Ағза ұлпаларындағы майлар гидролизінің сызбанұсқасы

Ағза ұлпаларындағы майлар гидролизінің сызбанұсқасы 
ТРИГЛИЦЕРИД 
+НОН 
R
1
СООН ф.ұлпа липазасы 
ДИГЛИЦЕРИД 
+НОН 
R
3
СООН ф.ұлпа липазасы 
β-МОНОГЛИЦЕРИД 
+ НОН 
R
2
СООН ф.ұлпа липазасы 
ГЛИЦЕРИН 

Ағза ұлпаларындағы майлар гидролизінің химизмі
О R
1
– СООН R
3 
– СООН 
//
СН
2
– О – С 
– R
1
СН
2
– ОН
О О 
// // 
СН
– О – С 
– R
2
+ НOH СН
– О – С – R
2
+ НOH
О ф.ұлпа липазасы О ф.ұлпа липазасы 
// // 
СН
2
– О – С 
– R
3
СН
2
– О – С 
– R
3
триглицерид диглицерид 
R
2
– СООН
СН
2
– ОН СН
2
– ОН
О
//
СН
– О – С 
– R
2
+ НOH СН
– ОН
ф.ұлпа липазасы
СН
2
– ОН СН
2
– ОН
β-моноглицерид глицерин 
 
Глицериннің тотығуы 
Глицериннің тотығуы оның АТФ-тың қуаты әсерінен фосфорлануынан басталады. 
СН
2
– ОН СН
2
– ОН
АТФ АДФ НАД НАД*Н
2
СН
– ОН СН 
– ОН
ф.глицерокиназа ОН  ф.дегидрогеназа 
/ 
СН
2
– ОН
α
СН
2
– О – Р = 
О
\ 
ОН
глицерин α-фосфоглицерин
(глицерол-3-фосфат)
О
//
СН
2
– ОН С – Н
С = 
О СН
– ОН
ОН ф.триозофосфатизомераза ОН 
/ / 
СН
2
– О – Р = 
О СН
2
– О – Р = 
О
\ \ 
ОН
ОН
фосфодиоксиацетон 3-фосфоглицерин альдегиді
(дигидроксиацетонфосфат) (глицероальдегид-3-фосфат)

3-фосфоглицерин альдегиді гликолиз жолымен пирожүзім қышқылына (ПЖҚ) дейін 
тотығады, ал ПЖҚ тотыға декарбоксилденуі нәтижесінде ацетил-КоА береді, ары қарай
ацетил-КоА трикарбон қышқылдары айналымында (ТҚА, Кребс айналымы) толық СО
2
мен Н
2
О-ға дейін тотығады. 
Жоғары май қышқылдарының тотығуы 
Жоғары май қышқылдарының тотығуының үш жолы болады: 
α-тотығу (өсімдіктерде, цитоплазмада); 
β- тотығу (әмбебап, митохондрияларда); 
ω- тотығу (микроағзаларда, бауырда). 
 
 
α-ТОТЫҒУ 
α-Тотығу өсімдіктерге тән. Жасуша цитоплазмасында өтеді. Май қышқылдарының 
α-көміртек атомы тотығады. Тотығуға Н
2
О
2
, пероксидаза, дегидрогеназа қатысады. 
Тотығу нәтижесінде май қышқылының көміртектік тізбегі α-ұшынан бір көміртекке 
қысқарады. 
СО
2
СН
3
-(СН
2
)
13
–СН
2
–СООН + 2 Н
2
О
2
СН
3
-(СН
2
)
13
–СОН + 3Н
2
О 
пальмитин қышқылы ф.пероксидаза пентадецил
(С
16
) альдегиді (С
15
) 
НАД НАД∙Н
2
СН
3
-(СН
2
)
13
–СОН + Н
2
О
СН
3
-(СН
2
)
13
–СООН
пентадецил ф. дегидрогеназа пентадецил қышқылы (С
15
 ) 
альдегиді 
 
 
 
 
 
 
β-ТОТЫҒУ 
β-Тотығу – май қышқылының β-көміртек атомының тотығуы және көміртектік 
тізбегінің біртіндеп екі көміртекке қысқарып отыруы. Жасуша митохондриясында 
жүретін күрделі көпсатылы биохимиялық үрдіс. β-Тотығудың соңғы өнімі – ацетил-КоА. 
Май қышқылдары β-тотығуының химизмі 
Май қышқылдарының β-тотығуы май қышқылдарының активтенуінен басталады.  
Ферменті ацил-КоА-синтетаза деп аталады. 
β-Тотығудың әр циклі 4 сатыдан тұрады: 
1. дегидрилдену 
2. гидратация 
3. дегидрилдену 
4. тиолиз 
 
 
 

Май қышқылдары β-тотығуы
 
 
I – ші (бастапқы) айналымы 
R R 
| | 
CH
2
CH
2
| +HS-KoA + АТФ | 
CH
2
CH
2
+ АМФ + Н
4
Р
2
О
7
| ф. ацил – КоА - синтетаза | 
CH
2
CH
2
| | O 
COOH C ~ S – KoA 
 
жоғары май ацил - КоА 
қышқылы (ЖМҚ) (ЖМҚ-ң белсенді түрі) 
 
R Н
2
О + энергия R
| (2АТФ) | 
СH
2
CH
2
| –2Н + 1/2О
2
| + НОН 
β
CH
2
β
CH 
| ф. дегидрогеназа (ФАД) || ф. гидратаза 
α
CH
2
α
CH 
| O | O 
C ~ S – KoA C ~ S – KoA
 
ацил – КоА (Сn) қанықпаған қышқыл 
(белсенді түрі) 
 
R 
| 
R Н
2
О + энергия R CH
2
| (2АТФ) | | O 
CH
2
CH
2
C ~ S – KoA
| –2Н +1/2 О
2
| +H S – KoA ацил – КоА
β
CHOH
β
C = O (C
n–2
) 
| ф. дегидрогеназа (НАД)  | ф. тиолаза 
α
CH
2
α
CH
2
CH
3
| O | O | O 
C ~ S – KoA C ~ S – KoA C ~ S – KoA
β – окси қышқылы β – кето қышқылы ацетил – КоА
(белсенді түрі) (белсенді түрі)
 
 
 
Соңғы айналымы 
 
CH
3
Н
2
О + энергия CH
3
CH
3
Н
2
О + энергия 
| (2АТФ) | | (3АТФ) 
β
CH
2
–2Н +1/2 О
2
β
CH + НОН
β
CHOH –2Н +1/2О
2
| || | 
α
CH
2
ф. дегидрогеназа (ФАД)
α 
CH ф. гидратаза
α
CH
2
ф. дегидрогеназа(НАД) 
| O | O | O 
C ~ S – KoA C ~ S – KoA C ~ S – KoA
бутирил-КоА кротонил-КоА β-оксибутирил-КоА 
 

CH
3
| CH
3
CH
3
β
C = O +H S-KoA | O | O 
| ф. тиолаза C ~ S – KoA + C ~ S – KoA 
α
CH
2
| O ацетил-КоА ацетил-КоА 
C ~ S – KoA
Ацетоацетил-КоА
Май қышқылдарының β-тотығуының нәтижесінде пайда болатын ацетил-КоА ары 
қарай трикарбон қышқылдары айналымында (ТҚА, Кребс айналымы) толық СО
2
мен Н
2
О-
ға дейін тотығады. 
Тристеарин майы тотығуының жалпы теңдеуі және оның энергетикалық 
тиімділігі
 
С
57
Н
110
О
6
+ 81½ О
2
→ 57СО
2
+ 55 Н
2
О + Е (35600кДж/моль) 
Бұл энергияның 42% АТФ-те жинақталады (тристеариннің 1 молекуласы тотыққанда 
АТФ-тың 463 молекуласы түзіледі). Энергияның қалған 58% жылулыққа жұмсалады. 
 
ω-ТОТЫҒУ 
Көміртектік тізбектің соңғы көміртек атомы, яғни СН
3
–метил тобы тотығады. 
Монооксигеназа және дегидрогеназа ферменттерінің қатысуымен жүреді. Реакция 
нәтижесінде май қышқылының көміртектік тізбегі бір көміртекке қысқарады. 
+[O] 
СН
3
-(СН
2
)n –СООН
СН
2
OH-(CH
2
)nCOOH 
ф. монооксигеназа ω-оксиқышқылы 
 
+ Н
2
О
СН
2
OH-(CH
2
)nCOOH
НООС-(СН
2
)
n
–СООН
ф. дегидрогеназа дикарбон қышқылы 

 
Дикарбон қышқылы кез келген ұшынан β-тотығуға ұшырайды.