Гафин Мунир Мазгутович, кандидат технических наук, доцент кафедры «Технология производства, переработки и экспертизы продукции апк» фгбоу во ульяновский гау физиология и биохимия растений: краткий курс лекций

Внутриклеточные движения. Есть несколько типов движения цитоплазмы: 
колебательное, циркулярное, ротационное, фонтанирующее, идущее по типу прилива, 
челночное. В растительной клетке цитоплазма находится в постоянном движении. 
Колебательное свойственно клеткам водоросли Spirogyra, водного гриба Achlya. При этом 
движении нет упорядоченного перемещения клеточных компонентов (одни частицы 
движутся к центру, другие – к периферии, третьи – находятся в покое).
Циркуляционное характерно клеткам, у которых есть протоплазматические тяжи, 
пересекающие вакуоль (волоски огурцов, тычиночные нити традесканции и т. д.). Потоки 
цитоплазмы, проходящие через вакуоль, все время меняют свой вид.
Движение органоидов. Органоиды растения не только пассивно переносятся с 
током цитоплазмы, но и обладают автономными движениями. Например, хлоропласты 
через миозин связаны с пучками цитоплазматических микрофиламентов, которые 
взаимодействуют с филаментами актина. Движение с участием АТФ возникает при 
взаимодействии актина и миозина благодаря изменению угла наклона молекул миозина по 
отношению к актину. 
Локомоторный способ движения. В основе этого движения лежит 
функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение 
энергии АТФ в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи 
клеткам, перемещающимся с помощью жгутиков. 
Верхушечный рост. Это высокополяризованный тип роста, в клетках соблюдается 
строгая пространственная локализация интенсивности синтеза стенки вдоль продольной 
оси. Рост происходит в ходе активного локального секреторного процесса. Для 
верхушечного роста характерно отсутствие в цитоплазме куполообразного кончика 
микротрубочек, которые появляются в цилиндрической части клетки. Для процесса 
секреции необходим кальций. При данном типе роста важен транспорт секреторных 
везикул к кончику клетки. Везикулы доставляют материал для синтеза стенки, синтазы и 
литические ферменты.
Ростовые движения. Удлинение осевых органов – движение за счет роста 
растяжением. Данный тип включает образование центральной вакуоли, накопление в ней 
осмотически активных веществ, поглощение воды, размягчение и растяжение клеточных 
стенок. Растяжение регулируется гормональной системой, в которой основную роль 
играет ИУК. В комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Данная 
активация необходима для поддержки начавшегося роста растяжением.
Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.

Круговые нутации. Нутации – круговые или колебательные движения органов 
растения, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Растущий побег 
качается, его верхушка колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебания 
наблюдаются при росте корня. Это круговые нутации. Они осуществляются за счет 
идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых 
нутаций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и 
автотропизм. Круговые нутации хорошо выражены у стеблей вьющихся растений. 
Движение вьющихся растений зависит от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. 
Усики лазающих растений тоже совершают круговые нутации, однако они носят 
эндогенный характер.
Тропизмы – изменения положения органов, вызываемые односторонне-
действующим раздражителем. Тропизмы связаны с более быстрым ростом растяжением 
клеток на одной стороне стебля, корня, листа, черешка. Согласно теории Холодного-
Вента, под влиянием односторонне действующих раздражителей в органах индуцируется 
поперечная электрополяризация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а 
следовательно, и рост, становятся асимметричными.
В механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны (например, 
абсцизовая кислота в корнях). В зависимости от природы раздражителя различают фото-, 
гео-, хемо-, тигмо-, электро-, гидро-, аэро-, термо-, авто- и травмотропизмы.
При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, 
при отрицательных – от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, 
называются ортотропными, под прямым углом – диатропными, под любым другим углом 
– плагиотропными.
С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, 
которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, служит 
для защиты от вредных воздействий. В природных условиях на растение одновременно 
действуют несколько факторов. Реакция организма возникает в ответ на более сильное 
раздражение. Следовательно, возможно доминирование одного из раздражителей. 
Растение способно не только воспринимать раздражения и проводить возбуждение к 
эффектору, но и оценивать значение этого раздражителя.
Ростовые настии. Настии – это обратимое движение органов растения, 
вызываемое раздражителем, не имеющим строгого направления, а действующим 
равномерно на все растение. Название настий, как и тропизмов, зависит от природы 
раздражителей. К настическим движениям способны лишь двусторонне-симметричные 
органы (листья, лепестки). Настические движения обеспечивают защиту органов от 
повреждающих воздействий, захват предметов. Направленность настий определяется 
структурой органа, совершающего движение. Предполагают, что данный тип движения 
происходит благодаря неравномерному росту разных сторон лепестков: если быстрее 
растет верхняя сторона, происходит эпинастия, если нижняя – гипонастия. При 
открывании и закрывании цветков идет рост клеток соответственно верхней или нижней 
стороны. Если процессы повторяются много раз, лепестки удлиняются. Неравномерный 
рост, возможно, обусловлен фитогормонами.
Тургорные движения. Движение устьиц – пример обратимых медленных тургорных 
настических движений. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных 
стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, 
которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыта 
тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое 
строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема 
вакуолейзамыкающих клеток устьичные щели открываются.
Степень открытия зависит от освещенности, уровня углекислоты в тканях и их 
оводненности. Открывание устьиц зависит и от выхода ионов водорода из замыкающих 
клеток.

Этот процесс связан с активацией Н
+ 
– помпы плазмалеммы в ответ на действие 
раздражителей. Увеличение в вакуолях объема замыкающих клеток осмотически 
активных веществ (ионов калия, хлора, малата) приводит к возрастанию тургорного 
давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию 
устьиц.
В регуляции участвуют цитокинины, способные усиливать поглощение 
К
+
замыкающими клетками устьиц и активировать Н
+
, К
+
-АТФ – азу плазмалеммы. При 
закрывании устьиц содержание ионов калия, хлора, малата уменьшается. Этот процесс 
регулируется СО
2
и АБК.
Следовательно, работа устьичного аппарата связана с транспортом ионов через 
плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменениямив них тургорного давления.
Быстрые тургорные движения. Сейсмонастии – движения, индуцируемые 
сотрясением. Их механизм обеспечивается способностью клеток листовых подушечек, 
расположенных в сочленениях черешков с листовыми пластинками, быстро терять тургор 
под действием механических раздражителей, что приводит к опусканию черешков и 
сворачиванию листьев. Проведение сигнала по растению осуществляется электрически. В 
ответ на раздражение генерируется ПД, который распространяется по черешку со 
скоростью 0,5–4,0 см/с, достигает клеток листовых подушечек и инициирует быструю 
потерю тургора в нижних клетках сочленений черешков и листьев. 
Механические движения. Есть три типа таких движений: обратимые, возникающие при 
набухании и обезвоживании клеточных стенок, обладающих различной структурой, при 
изменении влажности воздуха; необратимые, связанные с реализацией высокого 
осмотического давления, возникающего внутри ткани; когезионные движения, 
происходящие из-за одностороннего напряжения тканей, возникающего при высыхании 
органов вследствие натяжения воды неравномерно. 
 

Гирфанова Юлия Рамилевна 
 
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ: 
краткий курс лекций 
для подготовки бакалавров очной и заочной форм обучения по направлению 
подготовки 
35.03.07 
«Технология 
производства 
и 
переработки 
сельскохозяйственной продукции» - Димитровград: Технологический 
институт – филиал УлГАУ, 2021.- 48 с.