202
ВЫВОДЫ
1. Выявлены
закономерности формирования, роста и развития подземного
метамерного комплекса длиннокорневищных однодольных и двудольных видов
растений. Подземные побеги составляют 30-70 % биомассы растений,
характеризуются интенсивным ветвлением, формируют банк подземных
вегетативных меристем. Динамика роста, накопления и распределения биомассы
определяется стратегией длиннокорневищных многолетников,
направленной на
эффективное использование ассимилятов для реализации генеративной и
вегетативной репродукции.
2. Исследована анатомическая структура многолетнего подземного
диагравитропного побега длиннокорневищных однодольных и двудольных растений.
Отличительным признаком анатомии корневища является значительное развитие
паренхимы первичной коры (50-90 % общего объема стебля), внутренний слой
которой часто дифференцируется в эндодерму с характерными слоистыми
вторичными утолщениями. Изменения анатомической структуры и ультраструктуры
корневищ обусловлены ритмом сезонного развития, адаптацией к смене сезонов года
и эколого-ценотическим условиям.
3. Морфогенетические преобразования в подземных почках осенью связаны с
изменением гормонального баланса в пользу ростовых гормонов, накоплением
неструктурных сахаров (олигосахаридов) и сопряжены с
повышенной дыхательной
активностью. Возрастание соотношения гиббереллины/АБК и цитокинины/АБК
является необходимым условием для линейного роста и формообразовательных
процессов в латеральных зонах корневища, обеспечивающих подземное
диагравитропное ветвление, при подготовке растений к перезимовке.
4. Выявлена температурная зависимость скорости роста верхушек корневищ
растений
Achillea millefolium и
Phalaroides arundinacea.
Рост как запасание энергии
возможен в диапазоне температуры от 2 до 25 °С. Температурный оптимум роста в
летний период находится в области 15 °С, а в позднеосенний период сдвигается в
сторону более низких положительных температур. Почки корневищ сохраняют
способность к росту и запасанию энергии в зимний период, что свидетельствует о
вынужденном покое корневищ.
203
5. Доказано соответствие функциональных свойств эколого-ценотической
приуроченности длиннокорневищных видов. Луговые быстрорастущие виды
растений характеризуются интенсивным дыханием,
высокой продуктивностью и
содержанием азота. Лесные виды отличались низкой физиологической активностью
надземных и подземных органов. Для их корневищ характерно слабое дыхание,
низкое содержание неструктурных углеводов и накопление азота, что позволяет
растениям адаптироваться в условиях ограниченной доступности ресурсов лесных
фитоценозов.
6. Выявлены особенности донорно-акцепторной системы многолетних злаков
Phalaroides arundinacea и
Bromopsis inermis и
роль подземного метамерного
комплекса
как
относительно
автономной
структуры
с
собственной
морфофизиологической программой роста и развития. Интенсивное поступление и
депонирование ассимилятов в подземные органы в период генеративного развития
растений свидетельствует об усилении роли подземного метамерного комплекса в
иерархии акцепторов длиннокорневищных многолетников.
7. Выявлена связь функционирования донорно-акцепторной системы
длиннокорневищных многолетников с ритмом их сезонного развития. У
летнезеленых коротковегетирующих растений
Mentha arvensis и
Achillea millefolium
существенная часть ассимилятов используется на
рост молодых корневищ или
листовой поверхности сарментов; у зимне- и вечнозеленых видов (
Pyrola rotundifolia,
Vaccinium vitis-idaea) основная доля ассимилированного углерода депонируется и
используется на рост в будущем году.
8. Исследована продуктивность пойменных лугов с доминированием
длиннокорневищного злака
Bromopsis inermis, доля которого составляла 80-100 %.
Высокая продуктивность надземной и подземной массы показана для ценозов старой
и средней зоны поймы, сформировавшихся на увлажненных, богатых почвах. В
условиях приречной зоны на песчаном аллювии выявлена низкая продуктивность,
слабое развитие подземной массы, поддерживающей сравнительно высокий уровень
метаболизма при дефиците влаги и минеральных элементов.
9. Выявлена реакция длиннокорневищного злака
Phalaroides arundinacea к
загрязнению почвы нефтью и обработке
растений фосфорорганическим
ксенобиотиком – метилфосфоновой кислотой. Поллютанты не оказали существенного
204
влияния на рост и накопление биомассы растений, что свидетельствует о высокой
устойчивости растений, формирующих подземный побеговый комплекс со
значительным фондом вегетативных меристем.
10. В целом, разработаны основные принципы онтогенетической и
экологической регуляции роста и развития подземного метамерного комплекса
длиннокорневищных многолетних растений, основанные на
выявлении взаимосвязи
структуры и функциональной активности в процессе морфогенеза подземного побега.
Подземный метамерный комплекс обеспечивает реализацию жизненной стратегии
«длиннокорневищный многолетник» благодаря формированию банка подземных
вегетативных меристем, поддерживающих функциональную активность в
неблагоприятные для роста периоды и обеспечивающих устойчивость и
выживаемость растений в различных экологических условиях.