Популяционная экология предмет и задачи популяционной экологии. Понятие

С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:

Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.

Находим необходимые параметры:

При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:

Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях. Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием. В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т.д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:

1) Популяция является закрытой.

2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;

3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.

Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.

Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов. В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т.н. аккумулированном или суммарном улове. Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.

Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уловы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие. Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.

До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги. Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м² либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м². Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.

Для нахождения оптимальных параметров квадратов необходимо решить, что же вы, собственно, имеете в виду под этими «оптимальными параметрами». «Оптимальность» может определяться двумя различными факторами: 1) со статистической точки зрения лучшим будет тот квадрат, применение которого дает максимальную статистическую точность. Это означает что при некоторых форме и размерах квадрата исследователь получает наименьшую стандартную ошибку средней величины плотности организмов, либо наиболее узкие доверительные интервалы для этой средней; 2) с точки зрения экологии лучшим будет тот квадрат, использование которого наиболее адекватно отражает свойства изучаемой популяции.

Давайте рассмотрим, какие трудности возникают при выборе формы «квадрата». Здесь исследователи сталкиваются с проблемой т.н. «краевого эффекта». Суть его в том, что при использовании «квадратов» одинаковой площади захвата, но разных по форме, некоторые особи изучаемой совокупности могут недоучитываться, либо наоборот – исследователь может включить в подсчет «лишние» особи. Смысл сказанного представлен на рисунке (рисунок). В принципе, многие исследователи заметили, что длинные прямоугольные «квадраты» лучше, чем круглые или квадратные. Это объясняется гетерогенностью среды обитания. Очевидно, что даже в пределах одного и того же биотопа условия существования в разных его частях будут различаться. В соответствии с распределением этих условий обитания обычно распределяются и живые организмы. Прямоугольные «квадраты» позволяют, таким образом, лучше учесть эту гетерогенность. В итоге исследователь получает более точный со статистической точки зрения результат. Вот простой пример. Были произведены учеты плотности растения Prunella vulgaris при помощи квадратов площадью 1 м², которые, однако, различались по форме. Были использованы квадраты со сторонами 1х1 м и 4х0,25 м. В таблице представлены полученные результаты:

Очевидно, что в данной ситуации гораздо более эффективными оказались квадраты прямоугольной формы.

В общем, в каждой конкретной ситуации исследователь сам решает, какой квадрат ему использовать, исходя из предварительных наблюдений, а также имеющихся в его распоряжении времени и материальных средств. Существует также ряд статистических методов, позволяющих определить оптимальные параметры квадратов. Описание этих методов можно найти в специальных в руководствах. Чрезвычайно важным является также вопрос о количестве квадратов, в которых производится подсчет организмов. Способы определения оптимального объема выборки можно найти практически в любой книге по биометрии.

Еще одним из наиболее общих методов оценки плотности популяций является метод линейных трансект. Суть его заключается в том, что в пределах исследуемой территории А выделяется полоса определенной ширины (2W). Исследователь (z) движется вдоль средней линии этой полосы и учитывает все попавшиеся ему объекты (х). Понятно, что объекты эти должны быть 1) достаточно крупными, чтобы быть замеченными. Кроме того, они 2) должны обладать невысокой подвижностью, чтобы не быть учтенными более одного раза. Фактически, такой подход аналогичен применению квадратов, только квадрат здесь имеет очень большие размеры и обладает прямоугольной формой. Движение вдоль трансекты можно выполнять пешком, на автомобиле, лодке, вертолете или самолете. В гидробиологии трансекта часто представляет собой не полосу, а просто линию, направленную, например, перпендикулярно берегу. В таком случае исследователь через определенные промежутки вдоль этой линии (=разреза или полуразреза) отбирает необходимые пробы.

Часто интересующие исследователя объекты обнаружить не так-то просто. Например, практически невозможно увидеть большинство птиц, скрывающихся в зарослях. В данном случае применяют весенние учеты по песням самцов. Т.е. исследователь отмечает, сколько раз слышит песню из разных мест на протяжении определенного маршрута. Это достаточно точный способ, поскольку для птиц характерно территориальное поведение и вероятность повторного учета того же самца крайне мала. Более того, при таких учетах обычно допускается, что количество самок в популяции равно количеству самцов. Поэтому получаемые результаты умножают на два.

Далеко не всегда исследователям так легко определить численность организмов, как в случае, например, с травянистыми растениями на ограниченной рамкой площади. Часто о плотности популяции можно судить только на основе т.н. относительных индексов плотности. Примерами таких индексов могут быть следующие: 1) число рыб, пойманных рыболовецким судном за сутки (судо-тонно-сутки); 2) количество мышей, попавшихся в ловушки за сутки (ловушко-сутки); 3) количество шкурок какого-либо пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору и т.д. В качестве индексов плотности могут быть использованы и такие характеристики, как следы животных, помет, сброшенные рога, съеденная растительность или останки жертв. Основанные на таких характеристиках данные иногда имеют преимущество перед точным учетом, поскольку их применение не требует высокой квалификации исследователя. Однако необходимо помнить, что при использовании относительных индексов плотности возможны значительные ошибки. Например, может быть ошибочным суждение о реальной плотности животных по следам, т.к. нельзя точно установить, сколько времени прошло с тех пор, как животное оставило след до того, когда этот след был учтен. Т.е. в такой ситуации возможны повторные учеты одних и тех же особей.

Т.о., большинство индексов позволяют оценить только тенденции в изменении плотности. И все же, несмотря на очевидную приблизительность подобных способов оценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных задач.

В качестве примера можно привести исследования, выполненные известным американским зоологом Фэрли Моватом. Он долгое время изучал биологию волков и впоследствии написал достаточно известную книгу о своей жизни среди эти хищников – «Не кричи, волки!». Плотность популяции волков он определял по количеству фекалий на определенной площади…

3: ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
3.1. Пространственный масштаб изучения популяций 
Характер распределения особей той или иной популяции в пространстве важно знать, по меньшей мере, по двум причинам:

1) Тип пространственного распределения особей определяет то, с помощью какого метода исследователь будет учитывать плотность популяции, каким будет размер проб, и как эти пробы будут распределены в пространстве;

2) Знание закономерностей размещения особей в пространстве позволяет судить о характере их взаимоотношений между собой, а также о факторах, определяющих эти взаимоотношения.

Исследователь, который пытается установить характер размещения изучаемых организмов должен четко представлять себе тот масштаб пространства, к которому относятся получаемые им данные. Если рассматривать пространственное распределение организмов некоторого вида в географическом масштабе, то такое распределение наверняка окажется пятнистым. Например, птицы, гнездящиеся в лесах центральной Европы, будут распределены пятнисто просто в силу того, что все лесные массивы в Центральной Европе – это острова, окруженные полями.

Однако для эколога больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией. Именно такое внутрипопуляционное распределение особей мы и рассмотрим.

В целом, величина пространства, занимаемая популяцией, определяется диапазоном, в котором она сохраняется как самовоспроизводящаяся эволюционирующая единица. Для характеристики этого диапазона используют такое понятие, как репродуктивный радиус. Репродуктивный радиус – это расстояние между местом рождения и местом размножения для 95% особей данного поколения. Величины репродуктивного радиуса варьируют в огромных пределах – от десятков метров у некоторых насекомых до тысяч километров у птиц. Считается, что минимально возможный ареал популяции составляет 3,14РРА².

Уже давно было замечено, что чем больше размер организма, тем большую территорию он занимает. В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее организм, тем больше требуется ему энергии для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории.

Поскольку более крупным организмам требуется большее жизненное пространство, очевидно, что плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размеров животного. На основе опубликованных данных по 212 видам животным Петерс и Вассенберг (Peters, Wassenberg 1983) вывели общую зависимость плотности популяции от средней массы тела животных: N = 32 W^-0,98 (число особей/км²).

1) случайное: вероятность появления в некоторой точке исследуемого пространства равновелика для всех особей популяции;

2) равномерное (=регулярное, =недорассеянное): наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии;

3) пятнистое (=агрегированное, =контагиозное; =перерассеянное): между особями наблюдается тенденция к взаимному «притягиванию».

Однако чаще всего в природе встречается пятнистое, или агрегированное распределение особей, составляющих популяцию. Причем оно свойственно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи, хотя она и кажется на первый взгляд довольно гомогенной.

Причины, приводящие к пятнистому распределению, чрезвычайно разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить несколько основных (по Хатчинсону):

1) Градиентное распределение абиотических факторов среды (свет, температура, влажность, концентрация биогенных элементов и т.п.);

2) Способ размножения: агрегированное распределение очень часто наблюдается у видов, размножающихся бесполым путем. Например, растения, размножающиеся вегетативно, обычно могут формировать только своеобразные островки и куртинки. Другой пример – паразитические организмы, которые размножаются партеногенетически в одной особи хозяина.

3) Возможности расселения. Расселение – это перемещение особей разных возрастов и стадий развития (взрослые особи, личинки, семена, споры и т.п.), приводящее к расширению границ популяции. Такое перемещение может быть трех типов: а) эмиграция – выселение особей с территории, занимаемой популяцией; б) иммиграция – вселение новых особей на занятую популяцией территорию; в) миграция – периодический уход и возвращение особей на данную территорию. Характер перемещения особей в значительной степени определяет пространственную структуру популяций, к которым они принадлежат. Агрегированное распределение часто наблюдается у видов, неспособных к перемещению на большие расстояния. В качестве примера можно привести кедр. У семян этого растения нет приспособлений для полета. Соответственно, семена в основном концентрируются вблизи материнского растения, что приводит к образованию своеобразного островка деревьев.

3) Особенности поведения. У высших животных, а также у общественных видов насекомых агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации. У таких организмов можно встретить следующие внутрипопуляционные скопления:

а) семья: образована самцом, самкой (самками) и их потомством (прайды у львов);

б) стая: временное объединение животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий (волки собираются в стаи для охоты);

в) стадо: длительно или постоянно существующее объединение, в котором осуществляются все основные жизненные функции вида (добывание корма, защита, миграция, забота о потомстве т.п.). В стадах обязательно присутствует лидер, на которого ориентируются другие особи. В больших стадах могут выделяться семейные и возрастные группы со своим иерархическим соподчинением.

4) Особенности межвидовых взаимоотношений (конкуренция, выедание хищниками и т.п.). У хищников обычно наблюдается избирательный выбор жертв. Например, если травоядное животное предпочитает более мягкие и сочные молодые растения, то избирательное выедание этих молодых растений приведет к формированию только островков более старых растений.
3.3. Преимущества и недостатки агрегированного распределения
Агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной для организмов, чем изоляция. Важнейшим ее результатом является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. При агрегированном размещении в пространстве облегчается нахождение партнеров для спаривания и т.п. Все это примеры так называемого эффекта группы.

У высших животных с социальным поведением и у общественных насекомых агрегация, как правило, сопровождается образованием т.н. безопасных поселений. Безопасность таких поселений обеспечивается тем, что особи покидают центральный участок обитания, добывая пищу на обширной окраинной территории (так снижается вероятность быстрого исчерпания ресурсов в центральном участке…).

Тем не менее, чрезмерно высокая плотность популяции приводит ко всевозможным стрессовым явлениям. Среди особей возрастает внутривидовая конкуренция за различного рода ресурсы. Сами эти ресурсы быстро истощаются. Поселения загрязняются отходами собственной жизнедеятельности. (S) В случае с животными возникает необходимость бегать, ходить, ползать, скакать и другими способами перемещаться на большие расстояния в поисках пищи, что становится менее выгодным с энергетической точки зрения.

Приведенные преимущества и недостатки агрегированного размещения особей одного вида в пространстве можно сформулировать с помощью т.н. принципа Олли. Этот исследователь выполнил множество экспериментов по выяснению влияния агрегированности на скорость роста и выживаемость популяций различных видов и пришел к выводу, что на выживаемость и скорость роста популяции могут оказывать влияние как перенаселенность, так и недонаселенность (отсутствие агрегации).

Зная, какие бывают типы пространственного распределения особей одного вида в пространстве, хорошо было бы уметь их каким-то образом распознавать при полевых исследованиях. Поговорим о методах, позволяющих установить тип пространственного распределения организмов.
3.4. Методы определения пространственного распределения особей
Метод определения расстояния до ближайшего соседа. Применяется для неподвижных видов, в частности, для деревьев. На площади, ограниченной «квадратом» определенной формы и размера измеряют расстояние между каждым из объектов и его «ближайшим соседом». Обычно вокруг «квадрата» ограничивают дополнительную площадь определенной ширины. Это делается для снижения ошибок измерений, потому, что в силу краевого эффекта «ближайший сосед» может оказаться за пределами ограниченной квадратом территории.