Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

18 
1.2. Структурная организация подземных побегов корневищ 
Согласно современной концепции модульной организации растений, 
растительный организм имеет способность к неограниченному росту, 
множественности, повторяемости (метамерность побегов) и смене органов (Савиных, 
2000, 2005, 2006). Эти свойства лежат в основе огромной пластичности растительных 
организмов, их морфологической поливариантности (Жукова, 1986, 1995; Жукова, 
Глотов, 2001). Побег основной структурный элемент тела высшего растения, 
состоящий из оси (стебля), листьев и почек, образующийся в результате деятельности 
апикальной меристемы и имеющий метамерное строение (Серебряков, 1952, 1962). 
1.2.1. Морфологическая структура подземных побегов и подземный банк 
вегетативных меристем корневищных растений 
Одним из наиболее распространенных в природе органов побеговой природы 
является корневище. Корневище или ризом (rhizoma) – видоизмененный многолетний 
подземный побег или система побегов с чешуевидными листьями и придаточными 
корнями, служит для возобновления, отложения запасных веществ и вегетативного 
размножения у травянистых многолетников, кустарничков и кустарников 
(Серебряков, 1952; Серебряков, Серебрякова, 1965; Жмылев и др., 2002; Коровкин, 
2003). Корневище (или его часть – почка) является вегетативной диаспорой – 
структурой, которая содержит зачаток (зачатки) нового организма и служит для 
размножения и распространения растений (Батыгина, Васильева, 2002). 
У большинства травянистых многолетников корневище формируется на 
базальной части главного ортотропного побега как пазушный плагиотропный 
подземный или надземный побег. Реже главный побег нарастает моноподиально, 
плагиотропно и является корневищем, а надземные побеги формируются как боковые 
(например, у Paris quadrifolia). Подземные побеги формируются на разных этапах 
онтогенеза длиннокорневищных многолетних растений. У растений Hypericum 
maculatum, Maianthemum bifolium, Myosotis palustris гипогеогенные корневища 
образуются на ювенильной стадии развития особи семенного происхождения 
(Онтогенетический атлас…, 2000, 2002). Корневища растений Mentha arvensis 
формируются в конце имматурного периода во время отмирания главного корня 
(Онтогенетический атлас…, 2007). У длиннокорневищного злака Elytrigia repens 
подземные побеги начинают формироваться в период имматурного состояния особей 

19 
в начале кущения растений (Онтогенетический атлас…, 1997). У кустарничков 
Vaccinium vitis-idaea и Vaccinium myrtillus корневища формируют виргинильные 
растения семенного происхождения, которые представлены «первичным кустом» к 4-
5 году жизни сеянцев (Баландина, Вахрамеева, 1978, 1980; Онтогенетический атлас…, 
2000). 
Корневище функционирует в течение многих лет, способно нарастать 
верхушкой (моноподиально или симподиально) и отмирать в старой части. В 
результате моноподиального ветвления образуется моноподий − побег одного 
порядка, который является результатом деятельности одной верхушечной меристемы 
(Серебрякова и др., 2006). При симподиальном нарастании образуется симподий из 
составных осей, как результат перевершинивания, перерастания материнской оси 
дочерними. Моноподиальное нарастание корневищ свойственно папоротникам 
(Gymnocarpium dryopteris, Pteridium aguilinum), растениям Paris quadrifolia. 
Симподиальное ветвление характерно для большинства травянистых растений, 
формирующих подземные корневища.
Ветвление корневищ способствует образованию куртины, надземные побеги 
которой принадлежат одной особи и связаны подземными «коммуникациями» – 
корневищами. Если связующие части разрушаются, то отдельные части системы 
корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность 
новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. 
Дочерние особи корневищных жизненных форм, в отличие от столонообразующих и 
корнеотпрысковых, часто не испытывают существенного омоложения и находятся 
при отделении в том же возрастном состоянии, что и материнское растение. 
Клоновые растения характеризуются рядом биологических преимуществ, связанных с 
быстрым заселением открытых пространств, удерживанием территорий за счет 
формирования густых зарослей, аккумуляцией гетерогенно размещенных ресурсов 
(Прокопьева, 2004). Такое строение клоновых растений обеспечивается их 
специфической морфологией, высокой относительной скоростью роста, значительной 
интеграцией физиологических процессов и пластичностью роста. 
Корневища имеют надземное (эпигеогенные) и подземное происхождение 
(гипогеогенные) (Серебряков, Серебрякова, 1965), характеризуются большим 
разнообразием по положению в субстрате и форме (вертикальнокорневищные и 

20 
горизонтальнокорневищные). При раскопках подземных органов, проведенных в 
разных ботанико-географических зонах России, обнаружены ортотропные, 
плагиотропные, косые или наклонные, прямые и изогнутые, одноглавые и 
многоглавые корневища (Таршис, 2003). Длина корневищ зависит от вида растения, 
возраста и условий произрастания (плотность, аэрация почвы) (Серебряков, 1962). В 
зависимости от формирования коротких или длинных междоузлий, интенсивности 
нарастания различают длинные и короткие корневища, соответственно длинно- и 
короткокорневищные растения. Длинные горизонтальные корневища характерны 
преимущественно для травянистых многолетников (Veronica longifolia, Elytrigia 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: