Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

170 
Таким образом, проведенные исследования показали значительные различия у 
длиннокорневищных растений с разным ритмом сезонного развития, сроком жизни 
фотосинтезирующих органов в динамике фитогормонов в подземных побегах. В 
тканях корневищ летнезеленых видов выявлена более высокая концентрация 
цитокининов, ИУК и АБК по сравнению с вечнозелеными (рис. 53). Это может быть 
обусловлено более активным ростом и ветвлением подземных побегов растений с 
летнезеленым феноритмотипом. Высокий уровень цитокининов необходим для 
стимуляции клеточных делений и, благодаря аттрагирующему эффекту этих 
фитогормонов, способствует флоэмному транспорту, притоку к подземным почкам 
пластических веществ. Была показана положительная связь между содержанием 
цитокининов в клубнях картофеля с их ростом и аттрагирующей активностью 
(Роньжина, 2004).
Накопление АБК летом может быть связано с ролью этого гормона в 
поддержании нормальной оводненности, предохранения от избыточной потери воды 
в период активного формирования корневищ. Полагают, что накопление АБК связано 
с увеличением гидравлической проводимости корней в процессе роста растений 
растяжением (Тимергалина и др., 2007). Кроме того, АБК стимулирует приток 
ассимилятов в акцепторные органы: плоды, семена, клубни, столоны (Dörffling et al., 
1984; Маркаров и др., 2001; Борзенкова и др., 2001; Маслова, Коф, 2000). Механизм 
регуляции водного обмена связан со способностью АБК повышать уровень 
экспрессии и фосфорилирования аквапоринов, что сказывается на их активности 
(Schaffner, 1998). 
В осенний период в корневищах летнезеленых растений, в отличие от 
вечнозеленых видов, обнаружено снижение соотношений АБК/цитокинины и 
АБК/гиббереллины (рис. 53). Превалирование цитокининов над АБК в конце 
вегетационного периода может быть результатом снижения активного транспорта 
этого гормона в надземные органы. Накопление гиббереллинов в корневищах 
летнезеленых видов осенью, вероятно, происходит за счет транспорта этого гормона 
из листьев в подземные органы. Сравнительно высокое содержание цитокининов и 
гиббереллинов в осенний период связано с интенсивным ростом корневищ у 
летнезеленых видов, формирующих 500-700 подземных метамеров в расчете на 
растение (Маслова и др., 2013). Кроме того, цитокинины участвуют в регуляции 

171 
синтеза криопротекторных соединений (белков) (Таланова и др., 1999) и поэтому 
могут повышать устойчивость подземных побегов к низким температурам. 
Аналогичные результаты были получены ранее для корневищ растений мяты и 
двукисточника тростниковидного: содержание цитокининов достигало максимума в 
октябре – ноябре (Маслова и др., 2007; Кондратьева и др., 2000).
Для корневищ растений P. rotundifolia и V. vitis-idaea выявлен весенний пик 
содержания гормонов роста цитокининов, гиббереллинов, ИУК. Можно полагать, что 
корневища наряду с зимующие листьями вечнозеленых видов являются хранилищем 
ассимилятов и фитогормонов для роста листьев новой генерации в весенний период.
Проведенные исследования показали значительные различия у растений с 
разным ритмом сезонного развития в скорости поглощения и характере 
распределения ассимилированного углерода. Листья летнезеленых видов 
характеризовались более высокой ассимиляцией 
14
СО
2 
по сравнению с 
вечнозелеными видами (рис. 55), что может свидетельствовать о большей 
интенсивности фотосинтеза коротковегетирующих растений. Так, листья 
летнезеленых растений Betonica officinale, Artemisia abscinthium фотосинтезировали 
со скоростью 10-30 мг С/г сухой массы ч, что в 5-15 раз больше, чем листья 
вечнозеленых видов р. Pyrola (Пьянков и др., 2000). Такие различия могут быть 
обусловлены анатомо-морфологическими особенностями листьев растений с разным 
феноритмотипом. У видов, вегетирующих круглый год, увеличивается доля 
нефотосинтезирующих тканей (кутикулы, эпидермиса, склеренхимы) в листе, в 
результате чего снижается скорость ассимиляции СО
2 
(Пьянков и др., 2000). 
У летнезеленого коротковегетирующего вида M. arvensis существенная часть 
ассимилятов используется на рост молодых корневищ (рис. 56), что приводит к 
ежегодной морфологической дезинтеграции растений, способствующей обособлению 
и самостоятельному существованию особей. У летнезеленого вида A. millefolium, 50 
% подземных побегов которого являются сарментами подземными побегами с 
диатропно-ортотропной ориентацией роста (см. гл.3, табл. 4), большая часть углерода 
используется на формирование новой ассимилирующей поверхности сарментов, куда 
и поступает значительная доля 
14
С-ассимилятов. У P. rotundifolia основная часть 
ассимилированного углерода приходилась на формирование новой розетки листьев, 
функционирующей в течение года (рис. 57). У вечнозеленого кустарничка V. vitis-

172 
idaea листья функционируют 3-4 года, поэтому 50 % фотоассимилятов запасается в 
структурных элементах листьев и стеблей для их использования на рост в будущем 
году. 
Значительная часть углерода в растениях представлена углеводами, которые 
являются активными метаболитами, включаются в структурную биомассу, 
выполняют функцию запасных соединений. Анализ содержания неструктурных 
углеводов показал, что летнезеленые виды характеризовались более высоким фондом 
растворимых углеводов в корневищах, но существенно уступали вечнозеленым 
растениям по содержанию сахаров в листьях (рис. 54). Нами показано (Маслова и др., 
2010а), что скорость роста и интенсивность дыхания молодых листьев и корневищ A. 
millefolium выше, чем у P. rotundifolia. Очевидно, что низкая концентрация сахаров в 
листьях коротковегетирующих растений является результатом высокой скорости 
окисления сахаров в результате интенсивного дыхания и активного транспорта 
углеводов в акцепторные органы – корневища и молодые розетки. Об этом 
свидетельствует накопление 
14
С-ассимилятов в молодых корневищах M. arvensis и 
розетках листьев формирующихся сарментов у A. millefolium (рис. 54). Одним из 
регуляторных механизмов поступления 
14
С-ассимилятов в корневища и сарменты, 
накопления в них растворимых углеводов может быть сравнительно высокое 
содержание АБК (рис. 53), аттрагирующая способность которой показана во многих 
работах (Маркаров и др., 2001; Dörffling et al., 1984; Борзенкова и др., 2001; Маслова, 
Коф, 2000 и др.). 
Накопление низкомолекулярных сахаров в листьях вечнозеленых растений 
(рис. 54) происходит, очевидно, в результате торможения транспорта и за счет 
медленного использования на рост, дыхание акцепторных органов – корневищ. Так, у 
V. vitis-idaea значительная часть ассимилятов депонируется в многолетних надземных 
побегах, а у P. rotundifolia используется на формирование молодых листьев, 
функционирующих в течение года (рис. 57). Зимующие листья вечнозеленых видов 
являются основным хранилищем резервного пула ассимилятов и фитогормонов для 
роста листьев новой генерации в весенний период.

173 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: