Сезонные и возрастные изменения анатомической структуры

88 
ритма сезонного развития и эколого-ценотических условий обитания. Модельными 
объектами были корневищные многолетники луговой (Mentha arvensis и Achillea
millefolium) и лесной (Paris quadrifolia, Maianthemum bifolium) эколого-ценотических 
групп, произрастающих в природных условиях. 
Сезонные изменения анатомической структуры корневищ. Одной из 
основных функций корневища является запасание, что во многом определяет 
анатомическую структуру многолетнего подземного побега. Исследования показали, 
что у всех 4-х видов в период активной вегетации 50 % и более от объема междоузлия 
подземного побега занимает запасающая ткань (табл. 9). Корневища лесных 
ранневесенних видов Paris quadrifolia и Maianthemum bifolium отличались 
наибольшим развитием паренхимы первичной коры, которая составила в летний 
период в среднем 80 % от общего объема междоузлия. Характерной особенностью 
запасающей паренхимы P. quadrifolia является накопление в ее клетках большого 
количества крахмала (рис. 19). В клетках подземных побегов P. quadrifolia и M. 
bifolium отмечено отложение кристаллов оксалата кальция. Предполагают, что эти 
кристаллы могут выполнять структурную функцию, а также служить временным 
пулом кальция, регулируя содержание физиологически активного кальция и величину 
рН в цитоплазме (Cornelissen, Thompson, 1997). В подземных побегах M. arvensis в 
области выступающих ребер под эпидермой формируется многорядная колленхима, 
которая выполняет механическую функцию (рис. 20). Клеточные оболочки 
колленхимы не одревесневают и степень ее развития отличается у разных особей 
одного вида.
Другой важной функцией корневища как подземного побега является 
проведение веществ. Проводящие пучки у всех исследуемых видов располагаются по 
периферии проводящего цилиндра, центральная часть которого занята паренхимными 
клетками. У P. quadrifolia развиваются амфивазальные, у M. arvensis и M. bifolium – 
закрытые коллатеральные проводящие пучки, у корневищ A. millefolium – открытые 
коллатеральные (рис. 21, 22). По периферии коровой паренхимы подземных побегов 
P. quadrifolia располагаются мелкие коллатеральные проводящие пучки листового 
следа. В корневищах M. arvensis кроме 4 основных пучков, содержащих флоэму и 
ксилему, формируется большое количество дополнительных пучков, в которых 
элементы ксилемы замещены механической тканью – склеренхимой (рис. 22).

89 
Таблица 9
Анатомическая структура междоузлий в корневищах травянистых многолетних растений в летний период 2008 г.
(Плюснина и др., 2013). 
Показатели 
Виды 
Paris quadrifolia 
Majanthemum bifolium 
Mentha arvensis 
Achillea millefolium 
Июль 
Октябрь 
Июль
Октябрь 
Июль 
Октябрь 
Июль 
Октябрь 
Площадь поперечного среза, мм² 
6.4 ± 1.1 
7.2 ± 0.5 
0.6 ± 0.1 
0.7 ± 0.1 
2.0 ± 0.4* 
8.2 ± 1.1* 
1.9 ± 0.1 
2.6 ± 0.3 
Парциальный 
объем, % 
первичная кора 
89.1 
87.8 
77.9 
77.5 
47.7 
34.9 
57.1 
56.4 
центральный 
цилиндр 
10.9 
12.2 
22.1 
22.5 
62.3 
65.1 
42.9 
43.6 
Число рядов клеток паренхимы 
первичной коры 
16.8 ± 1.5 
17.3 ± 0.6 5.5 ± 0.6 
5.9 ± 0.7 
6.7 ± 0.5 
8.2 ± 0.5 
7.6 ± 0.2 
7.0 ± 0.6 
Число проводящих пучков 
6.8 ± 0.7 
7.7 ± 0.5 
5.4 ± 0.5 
5.8 ± 0.4 
9.9 ± 1.1
1
* 18.6 ± 2.5
1
* 12.3 ± 1.6 13.9 ± 1.0 
Число сосудов ксилемы в 
проводящем пучке 
24.3 ± 3.8 
31.7 ± 3.2 11.4 ± 2.8 12.4 ± 3.5 11.2 ± 1.3² 13.6 ± 2.7² 
5.9 ± 1.7 
7.7 ±1.4 
Радиальный 
диаметр клеток, 
мкм 
паренхима 
первичной коры 
66.8 ± 1.6 
70.4 ± 1.4 48.9 ± 6.4 46.5 ± 4.1 42.8 ± 3.4 
52.4 ± 3.4 34.9 ± 2.0 35.4 ± 1.3 
паренхима 
центрального 
цилиндра 
56.9 ± 4.0 
54.5 ± 2.3 34.1 ± 5.1 33.0 ± 4.7 78.3 ± 3.7 
79.1 ± 3.6 72.6 ± 4.8 80.3 ± 4.9 
трахеальные 
элементы 
ксилемы 
31.8 ± 0.9 
32.1 ± 0.4 23.6 ± 3.4 22.6±3.1 19.0 ± 0.8²* 9.7 ± 0.4²* 13.9 ± 0.5 14.9 ± 0.3 
Первичная кора / центральный 
цилиндр 
8.2 
7.2 
3.5 
3.4 
0.8 
0.5 
1.3 
1.3 
1
число дополнительных проводящих пучков; ² - число сосудов ксилемы в основных проводящих пучках; * различия 
статистически значимы, Р 0.05.

90 
Рис. 20. Коровая паренхима корневищ, 2008 г. 1 – зерна крахмала в клетках 
паренхимы Paris quadrifolia. Поперечный срез. Сканирующий электронный 
микроскоп. 2 – кристаллы оксалата кальция в клетке паренхимы P. quadrifolia. 
Поперечный срез. Сканирующий электронный микроскоп. 3 - кристаллы оксалата 
кальция в верхушке корневища Maianthemum bifolium (стрелки). Продольный срез. 
Световой микроскоп. 4 – уголковая колленхима в корневище Mentha arvensis. 
Поперечный срез. Световой микроскоп. Масштабные линейки, мкм: 1, 4 – 100; 2, 3 – 
50. 

91 
Рис. 21. Строение эндодермы в подземных побегах корневищных растений, 2008 г. 
Поперечный срез. Флуоресцентная микроскопия. 1 – Paris quadrifolia (июль). 
Морфологически дифференцированная эндодерма. 2 – Maianthemum bifolium (июль). 
Образование U-образных клеточных оболочек эндодермы. 3 Mentha arvensis 
(октябрь). Эндодерма на стадии формирования изгиба клеточной стенки (стрелки). 4 – 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: