Геологическая история и фауногенез Казахстана и сопредельных территорий в эпохи развития млекопитающих и антофильных насекомых

моря (Тетиса) локализовались в речных долинах. Фауна тугаев, по Ф.Н.Правдину и Л.Л.Мищенко
(1980), - это мало измененная фауна побережий Тетиса, которая сама сформировалась из более
или менее трансформированных элементов ангарского, эфиопского, индомалайского
(палеотропического) и атлантического происхождения. Бореальные элементы в основном
проникли в тугаи в плейстоцене, когда все ландшафтные зоны Евразии сильно смещались к югу. В
становлении тугайной фауны сыграли определенную роль горные лесные элементы, спустившиеся
на равнины по долинам рек. 
Много сходства с тугаями в формировании имеют луга речных долин. Их фауна также
сложилась преимущественно на основе древнесредиземноморских элементов, но имеет и
мезофильные бореальные элементы, проникшие сюда в плейстоцене, и спустившиеся на равнины
горные элементы разного происхождения. В поймах рек зачастую находят для себя благоприятную 
экологическую обстановку элементы пустынной и степной фаун. Луговые элементы, проникая в
пустыни и степи, в свою очередь обогащают их биоту. 
Фауна культурного ландшафта (оазисов), по О.Л.Крыжановскому (1965), представляет
наиболее молодой и крайне лабильный фаунистический комплекс, в котором постоянно
происходит обогащение новыми компонентами и вытеснение видов, ранее входивших в его состав.
Эта лабильность является одной из причин, обусловливающих массовые размножения вредителей. 
В состав фауны культурного ландшафта входят мезофильные и гигрофильные формы околоводных
биотопов (лугов и тугаев), выходцы из горных лесов, степей, пустынь, из эфемеровых предгорных
ландшафтов, естественные ассенизаторы, синантропы и эвритопные виды (Крыжановский, 1965). 
В результате деятельности человека все новые и новые территории безводных степей,
полупустынь, пустынь и эфемеровых ландшафтов превращаются в культурные ландшафты. Пути
формирования их фауны весьма разнообразны, но имеют и общие закономерности. Выяснение их
имеет большое теоретическое и практическое значение.
Горы
Согласно Р.В.Камелину (1973), флора гор Средней Азии сформировалась в миоцене в связи с 
интенсивным орогенезом. В ее составе объединились элементы пойменного
субтропическо-тропического леса палеогенового возраста, “прашибляка” и “чернолесья”,
сформировавшихся на рубеже олигоцена и миоцена, и различные вторичные автохтонные
элементы кустарниковой степи, травянистых группировок и редколесий. Аналогичным образом
происходило формирование фауны. Окончательное оформление горных биот завершилось в
плейстоцене. Непосредственное влияние оказало оледенение, имевшее место в Тянь-Шане и
Памиро-Алае. Также имели значение общие климатические изменения в ледниковые и
межледниковые эпохи по всей Палеарктике. 
В целом горные фауны имеют гетерогенный состав, свидетельствующий о длительном,
неравномерном и сложном пути их становления. В них большое место занимают эндемики и
субэндемики, прошедшие длительный путь автохтонного развития. Кроме того, на фауну гор
оказали влияние различные мигранты, особенно в последний, ледниковый период развития.
Плейстоцен, по О.Л.Крыжановскому (1965), был временем массовой инвазии с севера видов
европейско-сибирской лесной фауны, обитателей гор юга Сибири (Алтай, Западные Саяны) и
степных форм.
Одновременно с оледенением наступил плювиальный период, который облегчил миграции
горных животных между различными хребтами по равнинным участкам. Объяснить “островное”
распространение некоторых видов по горам можно, по-видимому, лишь при допущении известных
изменений условий существования, хотя бы климата, когда зоны располагались ниже, чем теперь,
и на равнинах существовали условия, допускавшие переселение животных из одной горной страны 
в другую.
Наступивший после конца оледенения ксеротермический период, как считает
О.Л.Крыжановский (1965), способствовал изоляции горных фаун в отдельных хребтах и системах
и обособлению локализованных эндемиков. Одновременно он облегчил проникновение пустынных
группировок высоко в горы; именно с ним, очевидно, связано развитие пустынных ландшафтов,
сопровождаемых соответствующими флорой и фауной.
Древнейшие реликтовые элементы гор – обитатели тургайских лесов, сформировавшихся на
обширном древнем континенте – Ангариде, хотя не исключено присутствие некоторых элементов
полтавской флоры, особенно на юге. Наиболее представительна в горах группа
средиземноморского происхождения, хотя численность ее видов и групп постепенно убывает по
40
В.Л. Казенас, Б.У. Байшашов 
Геологическая история и фауногенез Казахстана...

мере движения на восток и северо-восток. Обратное наблюдается в отношении лесных
европейско-сибирских видов и групп (Крыжановский, 1965).
Роль арктических элементов в Казахстане и Средней Азии ничтожна. Тундровые формы
дошли лишь до Тарбагатая. Представители северной тайги из числа холодоустойчивых также
дальше Тянь-Шаня не продвинулись. Гораздо дальше распространились на юг по горам
представители южной части лесной зоны. 
Степные элементы гор в основном происходят из элементов степи и пустыни, связанных в
своем происхождении или с Древним Средиземноморьем, или с Ангарским материком.
Проникновение степных элементов в южные горы происходило из Южного Алтая по горным
районам Джунгарии и Тянь-Шаня (Быков, 1969). 
В становлении горной фауны Средней Азии и Казахстана определенную роль сыграли
выходцы из других горных систем Палеарктики – Тибета, Гималаев, гор Ирана, Афганистана и
Кавказа.
На современном этапе формообразовательный процесс в горах Средней Азии и Казахстана в
основном определяется экологическими факторами изоляции и выражается в формировании
географических рас на различных горных хребтах или даже на их отдельных, более или менее
экологически изолированных отрезках (Правдин, Мищенко, 1980). 
Формирование фауны отдельных ландшафтных поясов в горах имело свои специфические
особенности. В становлении экофауны горной каменистой пустыни, распространенной на
каменисто-щебнистых склонах гор в их нижнем поясе наибольшую роль сыграли автохтонные
процессы (Правдин, Мищенко, 1980). Среди иммигрантов здесь преобладают атлантические,
переднеазиатские, средиземноморские (в узком смысле слова) и ангарские элементы.
Экофауна эфемеровых предгорных и низкогорных ландшафтов (полусаванн) сложилась под
влиянием общего процесса ксерофилизации флоры, при котором эфемеризации подверглись
лесные типы третичной растительности. Эта фауна наиболее хорошо развита на юге Средней
Азии. Своеобразие ее состава и наличие эндемиков высокого таксономического ранга позволяют
рассматривать ее как комплекс, который начал складываться на востоке области Древнего
Средиземноморья не позднее плиоцена, в основном из субтропических корней. В течение верхнего
плиоцена, плейстоцена и голоцена этот комплекс обогатился также бореальными элементами и
ассимилировал ряд форм тропического происхождения, а отдельные группы претерпели процессы
адаптивной радиации и формообразования, приведшие к образованию современного обилия форм
(Крыжановский, 1965). 
Наиболее важную роль в экофауне горных полусаванн, по Ф.Н.Правдину и
Л.Л.Мищенко(1980), играют автохтонные элементы, хотя она достаточно велика и у ангарских
элементов. В фаунах эфемеровых ландшафтов обнаруживается влияние тех горных областей, к
которым они примыкают. Расширение оазисов и хозяйственное освоение предгорных и
низкогорных территорий ведет к непрерывному уменьшению ареала экофауны эфемеровых
ландшафтов и постепенному обеднению видового состава.
Горные степи Средней Азии сформировались в основном за счет мигрантов, проникших с
севера, из евросибирских степей, в плейстоцене, и почти не имеют эндемиков. Некоторую роль
играют выходцы из Средиземноморья и Передней Азии (Правдин, Мищенко, 1980). Степные виды, 
характерные для Евразиатской степной зоны возникли за счет тургайской растительности
Ангарского материка, начиная с конца мелового периода (Марков,1960).
Горно-лесные виды очень разнообразны по происхождению. По О.Л.Крыжановскому (1965),
для лесных ценозов гор Средней Азии особенно характерны две довольно близкие между собой с
зоогеографической точки зрения группы – амфипалеарктическая и автохтонная группа горных
мезофилов. К амфипалеарктической группе относятся роды и виды, обладающие разорванными
ареалами и живущие преимущественно в широколиственных лесах южных районов Палеарктики,
Как правило, у таксонов с амфипалеарктическими дизъюнкциями ареалов отдельные части ареала
заселены близкими друг к другу или викарными видами, реже – подвидами широко
распространенного политипического вида. Биота горных лесов носит более или менее выраженный 
реликтовый третичный характер. Среди вселенцев большое место занимают европейско-сибирские 
лесные виды. 
Фауна высокогорных лугов (субальпийского и альпийского поясов) носит явный автохтонный
характер. Среди иммигрантов преобладают бореальные европейско-сибирские (ангарские) формы,
проникшие сюда в эпоху оледенения (Митяев,1970, Правдин, Мищенко, 1980). Фауна
высокогорных лугов, по-видимому, в основном возникла из мезофильной фауны тургайских горных 
лесов. Выходцы из арктической тундры и сибирских гольцов проникли в плейстоцене лишь в горы
северо-восточной части Казахстана. 
41

жүктеу/скачать 5.73 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: