Физиолого-биохимические аспекты роста и устойчивости корневищ

33 
(Климов, 2001). Существует внеорганный путь образования льда, характерный для 
меристематических клеток, которые не имеют вакуолей, менее оводнены по 
сравнению с дифференцированными клетками. Например, в почках зимующих 
растений, которые находятся в состоянии покоя, образование льда происходит в 
нижних чешуях.
Процесс образования межклеточного льда контролируется различными 
механизмами. В процессе закаливания в клетках растений происходят увеличение 
концентрации осморегулирующих веществ растворимых углеводов, солей, которые 
повышают осмотический потенциала клетки (Климов, 2001; Трунова, 2007). 
Криопротекторная роль сахаров связана с их способностью сохранять нативную 
конформацию белков при низкой водной активности и снижать концентрацию 
токсических веществ при замерзании растений. В современных исследованиях 
показана роль сахаров в передачи низкотемпературного сигнала (Чиркова, 2002) и в 
качестве низкомолекулярных антиоксидантов (Deryabin et al., 2004;
Дерябин и др., 
2007
). 
Предполагают, что сахара (сахароза, фруктоза, глюкоза, манноза, манит) могут 
служить перехватчиками АФК при окислительном стрессе, вызванном гипотермией.
Одним из важных механизмов защиты клетки от внутриклеточного 
образования льда является накопление белков холодового шока антифризных 
белков, белков, участвующих в процессе нуклеации льда (Knight, Duman, 1986; 
Красавцев, 1988; Климов, 2001; Griffith, Yaish, 2004; Трунова, 2007). Антифризные 
белки подавляют рост кристаллов льда, препятствуют их рекристаллизации в более 
крупные кристаллы (Knight, Duman, 1986). Белки холодового щока шапероны, 
дегидрины характеризуются высокой гидрофильностью и защищают макромолекулы 
клеточных структур от деградации при обезвоживании их внеклеточным льдом при 
замерзании (Skriver, Mundy, 1990). При адаптации растений к действию низких 
температур увеличивается доля аквапоринов – белков водных каналов, которые 
способствуют выходу воды из клеток при внеклеточном образовании льда. Кроме 
того, высокую активность проявляют гликопротеины, участвующие в стабилизации 
мембран, а также многочисленные белки, разобщающие окисление с 
фосфорилированием и вызывающие термогенез клеток (Трунова, 2007). 
В процессе закаливания клеток при действии низких температур происходят 
изменения в липидном составе, повышается общее содержание мембранных липидов, 

34 
увеличивается концентрация ненасыщенных жирных кислот мембранных липидов 
(Красавцев, 1988; Vereshchagin et al., 1990; Миронов и др., 2001; Трунова, 2007). 
Степень ненасыщенности жирных кислот зависит от активности десатураз – энзимов, 
которые вызывают образование двойных связей в жирных кислотах, тем самым 
способствуют повышению устойчивости мембран к действию низкой температуры 
(Los, Murata, 1998).
Результатом низкотемпературной адаптации являются адаптивные изменения в 
ультраструктуре растительных клеток, связанные с разрастанием цитоплазмы, 
уменьшением объема вакуоли и повышением ее электронной плотности, увеличением 
мембранных элементов клетки и числа пластоглобул, деполимеризацией цитоскелета 
(Красавцев, 1988; Kratsch, Wise, 2000; Климов, 2001; Трунова, 2007). Показано 
снижение количества хлоропластов, митохондрий, крахмальных зерен, гран и 
тилакоидов в гране в клетках листьях холодостойкого сорта томатов (Трунова, 2007). 
Формирование такой ультраструктуры способствует предотвращению нуклеации льда 
и повышает устойчивость к обезвоживанию и деформирующему действию 
внеклеточного льдообразования.
В условиях умеренных и северных широт в зимнее время наиболее подвержены 
низкотемпературному стрессу почки древесных растений. В этих структурах в 
осенне-зимний период протекают важные морфогенетические и биохимические 
преобразования, в ходе которых завершается формирование структур, уменьшается 
оводненность тканей, изменяются физические свойства мембран, меняется 
количественный и качественный состав липидов, накапливаются протекторные 
вещества (Миронов и др., 2001). Почки возобновления подземных органов
корневищ, клубней, столонов, каудексов и др., располагаясь на определенной глубине 
в почве, избегают действия низкой отрицательной температуры и практически не 
испытывают потери воды зимой, что часто является причиной гибели древесных 
растений. В осенне-зимний период протекают важные процессы морфогенеза 
подземных побегов, происходит закладка почек будущего года, осуществляются 
физиологические и биохимические преобразования, необходимые для адаптации 
корневищ к низким температурам. Однако сведения о структурно-функциональных 
перестройках, осуществляемых в процессе морфогенеза подземных побегов 
немногочисленны.

35 
В литературе приводятся данные об изменении баланса фитогормонов в 
годичном цикле развития корневищ при адаптации южных форм мяты перечной к 
условиям средней полосы России (Белынская и др., 1997; Кондратьева и др., 2000, 
2005). В течение всего годичного цикла развития в корневищах мяты наблюдалось 
превышение цитокининов над уровнем АБК, что связывают с сохранением 
метаболической активности этого органа в разные сезоны. Наиболее высокая 
цитокининовая активность выявлена в осенне-зимний период, когда происходят 
активные процессы формирования апикальных меристем подземных побегов 
будущего вегетационного сезона. Считается, что высокий уровень цитокининов 
стимулирует клеточные деления и, благодаря аттрагирующей способности этих 
фитогормонов, способствует флоэмному транспорту, притоку к почкам пластических 
веществ. Кроме того, цитокинины могут участвовать в повышении устойчивости 
корневищ к низким температурам. Эти фитогормоны активизируют синтез 
стрессовых белков, стабилизируют структуры фосфолипидного слоя клеточных 
мембран, способствуют сохранению избирательной проницаемости плазмалеммы для 
некоторых ионов (Титова, Таланова, 2009). Максимальное содержание АБК в тканях 
корневищ мяты было отмечено в период активного роста подземных побегов (август, 
сентябрь) (Белынская и др., 1997; Кондратьева и др., 2000, 2005). В это время 
преобладали свободные формы АБК, а в осенне-зимний период – связанные. 
Полагают, что высокое содержание свободных форм АБК в период интенсивного 
роста и развития корневищ обусловлено ее участием в регуляции ростовых процессов 
растений, связанных с транспортом метаболитов, водным балансом и защитными 
функциями растения при его адаптации к понижению температуры. Показано, что 
АБК стимулирует приток ассимилятов в акцепторные органы: плоды, семена, клубни, 
столоны (Борзенкова, Зорина, 1990; Заякин, Нам, 1998; Маркаров и др., 2001; 
Dörffling et. al., 1984; Маслова, Коф, 2000). Механизм регуляции водного обмена 
связан со способностью АБК повышать уровень экспрессии генов и 
фосфорилирования белков аквапоринов (Schaffner, 1998). В целом, в зимний период 
почки корневищ мяты не находятся в состоянии покоя: в них происходят активные 
ростовые и формообразовательные процессы, связанные с подготовкой растений к 
выходу из зимовки и возобновлению морфогенеза органов (Белынская и др., 1997). 

36 
Важное значение для роста, развития и жизнедеятельности корневищ травянистых 
многолетников, особенно в связи с функцией запасания и зимовки, имеют углеводы. 
Низкомолекулярные сахара, являясь исходным материалом для пластического и 
энергетического обмена, способствуют повышению устойчивости растений к низким 
температурам (Travert et al, 1997; Климов, 2001; Трунова, 2007), могут действовать 
как сигнальные молекулы, участвующие в регуляции физиологических и 
морфогенетических программ (Hänisch, Breteler, 1981; Veyres et al, 2008). Для растений 
морошки – Rubus chamaemorus показана положительная корреляция между 
морозоустойчивостью корневищ и содержанием в них растворимых сахаров (Kaurin et 
al., 1981). В исследованиях В.В. Кондратьевой и др. (2000) выявлено, что содержание 
основного энергетического субстрата, редуцирующих сахаров, в тканях корневищ мяты 
оставалось постоянным с октября по апрель и составляло 5-7 % от сухой массы. Общая 
сумма сахаров сначала увеличивалась до 36-43 %, а с декабря по апрель уменьшалась на 
12-14 %. Авторы связывают это с активными метаболическими процессами в течение 
осенне-зимнего периода, когда происходит формирование зачаточных почек корневищ 
будущего года.
Показана онтогенетическая динамика уровня неструктурных углеводов в листьях 
и подземной части растений в зависимости от типа адаптивной стратегии (Яшков, 2001). 
Виды с рудеральным типом адаптивной стратегии характеризовались сравнительно 
высоким содержанием сахаров в подземной части в период роста стеблей, бутонизации и 
снижением их концентрации к концу периода вегетации. Накопление углеводов в 
вегетативных органах рудералов в период перехода к цветению связывают с временным 
депонированием ассимилятов, которые могут использоваться позднее, вовремя 
формирования плодов. Это закономерно, поскольку образование плодов и семян 
является важнейшей стратегией видов с рудеральным типом адаптивной стратегии. 
Особенностью конкурентных видов является накопление неструктурных сахаров в 
подземной части в конце вегетационного периода. Виды с конкурентным типом 
адаптивной стратегии – это многолетние виды, у которых запас ассимилятов в 
корневище обеспечивает быстрое развитие фотосинтетического аппарата в начале 
следующей вегетации (Grime et al., 1988; Яшков, 2001). 
Таким образом, к настоящему времени имеются фрагментарные исследования 
посезонной динамике роста, метаболизма и устойчивости подземных побегов к низким 

37 
температурам в осенне-зимний период, когда происходит закладка почек будущего 
года, осуществляются физиолого-биохимические преобразования, необходимые для 
адаптации корневищ. Тем не менее, физиологическая природа периода покоя, 
являющегося качественным переходным этапом в онтогенезе подземного побега и 
многолетнего растения в целом, изучена не достаточно. Мало исследованными 
остаются вопросы гормонально-трофической регуляции роста и развития, 
устойчивости подземных побегов к неблагоприятным факторам среды, особенно в 
условиях северных широт. 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: