степных озерах. Так, например, в озере Тлеуберды Павлодарской области, достаточно большом по размерам, из рыб водится исключительно окунь, представленный крупными и мелкими формами. Мелкие рыбы и мальки питаются планктоном и растительной пищей, крупные – каннибалы, поедающие более мелких или молодых особей.

Вместе с тем в частично или полностью изолированных водоемах, особенно искусственного происхождения или со значительным антропогенным влиянием, может быть и обратный процесс – когда изначально большое видовое разнообразие рыб уменьшается, а доминирующие виды занимают две или несколько экологических ниш на разных трофических уровнях при дифференциации по размерам тела. Например, в водоеме-охладителе Экибастузской ГРЭС обитает 13 видов рыб, большинство из которых проникли за счет сообщения водоема с каналом Иртыш-Караганда, некоторые были заселены искусственно – с целью разведения. Но если в конце 70-х – середине 80-х гг. среди доминирующих видов называли 3-5 (лещ, елец, язь, плотва, ерш), то к 2003-2005 гг. среди рыб стал численно превалировать окунь (80-90% в уловах), у которого отмечалась крупная и мелкая формы. Вполне возможно, что не все попадающие в такие водоемы рыбы могут адаптироваться к существующим там условиям, в результате чего снижают свою численность или совсем выпадают из биоценоза. Определенную роль может сыграть и первенство в заселении водоема, дающее время для формирования адаптаций и, возможно, для изменения ряда факторов в нужную для вида сторону. Однако не исключено и то, что даже удовлетворительно адаптированные виды рыб все же могут вытесняться наиболее экологически пластичными, к числу которых относится окунь, а завоевание такими рыбами 2-3 трофических уровней среди консументов укрепляет их доминирующее положение в водоеме.