Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

135 
перенос 1 моля сахарозы требует затрат 1 моля АТФ. Движущей силой симпластной 
загрузки, свойственной представителям семейства Pyrolaceae (порядок Ericales), к 
которым относится P. rotundifolia, является транспорт по градиенту давления 
(Гамалей, 2004). Такой способ транспорта ассимилятов менее энергоемок. Различия в 
способах транспорта, по-видимому, являются одним из факторов, определяющих 
дыхательную активность. У видов с апопластным механизмом загрузки до 50 % 
дыхания донорного листа связано с транспортной функцией (Головко, 1999).
Апопластные травы – преимущественно светолюбивые растения с выраженными 
конкурентно-рудеральными свойствами. Симпластные растения не требовательны к 
свету и могут произрастать в условиях затенения, где конкуренция между видами 
ослаблена. 
Дыхание растений тесно связано с их азотным статусом, что обусловлено 
прямыми затратами дыхательного субстрата на синтез de novo и поддержание 
белкового обмена растений (Головко, 1999). Содержание азота отражает 
интенсивность метаболических процессов, положительно коррелирует с 
относительной скоростью роста растений (Poorter et al., 1990;
Головко, Добрых, 1993; 
Garnier, Vancaeyzeele, 1994). Показано, что быстрорастущие виды c высокой RGR 
содержат больше азота и характеризуются повышенным дыханием по сравнению с 
медленно растущими растениями (Poorter et al., 1990; Lambers et al., 1998). 
«Дыхательная цена белка» листьев и корневищ A. millefolium, рассчитанная по 
показателям  дыхательной способности органов и содержанию в них общего азота, в 
фазу цветения (июль) составляла в среднем 9 мгСО
2
/г белка ч или 0.15 г глюкозы/г 
белка сут. «Дыхательная цена белка» в органах P. rotundifolia была в 1.5 раза меньше, 
чем у A. millefolium. Это может быть связано с более низкой скоростью оборота белка 
в медленно растущих растениях с S-типом стратегии. Растения P. rotundifolia 
адаптированы к росту под пологом хвойных лесов, где уровень света низкий. В этих 
условиях снижение содержания и скорости обновления белка можно рассматривать 
как адаптивный признак, способствующий сокращению затрат на поддержание 
белкового обмена клетки.
Следует особо отметить, что концентрация азота в корневищах обоих видов 
была ниже, чем в листьях (рис. 43А.). Однако листья и подземные побеги A. 
millefolium и P. rotundifolia не отличались по дыхательной цене белка. В июле у 

136 
исследованных видов растений наблюдается интенсивное формирование латеральных 
корневищ. Следовательно, значительную долю в биомассе корневищ составляли 
молодые ткани с активным метаболизмом. 
Основным субстратом для синтеза структурной и запасной биомассы растений 
являются углеводы, концентрация которых зависит от скорости роста растений, фазы 
онтогенеза, факторов внешней среды. Наши данные показывают, что изученные виды 
отличаются по содержанию растворимых углеводов в листьях и подземных побегах 
(рис. 43Б.). Низкая концентрация сахаров в листьях A. millefolium – летнезеленого 
вида, является, по-видимому, результатом интенсивного роста фотосинтезирующих 
органов, а также транспорта углеводов в акцепторные органы – корневища, где 
обнаружено их накопление. Накопление листьями P. rotundifolia растворимых 
углеводов может свидетельствовать о низкой скорости транспорта и утилизации 
углерода в акцепторных органах медленнорастущего вида с зимнезеленым 
феноритмотипом. Показано, что лесные виды со стресс-толерантным типом 
адаптивной стратегии отличается от растений с другими типами стратегий низкой 
скоростью оттока продуктов фотосинтеза (Яшков, 2001). Кроме того, часть 
ассимилятов может использоваться для образования механических тканей, кутикулы, 
синтеза вторичных соединений в листе стресс-толерантных видов с вечнозеленым 
феноритмотипом (Lambers, Poorter, 1992). Листья зимнезеленого вида P. rotundifolia 
имеют большую продолжительность жизни по сравнению с листьями растений A. 
millefolium, надземные побеги которых отмирают в конце вегетационного периода.
Основные энергетические затраты лесных видов, проявляющих стресс-
толерантные свойства связаны с адаптацией к стрессовому воздействию, синтезом 
защитных соединений вторичного метаболизма, повышающих устойчивость растений 
к экологическим факторам (Пьянков и др., 2001). Метаболизм конкурентных и 
рудеральных видов, произрастающих в луговых фитоценозах, направлен на 
формирование активного ферментативного комплекса, что способствует 
интенсивному росту растений, увеличению ростовой составляющей дыхания. 
Различия в сезонной динамике ДС листьев A. millefolium и P. rotundifolia отражают 
особенности ритма развития фотосинтезирующих органов растений: летнезеленые и 
зимнезеленые. Снижение ДС листьев и корневищ A. millefolium в течение 
вегетационного периода связано с адаптацией роста летнезеленого вида к сезонному 

137 
изменению климата, переходом к автономному (внутреннему) развитию. Сезонная 
ритмичность у растений является важнейшим адаптивным признаком, возникшим в 
процессе эволюции как приспособление к холодным и сухим временам года 
(Тахтаджян, 1964). В результате автономного развития посредством корневищ, 
клубней, луковиц растение временно утрачивает прямую связь с внешней средой, что 
приводит к снижению процессов жизнедеятельности (Эволюция функций … , 1985). 
В отличие от A. millefolium, дыхательная активность зимнезеленого вида P. 
rotundifolia повышалась в течение вегетационного сезона.
Весной перезимовавшие 
листья P. rotundifolia характеризовались низкой дыхательной активностью, что 
обусловлено их физиологической ролью в это время. В весенний период зимующие 
листья вечнозеленых травянистых растений являются хранилищем резервного пула 
ассимилятов и гормонов для роста листьев новой генерации (Иванова и др., 1998; 
Golovko, Dymova, 1999). Дыхательная активность листьев новой генерации и 
корневищ зимнезеленого вида оставалась сравнительно высокой до конца 
вегетационного периода. Это обусловлено особенностями морфогенеза длительно 
вегетирующих листьев, продолжительность жизни которых составляет, по нашим 
наблюдениям, у P. rotundifolia один год. Высокие энергетические затраты листьев 
зимнезеленого вида в осенний период могут быть связаны со структурными и 
физиологическими изменениями в клетках и тканях, что способствует адаптации 
растений к низким температурам. В осенний период происходит изменение баланса 
фитогормонов, накопление сахаров, свободных аминокислот, белков, липидов, 
осуществляются ультраструктурные перестройки в протопласте и хлоропластах 
(Климов, 2001; Яцко и др., 2009).
Таким образом, нами установлены закономерные изменения дыхательной 
способности и выявлены особенности метаболизма надземных и подземных побегов 
двух видов корневищных травянистых многолетних растений с разной эколого-
ценотической приуроченностью и ритмом сезонного развития. Реализация жизненной 
стратегии растениями A. millefolium, летнезеленого вида луговой эколого-
ценотической группы, связана с высокой скоростью роста, что обеспечивается 
повышенной 
метаболической 
активностью 
– 
интенсивным 
дыханием, 
тепловыделением, высоким азотным статусом. Растения A. millefolium, 
произрастающие в условиях более выраженной конкуренции со стороны других 

138 
видов, выживают благодаря более быстрому росту. Реализация жизненной стратегии 
растениями P. rotundifolia, зимнезеленого вида лесной эколого-ценотической группы, 
связана с низкой скоростью роста и соответственно метаболической активностью как 
надземной, так и подземной части. Данный вид адаптируется к условиям слабой 
освещенности под пологом хвойного леса, где конкуренция со стороны других видов 
не столь высока. Ограничение фотосинтеза недостатком солнечной радиации 
компенсируется повышением продолжительности жизни листьев. Сезонная динамика 
дыхания отражает ритм развития растений, а дыхательная активность тесно 
коррелирует со скоростью роста.

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: