Лекция №8 Тақырыбы: Микроэволюция ілімі

1. 
   Микроэволюция туралы ілімнің қалыптасуы, оның міндеттері және эволюцияны зерттеудің әдістері. Эволюцияның генетикалқ негіздері.
   
2. 
   Өзгергіштік – тірі организмдердің ортақ қасиеттері. Фенотиптік, генотиптік және паратиптік өзгергіштік. Генотиптің реакция мөлшері.
   
3. 
   Мутациялардың формалары. Харди-вайинберг ережесі.
   

Бұдан 10 млн жыл бұрын пайда болған Байкал көліндегі жәндіктердің орасан көп эндемик түрлері сипаттап жазылған. Эндемик дегеніміз – бұл ғаламшарда тек бір орында ғана өмір сүретін ағзалар.

Белгілі түрлердің қалыптасуы кезінде бұл түр түзу типтері бірін – бірі алмастырып, толықтырып, бірлесе әрекет етеді.


МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

Түр түзілу типтері Нәтижелері:

алуандығы

түршелердің пайда болуы Географиялық Экологиялық 3. тірі ағзалардың

салыстырма бейімделушілігі

Өзгергіштік – тірі ағзалардың өз ата – енелерінен айырмашылығындағы ортақ қасиеті. Дарақтар көбею кезінде ата тектерінен ешкімнің көшірмесін толық бере алмайды. Шындығына келсек, дарақтардың жыныссыз көбею кезінде де аналық формалардың дәлме – дәл көшірмесі болмайды. өзгерістерді математикалық талдау арқылы есептеп шығаруға болады.

Тұқым қуаламайтын өзгергіштік – қоршаған ортаның әрекетіне қарай тікелей тәуелді. Мәселен, таудағы өсімдіктер мен жануарлар аласа болады. Бұл олардың икемділік сақтап, денесі қатты салқындаған кезде энергиясын жоғалтып алуынан құтқарады. Тұқым қуаламайтын өзгергіштік құбылысы генетикалық жағынан біркелкі ағзалардан жақсы бақыланады. Сынақтәжірибе ретінде, мысалы, өсімдіктердің өсімді көбеюі кезінде ұрпақтар саны көбірек алынады. Тағы бір мысал, адамның бір жұмыртқадан туған егізінен тұқым қуаламайтын өзгергіштік айқын көрінеді.

Тіпті арнайы екі термин де бар. Олар: айқындылық – геннің әрекет ету күші, белгілердің фенотивтік пайда болу дәрежесі. Енгіштік – популяцияда геннің фенотивті пайда болу жиілігі. Ол % арқыл өрнектеледі. Барлық дарақтардың популяциясындағы барлық гомозиготалылар басыңқылығы бойынша фенотипі басылыңқы болып, басым аллель таратушылары болғанда генотип фенотип тура келген енгіштік толық болады.

Тұқым қуалау өзгергіштігін генотип, яғни тұқым қуалаушылықтың материалдық негіздері: хромосомалар, гендер қамтамасыз етті. Тұқым қуалау өзгергіштігі эволюциялық үдерісте орасан зор рөл атқарды. Тұқым қуалау өзгергіштігінің негізгі үш түрі бар. Ұрпақтың үйлесімді өзгергіштігі кезінде ата тектерінің белгілері жаңаша үйлесіп, қиыстырылады. Мысалы, бір еркектің 20 млн сперматазоиды 20 млн мұмыртқа жасушаларын ұрықтандыратын елестетіп көрсек, тіпті осы жағдайда да мүлде ұқсас екі ұрпақтың пайда болатынына снеу қиын. өйткені әрбір мейоз кезінде сәйкес хромосомалар тек еншілес жасушалар бойынша бейберекет таралып қана қоймай, айқасады да. 1 мейоздың әрбір профазасынан соң қайта қиысатын әр түрлі үлескілері бар, демек аталық және аналық гендердің түрлі – түрлі үйлесімі бар жаңа хромосомалары қалыптасады. Үйлесімді өзгергіштік – бір түрдегі дарақтардың сан алуан болуының негізгі себебі. Бірақ ол бұрыннан бар гендердің, яғни белгілердің жаңа үйлесіміне ғана апарады. Сөйтіп ата тектердің ешқайсысына тән емес мүлде жаңа қасиет пайда болу үшін мутация пайда болуы қажет.

Мутация – қандайда бір белгіге әсер ететін генетикалық материалдың кенеттен, секірмелі өзгеруі. Бұл құбылыс еселену кезінде жиі өтеді. Ең ұсақ мутациялық өлшембірлік –мутон. Бар болғаны бір нуклеотид мутон бола алады. Бұл бір амин қышқылды өзгертеді, сөйтіп бүкіл нәруыздың тұтас қасиетін өзгерте алады.

Мутация ДНҚ-да біршама сирек өтеді. Жасуша өзінің тұқым қуалау материалын сақтауға тырысады. Мутациялар кезінде ДНҚ-дағы бірлі –жарым негіз немесе тұтас гендер немесе хромосомалардың өзгеруі мүмкін. Атап айтқанда үлескінің мутагендік мөлшері оларды жіктеу негізіне жатады.

Гендік немесе нүктелік мутация – ген құрылымы шегіндегі өзгерістер. Бұл нәруыздың бір молекуласын өзгерте алады.

Хромосомалық мутация – хромосома құрылымындағы өзгерістер. Бүтін хромосоманың мөлшері мен пішінін өзгерте алады.

Геномдық мутация – хромосома санының өзгеруі, яғни құрам санының ауытқуы.

Бұдан басқа мутациялардың әрбір осы типтерінен өзгерген тип бойынша тағы да бөлінеді. Сөйтіп гендік мутация мыналарды қамтиды:

Пайда болу дәрежесі бойынша алмасу 3 топқа бөлінеді:

1. 
   Ағат мутациялар – аминқышқылдарды алмастыратын өзгерістер.
   
2. 
   Ерсі мутациялар – аминқышқылдардың орнына тоқтатқыш триплет код тұрған кездегі өзгерістер, яғни нәруыз үзіледі.
   

Мейоз кезінде бөлінген шүйке жібі үзілген кезде геномды мутация болады. Соның нәтижесінде хромосома санына тән емес гаметалар түзіледі. Егер олар ұрықтануға қатысса, хромосомалар саны өзгерген зигота пайда болады. Бұлар да 3 тип тармаққа бөлінеді.

1. 
   Анеуплодия – бір немесе бірнеше хромосомаларды жоғалу немесе қосып алу.
   
2. 
   Гаплоидия – қалыпты хромосома жиынтығының 2 рет кемуі. Сонда хромосома жиынтығы 1 n болады.
   
3. 
   Полиплоидия – 2n-1n; немесе 2n+2n, 2n+3n және тағы басқа зигота түзген кезде хромосома жиынтығының екі еселеніп өсуі.
   

Тұтастай алғанда мутацияның рөлі өте зор. Теріс мутациялардың орасан жиі кездесетініне қарамастан, олардың тірі ағзалардың жаңа сапалары мен қасиеттерінің пайда болуына бірден бір қайнар көз екенін атап айтқан жөн. Тірі жүйелер эволюциясының мутациялық үдеріссіз жүзеге асуы мүмкін емес. Бір кезде пайда болған тіршіліктің өзгермей қалуы мүмкін емес. Сондай-ақ тіпті егер мұндай ағзалар өзгеретін қоршаған ортада сақталып қалған күннің өзінде де олар өз көшірмесін ғана ұрпаққа қалдыратын жаңа формаларды ешқашан бере алмас еді. Тіршілік мутациялары арқасында жер бетіндегі өздерің көріп жүрген әр алуан ағзалар өмір сүруде.

1908жылы Г.Харди мен В.Вайнберг бір біріне тәуелсіз еркін өсіп өнетін популяцияда генотиптердің таралуын көрсететін формуланы ұсынды. Оны Харди – Вайнбергтің формуласы деп атады. Бұл формуладан еркін өсіп өнетін популяция, егер онда ешқандай сұрыптау жүрмесе, тепе – теңдікте болад, яғни ұрпақтан ұрпаққа өзгермейді және генотиптердің бір қатынасы болады деген қағида шығады.

p²AA + 2pqAa + q² = 1, мұнда pA –м популяциядағы А гаметасының қатынасы немесе шоғырлануы; qA – а генінің жиілігі. Аталық – аналығының гаметаларында А немесе а гені болатындықтан pA + qA=1.

♂ ♀	pA	Qa
pA	p²AA	PqAa
qA	pqAa	q²aa

Қолданылған әдебиеттер:

9. 
   Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма, Л,1969 г.
   
10. 
    Яблоков А.В.Эволюционное учение.М, 1976.Ст .21-50.
    
11. 
    Канаев И.И.Жорж Кювье.М.1976г.
    
12. 
    Равинович А . И Чарльз Лайель.М, 1976г
    
13. 
    Парамонов А . А Дарвинизм М, 1976. Ст 41-58.
    
14. 
    История биологии с древнейших времен до наших дней М,1972.
    
15. 
    Георгиевский А. А. Дарвинизм М,1985г.
    
16. 
    Правдин Н.В. Дарвинизм М,1986
    

1. 
   Популяция ұғымы. Популяцияның критерилері. Популяцияның түрлері.
   
2. 
   Популяцияның генофонд жайлы ұғымы. Поппуляциялар генофонтарының интеграцяилығы.
   

Бүгінгі күнге дейін анықталып суреттелген жарты миллионға таяу жануарлар түрі бар, ал әлі ашылып суреттелмеген түрлердің саны кем дегенде 1 – 2 миллионнан асады. Ғалымдардың есебі бойынша, бір кезде жер бетінде өмір сүріп кеткен, қазір жоқ өсімдіктер мен жануарлардың түрірлері қазіргіден 5-9 есе көп. Түрлер эвалюциялық жолмен табиғи сурыптау арқылы соңғы 3млрд. жыл бойы пайда болды деген 100жыл бұрын айтылған пікір биологиядағы ашылған елеулі жаңалықтардың бірі болып табылады. Мал тұқымын асылдандыру, одан алынған өнімді арттыру үщін тек жеке өкілдердің ғана емес топтық бүкіл тұқымның генотипінің жүйесін білу керек. Тұқым қуу, өзгергіштіктің заңдылығын, оларды туғызатын, анықтайтын факторларды білудің табиғи жағдайлардағы жануарлардың өсіп өнуін, ондағы генетикалық процестердің зертеудің эвалюцияны толық біліп оны басқаруда маңызы өте зор.

Популяция дегеніміз Н.В Тимофеев-Ресовскийдің анықтауы бойынша өмір сүретін ортақ мекені бар, сол жердің беімделген, туыстас жиынтықтардан оқшауланған (аралық кеңістікте, мезгілдік, физилогиялық генетикалық) және өзара шағылыса алатын бір түрге енетін организимдердің жиынтығын айтады. Мысалы, колгуев аралындағы бұғылар Қиыр Солтүстік материктегі бұғылардан теңізбен бөлінген. Осының нәтежесінде колгуев бұғыларының ерекше популяциясы пайда болған, олар осы түрдің қалған бұғылармен салыстырғанда генотипі де, фенотипі де өзгеше ірі және өмір сүргіштігі жоғары. Популяция түрдің бір бөлігі. Ол тағы, мәдени өсімдіктерде және үй жануарларында кездеседі. Популяция ретінде "таза күйінде" өсірілетін ауыл шуашылық малдарының тұқымын келтіруге болады. Егер бір шаруашылықта малдың екі түрлі тұқымын бір – бірімен шағылыстырмай жеке өсірсе, онда екі тұқымдағы малдар екі популяцияға жатады. Әдетте популяция тұйық топ. Оған басқа жерден әкелмейді сондықтан популяцияда жұп таңдау өз ішінде жүреді. Әрбір популяция өзінің белгілі генофондымен, яғни құрамына кіретін ген аллельдерінің жиынтығымен сипатталады.

Популяциялар Эвалюцияның қозғаушы үш факторы: тұқым қуушылық, өзгергіштік және сұрыптаудың өзара әрекеттесу негізінде тіршілік жағдайларының әсерімен қалыптасады. Олардың құрылуы түрді мекеннің нақты жағдайларына "лайықтаудың" тәсілі болып табылады. Популяциялардың қалыптасу процестері мен олардың өскелен дамуы микроэвалюция құрайды.

Популяцияның құрылымын генетикалық және статистикалық әдістермен зерттеуді алғашқы рет 1903 жылы В. Иоганнсен қолданды. Тұқымның көлеміне қарап үрме бұршаққа сұрыптау жасаған Иоганнсен олардың ұрпақтарының тұқым көлеміне қарай ауытқуларын бақылады. Атап айтқанда егер ірі тұқым себілсе ұрпағы ірі, кішкене тұқым себілсе ұрпақтарының көлемі кішірейтінін байқады.

Аналық тұқымның салмағына қарай әр кластағы ұрпақтардың өзгергіштігі (Иоганнсен бойынша)

Аналық тұқымның кластары (мг)	Тұқымның саны	Орта мөлшері және (мг)
		X±m	∑
150-250 250-350 350-450 450-550 550-650 650-750 жиынтығы	180 835 2238 1138 609 494 5494	437,8±0,56 444,7±0,31 461,7±0,19 489,4±0,28 518,7±0,42 560,3±0,45 479,2±0,13	7,47 9,03 8,93 9,34 10,24 10,02 98,7

Ол тұқым белгілері көп гендермен анықталатын және сыртқы ортаның әсерінен қатты ұшырайтын бұршақ тұқымының салмағы мен көлемін зерттеді. Бұл белгілерден модификациялық өзгергіштіктің сипаты айқын көрінеді. Ол үрме бұршақтың тұқымын өлшеп, көрсеткіш бойынша варияциялық қатар жасады. Массасы 150-750 мг-ға дейін болды. Онан әрі массасы 250-350 және 550-650 мг болған тұқымдар бөлек өсіріліп әр өсімдіктің тұқымы қайта өлшенеді. Популяция құрайтын сорттан таңдап алынған ауыр және жеңіл тұқымдар жеке егіліп олардан массасы әр түрілі өсімдіктер алынды.

Эвалюцияның негізгі факторларына мутациялар, табиғи және жасанды сұрыптаулар, көшпенділік мигратция гендер дрифі ауытқылар жатады.

Мутация тұқым қуатын өзегергіштіктің эволюциядағы бастапқы қайнар бұлағы болып табылады және әрбір геннің спонтанды (өздігінен) мутацияға сирек ұшырайтыныны қарамастан гендер санының орасан көп болуына байланысты әр түрлі мутациялардың жалпы саныкөп болуы мүмкін. Популяциядағы организмдер генотиптерді түрлі мутацияларға қаныққан болады, олар көбінде гетерозиготалы күйде кездеседі. Популяцияда мутациялардың шоғырлануы артқан сайын гетерозиготалы өсімдіктердің бір-бірімен шағылысуы нәтежесінде гомозиготалы қалыпқа түсу мүмкіндігі көбейе береді. Мұндай қаныққандық мәдени өсімдіктер мен үй жануарларына ғана емес, С.С Четвериков алғаш рет көрсеткендей, табиғи популяциялардың бәріне тән.

Әрбір ұрпаққа генофонд көптеген жаңа мутациялармен толықтырылып отырады. Бұл процесс мутациялық қысым деп аталады. Демек, популяциядағы әр түрлі гендер аллельдерінің жиілігі мутациялық қысымға, яғни тіке және кері мутациялар жиліктерінің қатынасына қарай өзгеріп отырады.

Мутацияның популяцияда таралуы осы локустың мутабильділігіне ғана емес сонымен бірге осы организмдердің өмір сүргіштігі мен өскелегендігіне қандай әсер ететіндігіне де байланысты болады. Жаңадан пайда болған мутацияның қайсысы болсын генотиптің біртұтас жүйесіне өзгеріс енгізеді. Осыған орай мутациялардың басым көпшілігі алғашында зиянды болады, өте сирек жағының өзі түр үшін бірдей пайдалы болып кетуі мүмкін.

Организм генотиптің орта жағдайына неғұрылым бейімделгіштігін қамтамасыз етуі арқалы сақталу процесін сұрыптау деп атайды. Сұрыптаудың негізгі үш түрі бар. Тұрақтандырғыш немесе қалыптастырушы сұрыптау ауытқуларды жойып мутация популяцияны бір қалыпта ұстайды. Қозғаушы сұрыптау, керісінше, бұған дейінгі қалыптасқан организдерді жоя отырып популия тепе-теңдігін бұзады. Ақырында дизруптивті сұрыптау популяцияда фонетивтердің шеткі вариантарын сақтап (үзіліс басталғанша) аралық формаларды жойып отырады. Организимнің тірі қалуы және ұрпақ беру мүмкіндігі оның ортаға бейімделу дәрежесіне байланысты боллады. Организмдердің бейімделу қабілеті неғұрлым кең болған сайын, олардың сақталу және популяциядағы мүмкіндігі молая түседі. Генотиптері тіршілік ету жағдайларына бейімделуі неғұрлым жақсы қамтамасыз ететін организмдер бейімделуді шамалаларға қарағанда көбірек ұрпақ береді, ал осыған байланысты белгілі бір геннің популяциядағы шоғырлануы да табиғи сұрыптаумен анықталады. Қолдан қолдан сұрыптағанда басты маңыз өнім беретін белгілерге беріледі.

В.И Власовтың айтуынша табиғи сұрыптау онтогенездің барлық кезеңінде гаметадан есейген организмге дейін жүреді. Сонымен қатар ол қолдан сұрыптаудың жылдыамдығында ықпалын тигізеді, оның қарама-қарсылық жұмысы өнімді жоғарылататын сұрыптауда түрдің биологиялық шегіне тән емес қасиетін байқағандай. Осы жағдайда малдары сұрыптағанда, олардың өнімділік белгілерін ғана емес, қоршаған ортаға бейімділігін де ескеру керек.

Популяцияның генетикасын білу түрлі генотиртердің селекциялық бағалылғын анықтауға мүмкіндік береді.

Әр түрлі популяциялрдан мутацияның таралуы миграция « орын ауыстыру » арқылы мүмкін. Мал шаруашылығында көптеген түрлерін басқа мемлекеттерден акеліп пайдаланумен сипатталады.

Табиғи мутациялық процестің және сұрыптаудың нәтижесінде әрбір популяция өзіне тән нәсілдік қасиеттерімен, хромосома құрылымымен сипатталады. Осы тұқым қуатын бірліктердің популяциядағы жиынтығын А.С. Серебровский генофонд деп атады. Генофонд деген теориялық қана емес практикалық маңызы өте зор.

Малдардың әрбір тұқымы басқа тұқымдардан ең бірінші генофонды арқылы ерекшеленеді. Әр тұқымның өнім дәрежелері, сыртқы пішіні, физиологиялық ерекшеліктері және анатомиялық құрылысы осы гендер жиынтығымен анықталады. Егер тұқымның генофонында бағалы нәсілдік бастама болмаса немесе құнды гендер шоғыры өте аз болса, онда бұл тұқымды қажетті бағытта жетілдіру өте қиынға түседі. Мысалы, сүттілігі, ырт пішіні және салмағы өте жақсы қара ала тұқымды сиырлардың сүті өте сұйық, жоғары майлылығы сирек болады. Ал осы белгі бойынша тұқымды жақсарту үшін сүт майлылығы жоғары басқа тұқыммен шағылыстыру керек. Бұл жұмыс зоотехникті көп ойландырады, себебі жаңа тұқым шығару үшін қажетті бастапқы материалды ( тұқымды ) дұрыс алу қажет.

Популяция құрылымына туыстас шағылысудың ықпалы.

Өздігінен ұрықтанатын организимдер популяциясына қолдануға Харди-Вайнбертің формулалары әрине жарамсыз. Ондай ұрықтанудың немесе туыстас шағылысудың генетикалық мәні, В.Иоганнсен көрсеткендей, популяцияны генетифтері әр түрлі линнияларға ажырат. Бұл кезде гетерозиготалы гендер гомозиготалы қалыпқа ауысады.Нақтылы популяцияның соңғы саны тағы бір маңызды нәтежеге әкеліп тірейді.

Популяция құрылымы.

Популяция деп өмір сүру ортасы бір және оған бейімделу қабілетіде бірдей, бір- бірімен будандасып, ұрпақ бере алатын бір түрге жататын дарақтарды атайды. Қолдан сұрыптау жолымен алынатын жануарлар тұқымдарымен өсімдіктер сорттары да жекелеген популяцияға жатады. Популяцияның қалыптасу процессі және оның динамикасы микроэволюция болып есептеледі.

Популяцияның генетикалық құрылымын анықтау селекционерлерден басталады деуге болады. Себебі олар қандай болмасын бір сорт не тұқым шығару үшін будандастыратын ата-ана жұбын таңдап алумен қатар, бір неше буын бойы олардың ұрпақтарын зерттейді. Бірақ популяцияны генетикалық тұрғыдан зерттеудің ғылыми негізгі тұқым қуалаушылықтың негізгі заңдылықтары, яғни Мендель заңдары ашылғаннан кейін салынды.

Популяция құрылымын ең алғаш стстистикалық және генетикалық әдістер қолдана отырып зерттеген дат генетикі В. Иоганнсен. Оның 1903 жылы " популяциядағы және таза линялардағы тұқым қуалау " деген еңбегі жарық көрген.

Организимдердің эволюциясы барысында сапасы жағынан бір-бірінен айырмашылығы бар генотифтердің өзгергіштікке ұшырауна байланысты бір генотип үнемі бір генотиппен алмасып отырады. Оны популяцияның генетикалық құрылымының динамикасы дейміз. Популяциядағы генотиптік өзгергіштіктің негізіне мутациялық және комбинативтік өзгергіштік жатады.

Панмиксиялық популяциядағы генотиптердің тепе-теңдігі тұрақты әсер ететін факторларға байланысты өзгеріп отырады. Ол факторларға мутациялық процесс, сұрыптау, популяцияның мөлшері, изоляция т.б жатады.

1. 
   мутациялық процесс
   

Популяциядағы генетиптері гетерозиготалы организмдер түрлі мутация мутация мутацияларға бай болады. Мысалы, жүгерінің әр түрлі сорттарында "жасыл өскінді " мутация бойынша гетерозиготалы өсімдіктер 34-66 пайызға дейін кездеседі.

Әрбір буын сайын генофонд (тектік қор) жаңа мутациялардың жиынтығымен т мутацияолықтырылып отырады. Ол процесті мутациялық қысым деп атайды. Қандай болмасын жаңа пайда болған мутация түрге тән генотиптің тұтастығында өзгеріс тудырады. Сол себепті генотип системасында сұрыптаудан өтпеген мутация жеке даму барысында организм функцияларының тарихи қалыптасқан корреляциясын (бір-біріне сәйкестілігін) бұзады. Сондықтан да мутация алғашқыда көбінесе зиянды болып келеді.