Популяционная экология предмет и задачи популяционной экологии. Понятие

где r_i – отдельные расстояния, а n – количество особей.

Чтобы выяснить, отличается ли распределение от случайного, необходимо сравнить получаемую среднюю величину расстояния между объектами с некой ожидаемой величиной, собственно и соответствующей этому случайному распределению. Показано, что ожидаемое среднее расстояние можно рассчитать по формуле:

, где - плотность организмов на изучаемой площади.

Здесь п – количество организмов, а S – площадь территории, ограниченной квадратом. Теперь, чтобы оценить степень отклонения полученного нами результата от ожидаемого случайного распределения, необходимо рассчитать очень простой индекс агрегированности:

Очевидно, что при случайном распределении организмов индекс будет равен «1». И наоборот – чем меньше единицы будет этот индекс, тем в большей степени организмы агрегированы.

В случае строго случайного распределения особей, CD = 1. При CD > 1 распределение особей в пространстве будет носить агрегированный характер. Наконец, при значениях CD < 1, можно утверждать, что особи распределены более или менее равномерно.

Математически негативное биномиальное распределение похоже на обычное биномиальное. Фактически оно представляет собой серию разложений бинома:

(q – p)^-k

Существует формула, описывающая, как именно необходимо разлагать этот бином, но она очень сложна и мы не будем ее здесь приводить. Важно запомнить другое. Негативное биномиальное распределение определяется двумя параметрами: р(=q-1) и k.

В экологических исследования под p понимают среднюю арифметическую плотность популяции. Коэффициент же k является показателем степени агрегированности организмов. Чем меньше этот коэффициент, тем в большей степени организмы агрегированы. Для удобства обычно используют величину, обратную k, т.е. 1/k. Тогда можно говорить, что чем больше эта обратная величина, тем больше степень агрегированности.

Дисперсия данных, подчиняющихся негативному биномиальному распределению равна:

Т.е. дисперсия в данном случае всегда больше средней арифметической. Это обстоятельство, как мы уже говорили, можно использовать для экспресс-доказательства агрегированности распределения особей. Из приведенной формулы следует, что

Таким образом можно лишь приблизительно рассчитать величину k, поскольку этот параметр в значительной степени зависит от объема выборки и, как можно видеть из формулы, от средней плотности популяции.

Естественно, что вопрос о соотношении полов в популяции возникает лишь в случае наличия разнополых особей, т.е. для подавляющего большинства животных, двудомных растений и в несколько завуалированной форме для однодомных растений с раздельнополыми цветками. Вопрос о половой структуре популяций, казалось бы, не встает при исследовании агамных гермафродитных и партеногенетических форм. Однако и у агамных форм обнаруживаются своеобразные варианты полового процесса; для гермафродитов облигатное самооплодотворение скорее исключение, чем правило, а для многих партеногенетических форм все чаще описываются популяции, содержащие и самцов. Все это говорит о том, что половая структура популяции служит достаточно универсальной и важной характеристикой для большинства видов.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов.
4.2. Первичное соотношение полов
Первичное соотношение полов определяется сочетанием половых хромосом в процессе мейоза и обычно бывает, если помните, 1:1. Хромосомное определение пола – очень сложное явление. Только у животных известно десять основных путей хромосомного определения пола. При этом в пяти из них гетерозиготным оказывается мужской пол, а в пяти аналогичных случаях – женский. Так, например, у большинства млекопитающих, некоторых рыб, а также у всех двукрылых самцы несут Х и Y хромосомы, а самки – две Х-хромосомы. В то же время у некоторых птиц, змей и ряда рыб гетерозиготными являются самки, т.е. именно самки несут Х и Y хромосомы, а самцы – напротив, только Х-хромосомы.

Но у многих видов не все так просто. Например, диплоидный набор хромосом у Drosophila melanogaster состоит из четырех пар, поэтому в норме каждую особь можно обозначить либо как ХХ+3АА (самки), либо ХY+3AA (самцы). Здесь АА – это аутосомы, т.е. «неполовые хромосомы». Однако выяснилось, что Y-хромосома у дрозофил не принимает участие в определении пола. За пол у них отвечает ген, расположенный в Х-хромосоме. Иногда из-за нарушений процесса мейоза некоторые особи дрозофил могут утрачивать, либо наоборот – приобретать лишние половые хромосомы. В зависимости от того, сколько именно было утрачено, либо приобретено таких хромосом, и будет определяться пол мушек. Так, особь с набором Х0+3АА будет самцом, с набором ХХY+3AA – самкой (несмотря на то, что есть Y, потому, что именно Х-хромосома содержит ген пола: один ген – самец, два гена – самка). Возможны и другие сочетания, и тогда мы будем иметь дело с т.н. метасамками или метасамцами, либо с интерсексами. Особи с перечисленными аномалиями могут быть как фертильными, так и стерильными, и, следовательно, либо участвовать, либо не участвовать в процессах размножения.

Отдельно следует остановиться на партеногенетических видах. Популяции у них обычно представлены самками. Однако и у таких видов могут встречаться двуполые популяции. Все знаете, например, что партеногенетическими самками представлены популяции многих коловраток и ветвистоусых рачков. Однако при наступлении в водоеме определенных неблагоприятных условий в популяциях этих животных появляются и самцы.

Обычно исключительно самками представлены также полиплоидные популяции некоторых видов. Так, бессамцовые популяции часто наблюдаются у рыб. В качестве примера можно привести североамериканских пециллий (Poecilia formosa) и обычного серебряного карася (Carrasius auratus). У этих рыб наряду с обычными диплоидными, были найдены и триплоидные формы, представленные самками. Например, только самками образованы популяции карася в водоемах Урала, Беларуси, Румынии, Северного Казахстана. Рыбы в таких популяциях размножаются путем гиногенеза. Гиногенез – это одна из форм партеногенеза, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша (ложное оплодотворение – псевдогамия).

При вегетативном размножении возможна и противоположная ситуация, когда популяции состоят исключительно из мужских особей. Примером может быть растение белокопытник (подбел) Petasites hybridus. Это растение произрастает на территории всей Англии, однако только в Центральной и в меньшей степени Южной Англии в популяциях белокопытника есть и мужские и женские особи. По все остальной территории популяции сформированы на 100% мужскими растениями, возобновляющимися вегетативно.
4.3. Вторичное соотношение полов
Это соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, когда на генетическую обусловленность уже накладываются экологические факторы. Вторичное соотношении варьирует в не менее широких пределах, чем первичное.

Зависимость вторичного соотношения полов от различных физико-климатических и биотических условий была показана для популяций многих видов.

Например, корнеплод Arisema japonica дает растения с женскими цветками только от крупных клубней. У морского червя Bonellia viridis сначала развиваются индифферентные в половом отношении личинки, которые могут давать как самцов, так и самок. Личинки, которые после определенного периода свободного плавания оседают на дно моря, становятся самками. Если же личинки не прикрепляются к хоботку взрослой самки, то образуются самцы (которые фактически паразитируют на самках, будучи в сотни раз меньше их по размерам). У дрозофил вторичное соотношение полов может определяться такими факторами, как плодовитость самок, плотность популяции и даже внутриклеточный паразитизм (спирохеты дифференцировано поражают яйца, из которых должны вывестись самки).

Практически у всех крупных групп позвоночных животных, т.е. у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих доказана возможность гормональной регуляции вторичного соотношения полов. Давно известны факты появления бесплодных самок-интерсексов у крупного рогатого скота. Они возникают в результате подавления мужскими гормонами одного из эмбрионов механизмов развития женских половых органов у женского эмбриона. Подобные примеры можно продолжать и дальше.

В целом механизм переопределения пола в зависимости от условий развития – это достаточно распространенное явление в природе. При этом по вторичному соотношению полов могут различаться не только разные популяции одного вида, но и одна и та же популяция в разные периоды существования.
4.4. Третичное соотношение полов
Разнообразие первичного и вторичного соотношения полов однозначно говорит о неизбежности разнообразия и третичного соотношения полов – числа самцов и самок среди половозрелых размножающихся особей. Несмотря на кажущуюся простоту, получить надежные данные по третичному соотношению полов не всегда просто:

1) Иногда неожиданно неопределенным оказывается само понятие половозрелости. Так, при неотении, т.е. при значительной задержке онтогенеза, способность к размножению могут приобретать физически незрелые особи. Классический пример здесь – амбистомы (Ambistomidae), в частности личинки альпийского тритона Triturus alpestris.

2) Часто исследовать удается лишь небольшую часть животных или растений из изучаемой популяции, что повышает вероятность сделать неправильные выводы об истинном соотношении полов.

Третичное соотношение полов в популяциях является динамичным показателем. Так, для человека давно было отмечено снижение доли мужчин в старших возрастных группах. Та же картина оказалась характерной и для ряда других млекопитающих. У гермафродитных форм часто случается так, что в ходе онтогенеза особь функционально выступает как самец, а затем как самка (протероандрия). Нередка в природе и обратная ситуация – протерогиния, когда особь сначала выступает как самка, а потом – как самец. Протерогиния известна для десятков видов рыб. При протерогинии у молодых особей рыб интенсивно развивается яичниковая часть гонад и особь оказывается самкой. После одного или нескольких икрометаний яичник резорбируется и развивается семенник.

Таким образом, половая структура популяций оказывается довольно сложным популяционным параметром. При описании половой структуры популяции необходимо учитывать не только соотношение самцов и самок в разных возрастных группах, но и долю полиплоидных метасамок, метасамцов и интерсексов.
4.5. Понятие о возрастной структуре популяций
Каждая особь в любой популяции входит не только в определенную пространственную группировку, но и всегда оказывается членом некоторой временной внутрипопуляционной группировки – поколения, приплода, возрастной группы и т.п. Поэтому неизбежно, что каждая популяция должна обладать какой-то возрастной структурой.

Знание возрастной структуры популяции важно для понимания таких процессов, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость смены поколений и др. Очевидно, что возрастная структура популяции зависит от исходных генетических особенностей вида, которые могут по-разному реализовываться в зависимости от конкретных условий существования отдельных популяций.

1) Соотношение групп особей разного абсолютного возраста («возрастные пирамиды»);

2) Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3) Соотношение длительности предрепродукционного, репродукционного и пострепродукционного периодов;

4) Поскольку размеры большинства организмов положительно связаны с их возрастом, то возрастную структуру популяции можно охарактеризовать также, анализируя ее размерный состав.

Рассмотрим эти подходы более подробно.

В нормальной, растущей популяции число молодых особей всегда больше, чем, число особей старшего возраста. В устойчиво существующей популяции соотношение возрастов приблизительно равномерное. Наконец, в угнетенных, вымирающих популяциях доля молодых особей мала по сравнению со старыми особями.

У некоторых видов в связи с цикличностью размножения характер возрастных пирамид может претерпевать динамику во времени. Таким образом, возрастная пирамида – это не какой-то постоянный параметр, характеризующий ту или иную популяцию. По мере развития популяции ее возрастной состав может меняться.

Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп. Известны разные варианты сочетания в популяциях разных поколений, приплодов и возрастных групп.

1) Поколение состоит из особей одного приплода. Это характерно для большинства однократно размножающихся и одновременно созревающих форм. Например, такая картина может наблюдаться у однолетних растений и насекомых.

2) Поколение состоит из особей разных приплодов. Это характерно для многих мелких короткоживущих видов, которые неоднократно размножаются на протяжении сезона размножения. Пример: большинство землероек рода Sorex. Перезимовавшие особи зимой производят два-три приплода. Взрослые особи вскоре полностью вымирают, и осенью популяция состоит лишь из неполовозрелых особей этих приплодов. К весне перезимовавшие особи достигают половой зрелости, и цикл повторяется.

3) Возрастная группа состоит из особей нескольких приплодов. Так, популяция все тех же землероек весной состоит из одной возрастной группы, включающей два-три приплода.

4) Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений. Такая ситуация встречается у долгоживущих видов со сложной возрастной структурой популяций. Например, желудь, упавший с 1000-лентего дуба может прорасти и через 20 лет пыльца этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 лет старше своего партнера по спариванию. Т.е. формирующийся приплод будет происходить от родителей разных поколений.

Перечисленные варианты соотношения поколений, приплодов и возрастных групп касались преимущественно целых видов. Однако неоднократно было показано, что и между популяциями одного вида могут наблюдаться различия по составу особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. Особенно это касается популяций, которые обитают в экологическом оптимуме и на периферии видового ареала. Так, нередки случаи, когда популяции высоких широт дают одно поколений или приплод в год, а популяции более низких широт – два и более.

Репродукционный возраст. Определенные черты возрастной структуры отражаются в соотношении средней длительности предрепродукционного (до вступления в размножение), репродукционного и пострепродукционного периодов, хараткерных для данного популяции. Соотношение указанных периодов значительно варьирует у разных видов. Кроме того, и в рамках одного вида это соотношение может быть разным, что вызвано влиянием всевозможных факторов, в частности климатических. Так, известно, что в среднем более высокая температура приводит к ускоренному онтогенезу и, следовательно, к более раннему наступлению половозрелости. У самцов серой жабы (Bufo bufo), например, наступление зрелости на юго-западе Нидерландов наблюдается в 2 года, во Франции – в 3 года, в Норвегии – в 4, а в Швейцарии – в 5 лет. В том же порядке изменяется и максимальная продолжительность жизни – от 4 до 10 лет.

У некоторых видов анализ репродукционного возраста затрудняется неравномерным созреванием самцов и самок: в одних случаях раньше созревают самцы (например, у рукокрылых), а в других – самки.

Для растений, грибов, большинства простейших характерно также образование длительно хранящихся зачатков (семян, спор, цист и т.п.). Такие зачатки в целом называются пропагулами. Еще Ч. Дарвин показал, что в 191 г ила, взятого у берега пруда в Англии, содержалось 537 всхожих семян различных видов. Только в верхних горизонтах почвы лесов и лугов Европы на каждом квадратном метре находятся десятки тысяч семян разных растений. При этом многие из них десятками и даже сотнями лет не теряют всхожести (иван-чай, малина, осоки, полевица). Таким образом, предрепродукционный период у ряда видов может составлять многие годы. Очевидно, что при достижении половозрелости пропагулы входят в обмен с генетическим материалом особей, существующих в данное время. Т.е. в отличие от нормального чередования поколений происходит как бы скачкообразный поток генетической информации. Последствия таких «скачков» в настоящее время только начинают изучаться.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. 
   продолжительностью репродуктивного периода и общей продолжительностью жизни;
   
2. 
   продолжительностью периода размножения;
   
3. 
   временем генерации или продолжительностью поколения;
   
4. 
   частотой приплодов;
   
5. 
   типом динамики численности (если колебания резки, то преобладает, как правило, молодь).
   

5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Методически популяционная генетика основывается на изучении частот тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок различного ранга. Вспомним, что аллели – это различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом. Аллель определяет варианты развития одного и того же признака.

При неограниченно большом размере популяций, панмиксии и отсутствии каких-либо воздействий на популяцию, частоты генотипов уже в первом поколении устанавливаются постоянными и будут сохраняться таковыми. Эта закономерность носит название «принцип (правило) Харди-Вайнберга». Более строго этот принцип можно сформулировать так: «Без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой диплоидной популяции стабилизируются уже после одной смены поколений». Если принять, что частота аллеля А равна р, а частота аллели а = q (=1 - р), то частоты трех генотипических классов у первого поколения двух гетерозигот распределятся в соответствии с биномом Ньютона:

р² + 2рq + q² = 1

Очевидно, что у дочернего поколения частота аллели А будет равна:

Аналогично, в случае с аллелью а:

Таким образом, частоты аллей в последующих поколениях сохраняются, о чем и говорит принцип Харди-Вайнберга. Подобное сохранение частот возможно, только если популяция бесконечна велика, если в ней имеет место панмиксия и если на популяцию не оказывают воздействия т.н. «внешние силы». Однако принцип Харди-Вайнберга – лишь модель. Такие популяции в природе, безусловно, не существуют. Ведь именно воздействие этих «внешних сил» определяет все эволюционные процессы, протекающие в популяциях. Тем не менее, правило Харди-Вайнберга имеет большое значение, поскольку оно показывает, что возникшие генетические изменения в популяции не исчезают, что также важно с эволюционной точки зрения.

1) Мутации. По усредненным данным для разных организмов, частота мутаций составляет 10^-4 – 10^-6 на поколение. Таким образом, хотя генетические мутации являются единственным механизмом возникновения аллелей, частота их невелика. Следовательно, мутации не являются основной причиной отклонений от равновесия Харди-Вайнберга.

2) Половая рекомбинация – наряду с мутациями, кроссинговер и независимое расхождение хромосом во время мейоза также обусловливают генетическую разнородность особей в популяции.

3) Поток генов. Обмен генетической информацией между популяциями, как правило, осуществляется за счет иммиграции и эмиграции. Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости, с которой организмы или гаметы могут переходить из одной популяции в другую. Например, две популяции могут находиться так близко друг к другу, что скрещивание между ними происходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; пример – две популяции улиток, обитающие в соседних садах, разделенных живой изгородью. Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.

4) Неслучайное скрещивание. В большинстве природных популяций панмиксия как таковая отсутствует – спаривание обычно происходит неслучайным образом. Возможные разные физиологические и поведенческие механизмы, обусловливающие неслучайное скрещивание. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем обычно, вероятно, будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность их опыления и оплодотворения. Особый характер окраски насекомых, рыб и птиц и черты их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, также повышают избирательность при скрещивании.

Влияние неслучайного скрещивания на генотип и на частоту аллелей демонстрируют также эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культуре мух, содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений все белоглазые особи исчезли. Выяснилось, что и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. В результате такого избирательного скрещивания вероятность передачи генов красноглазых самцов каждому последующему поколению повышается. Очевидно, что это может привести к существенному изменению частот определенных аллелей.

5) Размер популяции. Зачастую в малых популяциях наблюдается дрейф генов. О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта, может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях.

В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в популяции. Если данный аллель встречается в популяции из миллиона особей с частотой, скажем, 1% (то есть q = 0.01), то им будут обладать 10 000 особей, а в популяции, состоящей из 100 особей, этот аллель будет иметься только у одной особи, так что вероятность его случайной утраты в малой популяции гораздо выше. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, частота его может и повысится чисто случайным образом. Случайный дрейф генов, как показывает само его название, непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции. С течением времени возможно образование из нее нового вида под действием естественного отбора. Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяциях.

Гибель малых популяций в результате дрейфа генов будет обусловлена наличием в популяции т.н. генетического груза. Генетический груз представляет собой совокупность неблагоприятных аллелей, находящихся в гетерозиготном состоянии. Из-за повышенной частоты инбредных скрещиваний эти неблагоприятные аллели постепенно выйдут в гомозиготное состояние, что и станет причиной гибели популяции.

С дрейфом генов связано также явление, известное под названием принципа основателя. Оно состоит в том, что при отделении от родительской популяции небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу. Некоторые аллели в ней могут отсутствовать, а другие будут представлены с непропорционально высокой частотой. В дальнейшем постоянное скрещивание внутри такой пионерной популяции приведет к созданию генофонда, отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской популяции.

Эти данные, по-видимому, как раз и отражают результаты дрейфа генов, происходящего в малых популяциях. (S) Другими словами, наблюдается эффект бутылочного горлышка.

6) Естественный отбор также является одной из причин нарушения генетического равновесия в популяциях. Выделяют три основные формы естественного отбора – стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Пока популяция находится в стабильных, постоянных условиях среды, действие стабилизирующей формы отбора приводит к отбору наиболее помехоустойчивых, стабильных генотипов. Появляющиеся мутации сохраняются в таком генотипе, не делая его неустойчивым. Осуществляют это защитные генетические механизмы (например, эффект управления доминантностью: вредная мутация становится рецессивной в результате отбора; межаллельные взаимодействия, например, эпистаз, когда действие одного из генов подавляет эффект другого, неаллельного ему гена). Таким образом, популяция в любом случае оказывается насыщенна мутациями.

При изменении условий среды или значительных колебаниях численности вступает в действие движущий отбор. При интенсивном движущем отборе по какому-либо признаку неизбежен инбридинг; рецессивные аллели начинают встречаться в гомозиготе, тем самым реализуется накопленный резерв генетической изменчивости. Т.о., преимущество получают особи с определенными «крайними» генотипами.

Выделяют еще дизруптивный отбор – отбор, направленный против средних вариантов, и в итоге разбивающий популяцию на две нескрещиваемые между собой части. Предполагается, что сразу возникает какая-либо форма изоляции, препятствующая смешению разделившихся групп (кроме географической). Реальным механизмом, создающим генетическую изоляцию, является, например, полиплоидия. Возможно возникновение экологической изоляции, когда отдельные особи вида находят новые ниши и уходят в них от конкуренции, автоматически ограничивая скрещивание: например, в случае паразитов, которые нашли нового хозяина.

Таким образом, любая из форм отбора осуществляет адаптацию членов популяции к текущим условиям среды. Приспособленность оценивается по относительному репродуктивному успеху особей с данным генотипом. Рассмотрим простой пример, как количественно оценить приспособленность.

Генотип	Количество в генерации 1	Количество в генерации 2
АА	3000	2500
АВ	6000	6000
ВВ	3000	3500

ОРУ генотипа АА = 2500/3000 = 0,83;

ОРУ генотипа АВ = 6000/6000 = 1,0;

ОРУ генотипа ВВ = 3500/3000 = 1,17;

Будем считать, что генотип, у которого самое высокое значение ОРУ, имеет приспособленность 1,0. Тогда относительная приспособленность (ОП) для трех генотипов АА, АВ и ВВ будет равна соответственно 0,71, 0,86 и 1,0. Теперь можно определить и коэффициент естественного отбора: для каждого генотипа КО = 1,0 – ОП_х.

Существуют два основных типа генетического полиморфизма:

1) Гетерозиготный полиморфизм: возникает в результате повышенной средней жизнеспособности гетерозиготы (Аа) по сравнению с жизнеспособностью обеих гомозигот (АА и аа). В этом случае, в зависимости от количественных соотношений относительных жизнеспособностей всех трех генотипов, установится то или иное равновесное состояние между двумя морфофизиологически различающимися фенотипами в популяции. Классическим примером гетерозиготного полиморфизма является сохранения аллеля Hb⁵, вызывающего в гомозиготном состоянии смертельную болезнь крови (серповидноклеточность) в тех популяциях человека, где существует малярия.

2) Адаптационный полиморфизм: две или более генетически и фенотипически различающиеся формы обладают преимуществом в разных условиях (в разные сезоны года, при разной освещенности, при разной плотности и т.п.). При этом в результате разнонаправленных давлений отбора на такие формы может установиться их динамическое равновесие при том или ином соотношении частот аллелей.

В экологических исследованиях, затрагивающих генетическую структуру популяций, применение сложных и дорогих генетических методов не всегда оправданно. Да и с использованием этих сложных и дорогих методов изучение генетической структуры популяций не всегда оказывается возможным. Однако существует методологический подход, который в определенной степени решает данную проблему. Речь идет о фенетике популяций. Определение: фенетика популяций – междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и принципов на формы (виды), собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Предмет и цели фенетики популяций были сформулированы в ряде классических работ Н. Тимофеева-Ресовского и А. Яблокова.

Следует всегда помнить, что практически любой признак у того или иного организма определяется одновременно несколькими генами (принцип полимерии). Поэтому о генетической структуре популяций на основе фенов можно судить лишь с определенной приблизительностью.

Фены бывают самые разные. В экологических исследованиях в качестве фенов, прежде всего, используют морфологические особенности организмов. Примером можно привести массу. Например, у дрозофил используются такие морфологические фены, как форма и степень жилкования крыла, окраска глаз и тела, расположение и особенности строения щетинок, видоизменения усиков, глаз, ножек, брюшных тергитов.

Бывают фены физиологические. Классическим примером такого признака является нечувствительность млекопитающих к сильнейшему яду-антикоагулянту – варфарину. Этот фен был обнаружен в 50-е гг. XIX в., после, как казалось, успешного истребления крыс в ряде стран Европы с помощью этого яда. Уже через несколько лет началось распространение «суперкрыс», нечувствительных к варфарину. Оказалось, что в силу генетической изменчивости в природных популяциях выжили единичные особи, которые оказались нечувствительными к яду. Эта нечувствительность определялась действием по крайней мере трех генов.

Возможны вариации и биохимических признаков. Сегодня выполнено огромное количество работ, в которых показана генетическая гетерогенность, например, по белкам, причем не только у одной популяции, но и в разных популяциях одного вида.

Известны вариации даже этологических признаков. Например, в одной из линий лабораторных мышей было обнаружено появление аудиогенных (возникающих под влиянием сильного звука) судорог. При скрещивании мышей этой линии с особями дикого типа судороги отсутствовали у 99% потомков. Т.е. сильный тип нервной деятельности оказался доминантным.

Рассмотрим, какими основными свойствами обладают фены:

1) Дискретность. Фены – это, как уже было сказано, четко отделенные, прерывистые вариации любого фенотипического признака. Это всегда альтернативные вариации, т.е. присутствие одной вариации исключает присутствие другой.

2) Способность маркировать существенные особенности генотипа. Как мы уже говорили, большинство фенов маркируют одновременно несколько генов. Поэтому фены оказываются менее точными маркерами в сравнении с генетически проанализированными признаками. Однако фены выигрывают в широте охвата генотипа. Генотип высших животных включает не менее нескольких десятков тысяч генов, и учет нескольких генов мало что дает для анализа популяционной специфики. Но анализ нескольких сотен фенов будет значительно репрезентативнее при сравнительном анализе популяций: изучив частоту сотен фенов, можно надеяться учесть отклонения в строении нескольких тысяч генов.

3) Частота встречаемости фенов. Равно, как и генотипическая, фенотипическая структура популяции характеризуется определенными частотами встречаемости тех или иных фенов.

4) Масштабность фенов – это способность маркировать своей частотой группировки разного ранга внутри популяций. Есть семейные фены, фены отдельных особей и т.п.
6. ОСНОВНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ
6.1. Основное уравнение динамики численности популяций
Когда мы говорим о популяции, то обычно подразумеваем, что называемая так совокупность особей – это не только пространственная группировка, но и некоторая целостность, существующая во времени. Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда происходит смена поколений, и если даже численность популяции постоянна, то постоянство это есть результат некоторого динамического равновесия процессов, обеспечивающих прибыль и убыль особей. Очевидно, что «прибыль» может происходить как за счет размножения организмов, так и за счет вселения их (иммиграции) из других областей (других популяций), а «убыль» - за счет гибели (смертности в широком смысле) организмов и (или) выселения (эмиграции) их в другие области. В самом общем виде соотношение процессов, определяющих динамику численности популяций, можно записать так:

изменение численности популяции = (отрождение особей + иммиграция) – (гибель особей + эмиграция)

Все процессы, определяющие динамику численности популяции, протекают с определенной интенсивностью, или скоростью. Так, например, скорость рождаемости, или просто «рождаемость» - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. То же можно сказать о смертности, о скорости эмиграции и иммиграции. Поэтому правильнее основное уравнение динамики численности записать так:

Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется только соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции несущественны и ими можно пренебречь.

Величиной, противоположной рождаемости, является смертность. Ее можно определить как число особей ΔN_m, погибших за время Δt. Так же, как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а промежуток времени стараются брать по возможности короче. Мгновенная удельная смертность d (death-rate, не путать со знаком дифференциала!) выражается формулой . Размерность мгновенной удельной смертности такая же, что и у рождаемости - «единица времени^-1». По определению смертность может быть величиной положительной или равной 0 (последнее бывает редко и только в течение непродолжительного времени). В экологии величина смертности объединяет всех погибших особей независимо от того, умерли ли они от старости и болезней, были съедены хищником или погибли от каких-либо других неблагоприятных воздействий (отравлены пестицидами, например).

Используя введенные нами обозначения рождаемости и смертности, основное уравнение динамики численности можно записать так: r = b - d. Очевидно, что если рождаемость равна смертности, то численность остается постоянной, или, как говорят, популяция находится в стационарном состоянии. Как правило, на небольших интервалах времени b ≠ d. Понятно, что скорость изменения численности популяции по определению может быть величиной положительной, отрицательной или равной 0.

Скорость изменения численности популяции можно измерить непосредственно как изменение численности ΔN за промежуток времени Δt. Переходя к мгновенной удельной оценке, можно записать, что . Параметры r и b на практике оценить относительно просто. Сложнее бывает непосредственно оценить смертность d. Однако ее можно определить окольным путем по разности между рождаемостью и скоростью изменения численности.

Обычно продолжительность жизни крупных животных и растений больше чем мелких (почти линейное возрастание), но и здесь встречаются исключения (рукокрылые живут до 30 лет).

Вполне понятно, что продолжительность жизни организмов одного вида может сильно меняться в зависимости от условий существования. Например, пойкилотермные животные, как правило, живут дольше при низкой температуре, чем при высокой (если эти температуры не выходят за пределы толерантности).

Как ни странно, но разговор о росте численности популяции проще начинать с анализа смертности, в частности с рассмотрения того, как смертность в тех или иных популяциях распределяется по возрастам. Такую информацию, т.е. сведения о распределении смертности по возрастам, обычно представляют в виде таблиц выживания.

В ряде случаев самый простой способ построения таких таблиц – это подробное наблюдение за судьбой когорты – небольшой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Рассмотрим, как строятся подобные когортные таблицы на примере данных Дж. Коннела (Connel, 1970), который наблюдал в течение 10 лет за когортой усоногого рачка Balanus glandula в приливно-отливной зоне одного из островов у северо-западного побережья США. Свои наблюдения Коннел начал в 1959 г., спустя приблизительно 1-2 месяца после того, как произошло оседание личинок, а закончил в 1968 г. году, когда погибли последние особи из выбранной когорты (таблица).

• 
  В первой графе указан возраст х (в данном случае в годах);
  
• 
  Во второй – число особей, доживших до этого возраста: n_x;
  
• 
  В третьей – доля особей, доживших до определенного возраста: l_x = n_x/n_o, где n_o – число особей начального возраста;
  
• 
  В четвертой: число особей d_x, погибших в течение интервала от x до x + 1;
  
• 
  В пятой – смертность q_x в течение интервала х: q_x = d_x/n_x.
  

Рассмотренная таблица называется когортной, поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие таблицы можно только в случаях, когда имеется реальная возможность проследить за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной когорты. Сравнительно легко это было сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае понадобились регулярные наблюдения на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжительностью жизни, гораздо труднее. Однако существует другой способ построения таблиц выживания.

Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, близкого по времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение небольшого периода времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных группах (т.е. в сосуществующих когортах), а, зная численность этих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей достаточно сложно, да, пожалуй, и невозможно.

Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах, называется статической. Статическая таблица представляет собой как бы временной срез через популяцию.

Если мы построим график зависимости доли доживших особей l_x от возраста х, то получим кривую, называемую кривой выживания (дожития), или просто «l_x-кривой». Выделяют три основных типа кривых выживания (рисунок):