Популяционная экология предмет и задачи популяционной экологии. Понятие

Различают конкуренцию:

• 
  внутривидовую (между особями одного вида)
  
• 
  межвидовую.
  

• 
  симметричной (когда две особи или популяции оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие), или
  
• 
  асимметричной (одна особь оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое).
  

1) эксплуатационная – опосредованная: популяции реагируют не друг на друга, а на количество доступного ресурса, которое изменяется по мере потребления популяциями. Пример – планктонные водоросли.

2) интерференционная – характеризуется активным физическим вытеснением одного вида другим.

Если эксплуатация может наблюдаться в природе в чистом виде, то интерференция, как правило, сочетается с эксплуатацией.

У растений формой интерференционной конкуренции является способность выделять химические вещества, направленные на подавление конкурента - аллелопатическое взаимодействие. Аллелопатия – взаимодействие растений организмов посредством выделения биологически активных веществ.

При рассмотрении данных, характеризующих конкурентные взаимоотношения, часто возникает вопросы: каковы условия конкурентного исключения и сосуществования? Ответить на эти вопросы позволяет анализ математических моделей конкуренции. Одна из них – это классическая модель Лотки-Вольтерры. Запишем уравнения логистического роста для двух видов:

В условиях конкурентных отношений вид 1 оказывает определенное негативное влияние на вид 2, также как и вид 2 угнетает вид 1. Общим результатом этого негативного воздействия будут определенное снижение численности обеих популяций. Поэтому в представленные уравнения необходимо ввести «поправочные коэффициенты», которые отражали бы это негативное воздействие:

Параметры α (коэффициенты конкуренции) – это своего рода переводные коэффициенты. Так, например, α₁₂ переводит число особей 2-го вида в число «занятых ими мест 1-го вида». Тем самым этот коэффициент оценивает степень влияния 2-го вида на недоиспользованную возможность роста 1-го вида. Очевидно, что если оба коэффициента равны, то конкуренты угнетают друг друга в одинаковой степени.

Математический анализ этой системы уравнений показывает, что в трех из четырех случаев один из конкурентов (более слабый) будет вытесняться другим и лишь в одном случае возможно будет совместное сосуществование видов. Причины такой ситуации объясняет т.н. принцип конкурентного исключения Гаузе: два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будут вытеснен другим.

8.3. Хищничество
В широком смысле слова отношения «хищник – жертва» охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Можно выделить следующие 4 основных типа хищников:

1) Истинные хищники - убивают за свою жизнь множество жертв и почти сразу же после нападения поедают ее целиком либо по частям. Сюда относятся тигры, волки, орлы, божьи коровки, насекомоядные растения, фильтрующие планктон киты, дафнии, циклопы. Подобные хищники очень редко бывают видоспецифичны в отношении жертв.

2) Хищники с пастбищным типом питания - в течение всей жизни используют большое число жертв, съедая только часть каждой из них. Последствия для жертвы различны: хищники вредны, но редко приводят к гибели жертвы. Примеры: большинство наземных травоядных. Тенденция к видоспецифичности здесь также не обнаруживается.

3) Паразиты - как и предыдущая группа, поедают лишь часть жертвы - хозяина, с такими же последствиями для жертвы. Однако в отличие от хищников с пастбищным типом питания, паразиты нападают на одного или очень немногих особей-хозяев, с которыми они связаны всю жизнь. Здесь видоспецифичность - обычное явление.

3) Паразитоиды - формы, ведущие паразитический образ жизни только на стадии личинки, использующей только одну особь жертвы на протяжении всей личиночной стадии (например, некоторые перепончатокрылые и многие виды двукрылых, кожный, желудочный овод, откладывающие яйца в тело или на поверхность животного, по мере роста личинка съедает жертву. К ним относится 25% обитающих на Земле видов). Среди этих насекомых высокая видоспецифичность - весьма обычное явление, но встречаются и виды, способные паразитировать на широком круге видов жертвы.

Мы уже коснулись понятие видоспецифичности хищников в отношении жертв. На основании этого критерия выделяют следующие два типа хищников:

1. 
   Животных, у которых отсутствует или почти отсутствует избирательность, называют неспециализированными хищниками. К ним относится большинство хищников с пастбищным типом питания – кролики, крупные травоядные.
   
2. 
   Специализированные хищники - питаются одним или несколькими видами жертв.
   

где r₁ – удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, а p₁ – константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника. Скорость роста популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости (которая зависит от интенсивности потребления хищником жертв) и постоянной смертности:

где р₂ – константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, а d₂ – удельная смертность хищника (принимается постоянной).

Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в своем увеличении ограничена только другой популяцией, т.е. рост числа жертв лимитируется только прессом хищников, а рост числа хищников – недостаточным количеством жертв. Данная модель является весьма идеализированной системой. Однако даже ее анализ показывает, что взаимоотношения между хищником и жертвой характеризуются крайне сложной динамикой, а именно модель предсказывает существование циклических колебаний в системе «хищник-жертва».
8.4. Паразитизм
Существует большое количество определений этого понятия. Мы будем придерживаться следующего определения: «Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) и источника питания, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка)». Таким образом, с точки зрения экологии важно обратить внимание на следующие моменты: 1) между популяциями паразита и хозяина существует тесная биологическая связь; 2) паразит зависит от хозяина в плане регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой (выступающей для него как среда 2-го порядка); 3) паразит наносит определенный вред популяции хозяина, регулируя тем самым динамику численности хозяина.

С точки зрения популяционной экологии нам важно рассмотреть, каков результат межпопуляционных взаимоотношений между паразитом и хозяином. По определению, результатом таких взаимодействий является определенное угнетение популяции хозяина, выражающееся, прежде всего в снижении плодовитости, выживаемости и, как следствие, в снижении скорости роста популяции. Очевидно, что степень негативного воздействия паразита на хозяина будет в первую очередь определяться численностью популяции паразита.

Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. При этом присутствие его для хозяина остается безразличным. Существуют различные формы комменсализма, для характеристики которых обычно используют особенности именно пространственных отношений между партнерами. Так, выделяют, например, синойкию, или квартиранство. При этой разновидности комменсализма комменсал обитает в жилище животного-хозяина – в норах, гнездах и т.п. Эпиойкия – форма комменсализма, при которой комменсал обитает на поверхности тела другого организма. Энтойкия - обитание в теле другого организма.

Ассоциации двух видовых популяций, сказывающиеся положительно на обоих, чрезвычайно широко распространены в природе. И неудивительно - естественный отбор стремится уменьшать отрицательные взаимодействия популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяций например хищника и жертвы может привести к вымиранию одной или обеих популяций.

• 
  Трофический (получение энергии или питательных веществ). Эта форма мутуализма вам хорошо известна. Примером здесь могут быть лишайники, образованные водорослью-автотрофом и грибом. Очень важное место в продукционных процессах биосферы имеет микориза (экто- и эндотрофная) – симбиотическая взаимовыгодная связь между мицелием гриба и корнями высшего растения. Предполагается, что грибы-микоризообразователи разлагают некоторые органические соединения почвы, способствую усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают витамины и активаторы роста, а сами используют углеводы и другие вещества, извлекаемые из корня растения.
  
• 
  Защитный: Очень интересны взаимоотношения акации (Acacia cornigera) и муравьев вида Pseudomyrmex ferruginea. У акации этого вида основания колючек большие и полые, и их с удовольствием заселяют муравьи. Акация также предоставляет им пищу в виде нектарников и богатых белком молодых листочков листьях. Взамен муравьи защищают деревья от конкурентов, обстригая чужие побеги, а также уничтожают фитофагов.
  
• 
  Способствующий расселению. Эта форма мутуализма очень хорошо изучена. Например, различные плоды растений, богатые витаминами, белками и жирами, охотно поедаются птицами и зверями. Семена съеденных плодов проходят невредимыми через пищеварительную систему животных и т.о. распространяются. К этой же форме мутуализма можно отнести взаимовыгодные отношения между растениями и насекомыми-опылителями и др.