Практическая значимость оценок численности птиц, полученных с помощью Зимних Маршрутных Учетов В. Г. Борщевский



жүктеу 412.55 Kb.
Дата25.04.2016
өлшемі412.55 Kb.
Практическая значимость оценок численности птиц, полученных с помощью Зимних Маршрутных Учетов
В.Г. Борщевский

г. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru
Анализ результатов ЗМУ в Московской области в основном за 2006-2010 гг. показал отсутствие достоверных межгодовых различий оценок численности глухаря (Tetrao urogallus), при этом в ряде случаев их расхождения не удается объяснить демографическими процессами. Различия численности тетерева (Lyrurus tetrix) прослежены на фоне направленного «переселения» птиц из одного типа угодий в другой, что, по всей видимости, определяется дефектом методики ЗМУ. Отмечены и другие некорректные или как минимум спорные положения этой методики. Она, возможно, дает приемлемые оценки численности и размещения курообразных птиц (Galliformes) лишь на уровне всей России или ее отдельных крупных частей. Однако этих оценок совершенно недостаточно для принятия практических решений на региональном уровне (в частности по Московской области) и тем более в масштабе отдельных административных районов и охотхозяйств.
Ключевые слова: глухарь, зимний маршрутный учет, Московская область, тетерев, численность.
На протяжении последних 10-20 лет результаты зимнего маршрутного учета (далее ЗМУ) курообразных птиц (Galliformes) являются единственным источником мониторинговой информации для большинства российских популяций глухарей (Tetrao urogallus, T.parvirostris), тетерева (Lyrurus tetrix), рябчика (Tetrastes bonasia), белых (Lagopus lagopus, L.mutus) и серых (Perdix perdix, P.dauurica) куропаток, а также некоторых группировок фазана (Phasiunus spp.). Тем не менее, до самого недавнего времени эта информация почти не имела практического использования. Исключение составляли работы по оценке потенциального ущерба, наносимого животному миру различными видами хозяйственной деятельности. Однако результаты этих работ почти никогда не публиковались в общедоступных изданиях, вероятно, из-за сопряженности этих оценок с финансовыми потоками, а также из-за слабой разработанности самих методик получения таких оценок, включая неопределенность использования для них результатов ЗМУ. Не исключено, что данные ЗМУ могли бы оказаться полезными для принятия решений по эксплуатации запасов курообразных птиц, но указаний на то, как пользоваться данной информацией для этих целей до недавнего времени не было.

В 2010 г. появился приказ МПР России (№ 138 от 30.04.2010), который установил правила использования оценок ЗМУ для определения возможности проведения и нормирования охоты на все виды дичи, включая курообразных птиц. Кроме того, правительство Московской области постановлением от 12 ноября 2010 г. («О введении запрета охоты на определенные виды охотничьих ресурсов на территории Московской области») приостановило охоту на глухаря и тетерева в Подмосковье сроком до 1 сентября 2011 г. Среди обнародованных оснований этого постановления указывалось, что в течение последних трех лет численность этих птиц на территории Московской области неуклонно снижается. Однако никакой информации о том, кем, как и на основании чего, установлено это снижение, найти не удалось. Тем не менее, очевидно, что источником этого решения могли служить только данные ЗМУ, иных попросту не существует. А поэтому и цитированное выше обоснование, безусловно, следует рассматривать как признание оценок ЗМУ в качестве достаточных для суждений такого рода.

Вывод о снижении численности того или иного вида животных можно сделать лишь по результатам сравнения как минимум двух показателей. Наличие нескольких оценок (за разные годы) позволяет построить двухмерный график, визуальный анализ которого дает основание лишь для самых поверхностных заключений. Весьма вероятно, что на основании именно таких анализов и были сделаны указанные выше выводы о снижении численности глухаря и тетерева в Подмосковье. Напомним, однако, что большинство оценок численности охотничьих животных представляют собой стохастические величины, и результаты их визуального сопоставления – не более чем повод к изучению замеченных расхождений. Корректное сравнение стохастических оценок требует применения специальных статистических процедур. Однако ни в одной известной мне русскоязычной методике учета охотничьих животных нет указаний на то, как следует сравнивать оценки численности курообраных птиц, полученные, например, в разные годы или на разных территориях (Методические …, 1990; 2009; Челинцев, 2000; Кузякин, Челинцев, 2005; Романов, Мальцев, 2005 и др.).

Цели данной статьи:

– разработать некий общий подход и предложить процедуру сравнения оценок численности курообразных птиц, полученных по результатам ЗМУ;

– изучить результаты ЗМУ глухаря и тетерева в Московской области и разобраться в причинах, определяющих наличие или отсутствие различий их численности за последние годы;

– по этим материалам, а также на основании некоторых иных особенностей ЗМУ получить представление о пригодности результатов этих учетов для принятия практических решений по охране и использованию тетеревиных птиц.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Расчеты, результаты которых обсуждаются в данной статье, выполнены в основном по материалам Московского общества охотников и рыболовов (МООиР). Площадь охотничьих угодий Московской области (без водных) – 36866 км2, и 75% этой величины лежат в пределах охотхозяйств МООиР. Для сопоставимости результатов ЗМУ, проведенных на территории всей Московской области и только в охотхозяйствах МООиР (всех в сумме), вместо показателя «численность» анализируется показатель «плотность населения», ниже этот термин нередко сокращается до одного слова: «плотность». Такая замена представляется вполне оправданной, поскольку пространственная атрибутивность показателя «численность» затрудняет сопоставления результатов учета, например, между двумя соседними охотхозяйствами, разными административными районами или регионами. Напомним также, что плотность населения иногда рассматривается как относительная численность популяции (отнормированная на площадь), и ниже разница между абсолютной и относительной численностью демонстрируется лишь единицами измерения, часто без специальных уточнений.

Значимость отличий частотных распределений конкретных вариационных рядов от нормального распределения оценивалась по критерию Лиллайфорса. Если частотные распределения не отличались от нормального, оценка межгодовых различий показателей плотности населения проводилась по t-критерию Стьюдента, в противоположном случае использовался U-критерий Манн-Уитни. Для характеристики трендов в изменениях плотности населения птиц использована простая линейная корреляция. Степень аппроксимации эмпирических значений численности линиями тренда характеризуется коэффициентом детерминации (R2).
Источники информации

В работе использованы результаты ЗМУ курообразных птиц, проведенных в Подмосковье в 1996-2010 гг. Эти материалы представляли собой три разрозненных массива данных.

Первый массив: официальные оценки численности за 2000-2007 гг., опубликованные Центрохотконтролем для всей территории Московской области в целом (Межнев, 2004; Межнев, Сиголаева, 2007). Всего восемь чисел для глухаря и столько же для тетерева. Подчеркнем: «голых» чисел, т.е. без каких-либо показателей вариации, без указаний на то, как следует воспринимать межгодовые расхождения этих оценок и без каких бы то ни было иных комментариев. Для сопоставления этих данных с другими оценками все показатели численности пересчитаны нами в оценки плотности населения, для чего использована информация о площади охотугодий Московской области (см. выше).

Второй массив: неопубликованные оценки численности по всем охтхозяйствам МООиР за 1996-2006 гг. Все показатели получены в результате ручной обработки карточек учета (без ЭВМ) сотрудниками МООиР и также характеризуются лишь «голыми» числами. Для пересчета численности в плотность населения использованы данные о суммарной площади охотугодий МООиР.

Третий массив: неопубликованные оценки численности и плотности населения по всем охтхозяйствам МООиР за 2006-2010 гг. Они представлены результатами компьютерной обработки сотрудниками МООиР карточек учета с организацией материалов в специальные базы данных. В этих базах доступны почти все функциональные характеристики каждого суточного маршрута. Все оценки плотности населения и численности птиц определены по пересчетным коэффициентам Центрохотконтроля. Только эта группа данных позволяет вычислить все необходимые статистики показателей плотности птиц за каждый год и провести их корректное сравнение.

Кроме того, для оценки реальности некоторых межгодовых изменений плотности населения птиц, на которые показывали охарактеризованные выше массивы данных, привлечены показатели успешности размножения глухаря и тетерева. Они рассчитаны по материалам маршрутных учетов, проведенных в конце выводковых периодов 1995-2000 гг. в Шаховском, Талдомском, Павлово-Посадском, Шатурсоком, Кривандинском и Белоомутском охотхозяйствах МООиР (Борщевский, 1995; 1996; 2000).


Подход к сравнению оценок численности

Вариационная статистика выдвигает определенные требования к сравнению стохастических величин. В первую очередь необходим ответ на вопрос о характере частотных распределений оценок численности охотничьих животных. Как правило эти распределения отличаются от нормального, что требует использования непараметрических критериев для их сравнений. Поэтому необходимо, что бы в распоряжении исследователя находились не только средние оценки, но и полные ряды эмпирических данных (вариационные ряды), на основании которых рассчитаны эти средние. Поскольку нас в первую очередь интересует межгодовые различия плотности населения птиц, необходимо, что бы все показатели были рассчитаны по результатам маршрутных учетов, проведенных в разные годы.

В материалах ЗМУ для построения вариационных рядов наиболее удобными представляются реальные суточные маршруты. Суточными я считал те, что пройдены как в дни учета следов, так и в дни их затирки, если она проводилась. Например, при двухразовом прохождении одного и того же маршрута (в день затирки и в день учета) считалось, что пройдено два суточных маршрута. Если затирка следов осуществлялась с использованием снегоходов, суточные маршруты, пройденные с такой затиркой, из всех расчетов исключались.

Поскольку каждый учетный маршрут птиц можно охарактеризовать его собственной длиной и некой шириной учетной полосы, вполне корректна и характеристика каждого маршрута в единицах площади. Нормирование на эту площадь количества зарегистрированных на маршруте птиц позволяет для каждого маршрута рассчитать оценку плотности населения. Из множества таких оценок и состоит вариационный ряд.

Так как пересчетный коэффициент (Ku) рассчитывается раздельно по каждому типу угодий («лес», «поле», болото»), и к тому же большинство суточных маршрутов пересекает несколько типов угодий, то оценку плотности птиц для каждого суточного маршрута следует рассчитывать как среднее взвешенное. В качестве «веса» в этих расчетах принимается длина части маршрута, пройденная по данному типу угодий и выраженная в долях от суммарной длины всего маршрута. В соответствие с методикой ЗМУ (Методические …, 1990, 2009) величина пересчетного коэффициента для каждого типа угодий и каждого вида птиц рассчитывается в Центрохоткотроле по всей совокупности маршрутов, пройденных в пределах каждого конкретного региона России. Поэтому мы воздержались от собственных расчетов и воспользовались данными этой организации.

Таким образом, каждый суточный маршрут был охарактеризован собственной оценкой плотности глухаря и тетерева. Количество этих оценок по годам варьировало в пределах 939-979 шт. (по числу суточных маршрутов, табл. 1). И именно эти оценки составляли вариационные ряды для каждого конкретного года. По этим рядам вычислялись средние (годовые) значения плотности, все необходимые статистики (дисперсия, стандартные ошибки и проч.), эти же ряды использовались для межгодовых сравнений.


Таблица 1. Характеристики ЗМУ, проведенных на территории всех вместе взятых охотхозяйств МООиР в 2006-2010 гг.

Параметры

Годы

2006

2007

2008

2009

2010

Суммарная длина маршрутов, км

8904,7

8859,1

8677,6

9028,7

8607,3

Количество суточных маршрутов, шт.

961

957

939

979

940

Длина одного суточного маршрута, км:

Средняя

9,3

9,3

9,2

9,2

9,2

Min.

5,0

5,0

5,0

5,0

5,0

Max.

17,0

16,0

16,0

16,0

16,0

Учтено птиц, экз.

Глухарь

53

68

67

30

26

Тетерев

1196

1382

1398

1091

840

Встречаемость птиц,

экз./10 км маршрута:



Глухарь

0,060

0,077

0,077

0,033

0,030

Тетерев

1,34

1,56

1,61

1,21

0,98

Однако наш небольшой опыт анализа результатов маршрутного учета (Borchtchevski et al., 2003; Борщевский, Мосс, 2008; Борщевский, Костин, 2009; 2011) позволял считать, что первичные массивы данных, как правило, не являются оптимальными для статистического тестирования из-за очень сильной вариации рассчитанных по ним средних показателей. Большой объем учетных данных – более 900 суточных маршрутов (табл. 1) – позволяет группировать эти маршруты. Такая группировка существенно снижает вариацию средних оценок, облегчая их сравнения (Борщевский, Костин, 2009). Но выявления оптимальной величины вариационных рядов (т.е. количества объединяемых в одну группу маршрутов) по отношению к данным ЗМУ в Московской области никем не проводилось, во всяком случае, мне таких работ не известно. Между тем, такая группировка не может быть формальной, хотя бы потому, что длина вариационных рядов должна быть достаточной для минимизации внутригупповой вариации (O. Hjeljord, E. Ranta, лич. сообщ.).

Для снижения вариации суточные маршруты были сгруппированы в несколько совокупностей. Первая группировка – на отрезки длиной примерно в 100 км (табл. 2). Площадь, обследованная учетчиками на каждом отрезке такой длины, при небольшой ширине учетной полосы в 50 (25+25) м составляет ~ 5 км2. Объединять суточные маршруты в отрезки меньшей длины (80, 50, 30 км и т.д.) нежелательно из-за возможного увеличения вариации оценок плотности, однако причин, запрещающих группировку 100-км отрезков в более крупные (в 200-, 300-км и длиннее) не существует. Единственное техническое ограничение такого укрупнения – суммарная длина всех пройденных маршрутов (около 8-9 тыс. км/год). Поэтому для отдельных лет все суточные маршруты сгруппированы в ряды из 200-, 400- и 800-км отрезков (табл. 3).
Таблица 2. Количество, средняя длина и некоторые статистики 100-километровых отрезков. Все охотхозяйства МООиР, 2006-2010 гг.


Параметры

Годы

2006

2007


2008


2009


2010


2007+

2008


2009+

2010


Кол-во отрезков, шт. (n)

89

89

86

90

86

175

176

Их средняя длина, км

100,1

99,5

100,9

100,3

100,1

100,2

100,2

Стандартная ошибка, км

0,4

0,8

0,3

0,4

0,3

0,4

0,2

Min., км *

93,5

95,2

94,2

93,9

93,0

95,2

93,0

Max., км

106,7

106,7

109,3

111,9

106,2

109,3

111,9

* – включены два отрезка, оставшиеся после объединения почти всех маршрутов: в 2006 г. отрезок длиной в 83,0 км, в 2007 г. – в 34,9 км.
Таблица 3. Количество, средняя длина и некоторые статистики 200-, 400- и 800-км отрезков. Все охотхозяйства МООиР, 2008 и 2010 гг.

Год

Группиров-ка в отрезки по

Параметры

n

Средняя длина ± ошибка, км

Min., км

Max., км

2008

~ 200-км

43

201,8 ± 0,6

193,3

208,7

~ 400-км

22

394,4 ± 9,2

202,5

413,4

~ 800-км

11

788,9 ± 18,3

608,3

818,1

2010

~ 200-км

43

200,2 ± 0,5

193,2

207,9

~ 400-км

22

391,2 ± 9,0

203,2

409,7

~ 800-км

11

782,5 ± 17,6

607,6

809,5

Таким образом, для каждого года мы получили пять типов вариационных рядов состоящих из:

– реальных суточных маршрутов со средней длиной ~ 9 км/маршрут (табл. 1);

– группы объединенных маршрутов со средней длиной отрезка ~ 100 км (табл. 2);

– трех аналогичных групп со средней длиной примерно в 200-, 400- и 800-км (табл. 3).

Очевидно, что каждый тип был представлен различной длиной вариационных рядов: чем длиннее ряд, тем короче отрезки. Какие же из них использовать для оценки годовых изменений плотности населения птиц? Ответить на этот вопрос помогают показатели вариации плотности населения птиц, рассчитанные по материалам одного отдельно взятого года, например, 2008-го (табл. 4). Изменение длины вариационных рядов обычно показывает на уменьшение величины выборки. Однако в данном случае это не так. По мере уменьшения количества отрезков увеличивается их длина. При этом каждый сегмент выборки (т.е. каждый отдельно взятый отрезок) становится более информативным за счет увеличения обследованной площади. То есть, величина выборки сохраняется неизменной, меняется ее структура. Если в реальности длина суточных маршрутов лимитируется физическими возможностями учетчиков, то обработка уже собранной информации не накладывает таких ограничений. И вопрос о том, как изучать конкретную территорию (большим числом мелких проб или малым количеством крупных) переходит из компетенции организатора учетов в компетенцию аналитика.


Таблица 4. Показатели вариации плотности населения курообразных птиц на учетных маршрутах, сгруппированных в отрезки различной длины. Все охотхозяйств МООиР, 2008 г.

Длина отрезков, км

Количество отрезков, шт. (n)

Виды птиц







Глухарь

Тетерев

Рябчик

Серая куропатка




Дисперсия

Реальные маршруты (~ 9 км)

939

0,34

34,58

20,69

49,29

~ 100

86

0,06

9,65

3,82

12,96

~ 200

43

0,04

5,49

2,65

8,68

~ 400

22

0,02

3,14

1,44

3,73

~ 800

11

0,01

5,50

12,53

31,94

Коэффициент вариации

Реальные маршруты (~ 9 км)

939

573

413

346

414

~ 100

86

239

199

167

210

~ 200

43

194

144

139

173

~ 400

22

131

117

96

115

~ 800

11

113

93

43

36

Реальные суточные маршруты (n = 939) показывают предельно высокую вариацию плотности населения (табл. 4): тестирование таких данных наверняка покажет отсутствие различий. Забегая вперед, укажу, что различия между плотностью населения в год пика численности (2008й) и год минимальной плотности (2010й), рассчитанные по реальным маршрутам, действительно оказались недостоверными и для глухаря (p = 0,446), и для тетерева (p = 0,283). С другой стороны, группировка материала в 800-км отрезки представляется избыточной: для большинства видов птиц дисперсия резко увеличивается (по сравнению с 400-км отрезками). То есть, для тетерева, рябчика и серой куропатки нарастание информативности каждого отдельно взятого отрезка при увеличении его длины до 800 км уже не компенсирует сокращения длины вариационного ряда. Хотя для глухаря – наиболее редко регистрируемого вида – нарастание величины каждой пробы продолжает увеличивать ее информативность. Следовательно, для любого вида птиц мы можем исключить из анализа выборки с реальными суточными маршрутами, а также не анализировать выборки по тетереву с 800-км отрезками.

Таков общий подход к сравнению показателей плотности населения птиц. Тем не менее, для проверки его корректности следует ознакомиться со всеми возможными вариантами тестирования (реальные маршруты, 100-, 200-, 400- и 800-км отрезки), тем более, что величины вариации для выборок с длиной отрезков в 700, 600, 500 и 300-км мной не изучались.
РЕЗУЛЬТАТЫ

Многолетняя динамика численности

Получить общее представление о динамике численности глухаря и тетерева в Подмосковье за 1996-2010 гг. по данным ЗМУ непросто. Во-первых, потому, что оценки из разных источников за одни и те же годы плохо согласуются как по уровням плотности населения, так и по характеру динамики (рис. 1). Тем не менее, для обоих видов четко прослеживается снижение численности от 2008 г. к 2010 г. Примечательны, однако, масштабы этих снижений, особенно для глухаря: всего за один год (2008-2009 гг.) численность падает с 0,16 до 0,08 экз./км2, т.е. на 50%. Для тетерева снижение за 2009-2010 гг. характеризуется близкой величиной – почти на 40%. Такие падения настораживают. Особенно если учесть, что оценки ЗМУ отражают февральскую численность, т.е. обстановку лишь за месяц до начала размножения птиц, которое начинается в марте. Получается, что фактически речь идет о 40-50% снижении численности маточного поголовья. Для видов, реализующих K-демографическую стратегию, такое снижение называется катастрофическим. И если бы оно действительно имело место, то останки погибших птиц, даже при невысоком уровне численности подмосковных популяций, наверняка бы обратили на себя внимание жителей Подмосковья. К тому же такие находки должны были бы пополняться фактами обнаружения останков молодых особей, ведь весь (или почти весь) молодняк при таких падениях также должен гибнуть. Однако, несмотря на мой постоянный интерес к этой тематике, никаких сообщений о резких всплесках находок погибших тетеревиных птиц в Подмосковье в 2008-2010 гг. мне получить не удалось.



Рисунок 1. Динамика плотности населения глухаря и тетерева в Подмосковье за

1996-2010 гг. по данным разных информационных массивов (см.

текст): 1 – первый массив, 2 – второй, 3 – третий.


Обращают на себя внимание и странные подъемы численности, включая те периоды, которые непосредственно предшествовали отмеченным выше падениям. Для глухаря такой подъем приходится на 2007-2008 гг. (третий информационный массив) – увеличение с 0,087 до 0,159 экз./км2 или на 83%. Еще более мощный рост просматривается для 2000-2001 гг. (первый массив): с 0,041 до 0,095 экз./км2, т.е. увеличение более чем на 130%. Резкие подъемы численности тетерева прослеживаются только по данным Центрохотконтроля (первый массив). В 2000-2001 гг. она увеличилась с 0,45 до 1,07 экз./км2 – подъем на 137%. Более умеренный, но тоже резкий скачек прослеживается и от 2004 г. к 2005 гг.: с 0,88 до 1,36 экз./км2, т.е. увеличение на 56%. На сколько реальны такие подъемы численности? Увеличение популяции любого вида определяется интенсивностью двух основных процессов: размножением и иммиграцией. Поскольку указания на существенные перемещения тетеревиных птиц в Подмосковье отсутствуют, то резонно считать, что основном источником роста обсуждаемых популяций могло быть только размножение. Попробуем оценить реальность отмеченных моментов роста данными об успешности размножения подмосковных глухарей и тетеревов.

Расчеты по эмпирическим оценкам за 1995-2000 гг. показывают, что к концу выводкового периода среднее число молодых особей на одну взрослую самку глухаря составляет 1,7 экз., у тетерева – 3,3 экз. Если для расчетов всю численность взрослых птиц каждого вида принять за 100 особей, то, при паритетном соотношении полов, количество молодых особей на момент начала их самостоятельной жизни в популяции глухаря составит 85 экз., тетеревов – 165 экз. Эти же числа характеризуют и выраженный в процентах годовой прирост популяций. Для глухаря значение прироста (85%) почти совпадает с увеличением численности между 2007 и 2008 гг. – 83%; увеличение численности между 2000 и 2001 гг. (на 133%) объяснить приростом популяции невозможно. Для тетерева прирост (165%) больше, чем любое резкое увеличение численности, которые показывает рисунок 1 (56-137%).

Заметим, однако, что прирост рассчитан на конец выводкового периода, в то время как оценки ЗМУ отражают ситуацию на февраль. Разница составляет полгода. Поэтому даже при благоприятных для размножения погодных условиях, которые наблюдались летом 2007 г. в центральной России (http://meteoinfo.ru/climate), нельзя ожидать столь резкого увеличения численности глухаря в 2007 г., которое показывают данные ЗМУ. Для тетерева столь однозначный вывод невозможен.

Таким образом, резкие изменения численности глухаря, на которые показывают оценки ЗМУ (рис. 1), в частности рост популяции между 2000 и 2001 гг., 2007 и 2008 гг., а также снижение в 2008-2009 гг., представляются весьма и весьма сомнительными. Высокая реализация репродуктивного потенциала подмосковной группировки тетерева, а также вероятность кочевок этих птиц позволяют рассматривать как более или менее реальные лишь некоторые из отмеченных изменений численности данного вида.


Динамика популяций глухаря и тетерева за последние пять лет

Использование 100-км отрезков для оценки изменений плотности населения глухаря и тетерева на протяжении 2006-2010 гг. не показывает таких резких всплесков (рис. 2), которые просматриваются по рисунку 1, где любая точка на графике – это одно единственное число. Наиболее вероятная причина таких расхождений – различия в организации выборок. Длина реальных суточных маршрутов, по которым рассчитаны оценки численности третьего информационного массива (рис. 1), ориентирована лишь на возможности учетчиков и не имеет никакого отношения ни к масштабам вариации оценок плотности, ни к размерам участков обитания птиц. Такая организация выборки сродни, например, оценкам численности баобабов в саванне, полученным с помощью учетных площадок размером 10 х 10 см.



Рисунок 2. Динамика плотности населения глухаря и тетерева (вертикальными

линиями показаны стандартные ошибки) в охотхозяйствах МООиР

за 2006-2010 гг. Использованы 100-км отрезки. Серыми линиями

обозначены тренды: пунктирной – пятилетнего, сплошной –

трехлетнего.


По рисунку 2 видно, что численность обоих видов нарастает к 2008 г. и затем снижалась к 2010 г. Поэтому, наиболее вероятно, что если эти изменения действительно имели место, то статистически значимых различий следует ожидать между годами с наивысшей (2008 г.) и минимальной (2010 г.) плотностью населения. Следовательно, тестирование различий именно между этими двумя годами должно подтвердить или опровергнуть снижение численности и глухаря, и тетерева.

Все тренды, рассчитанные по данным и за 5-летний, и 3-летний периоды, показывают на снижение плотности населения птиц (рис. 2). Однако для обоих видов 5-летние тренды недостоверны. Статистически значимым 3-летний тренд оказывается только для тетерева и недостоверным для глухаря. Уточним, что расчет всех трендов проведен по вариационным рядам. Использование только средних оценок (выраженных «голыми» числами и обозначенных квадратиками на рис. 2) не показывает никаких достоверных снижений, в том числе и для трехлетнего тренда по тетереву (R2 = 0,872 r = - 0,994 p = 0,233).



Как отмечалось выше, сравнение оценок плотности населения по рядам из реальных суточных маршрутов свидетельствует о незначимых межгодовых различиях и для глухаря, и для тетерева. Использование вариационных рядов, построенных по 100-км отрезкам, показывает, что все межгодовые различия численности глухаря и тетерева также недостоверны (p = 0,354-0,881). Незначимыми оказываются и различия (по 100-км отрезкам) даже между объединенными оценками за годы с высокой (2007 и 2008 гг.) низкой плотностью (2009 и 2010 гг.). Для глухаря: p = 0,739; для тетерева: p = 0,317. Причиной отсутствия достоверных различий может быть высокая вариация тестируемых оценок по рядам из 100-км отрезкам. Поэтому для большей уверенности в корректности выводов проведены дополнительные сравнения, для которых использованы вариационные ряды, построенные по 200-, 400- и 800-км отрезкам. Для этих сравнений использовались только два года: год максимально высокой (2008-й) и максимально низкой (2010-й) численности птиц. Результаты этих сравнений показывают, что для глухаря любые различия недостоверны (табл. 5). Однако различия для тетерева, полученные по сериям из отрезков в 200, 400 и 800 км оказываются значимыми.
Таблица 5. Значимость межгодовых различий плотности населения глухаря и тетерева, рассчитанных по отрезкам разной длины. Все охотхозяйства МООиР, 2008 и 2010 гг.

Размеры отрезков, км

Годы

Коли-чество отрезков (n)

Глухарь

Тетерев

Плотность населения, экз./км2 ± ошибка

Значения p

Плотность населения, экз./км2 ± ошибка

Значения p

9*

2008

939

0,102 ± 0,019

0,446

1,42 ± 0,19

0,283

2010

940

0,043 ± 0,010

0,84 ± 0,12

100

2008

86

0,103 ± 0,026

0,811

1,56 ± 0,34

0,729

2010

86

0,044 ± 0,013

0,88 ± 0,19

200

2008

43

0,103 ± 0,030

0,157

1,63 ± 0,38

< 0,001

2010

43

0,045 ± 0,015

0,23 ± 0,07

400

2008

22

0,110 ± 0,031

0,360

1,52 ± 0,38

0,023

2010

22

0,887 ± 0,025

0,81 ± 0,36

800

2008

11

0,104 ± 0,035

0,147

2,53 ± 0,71

0,006

2010

11

0,047 ± 0,014

0,60 ± 0,18

* – реальные суточные маршруты
Обратим внимание на существенные расхождения средних оценок плотности населения птиц, рассчитанных по отрезкам разной длины. Так, плотность глухаря за 2010 г., вычисленная по 400-км отрезкам (0,887 экз./км2, табл. 5), оказывается почти вдвое больше, чем рассчитанная по 200- или 800-киломертровым (0,045 и 0,047 соответственно). Для 2008 г. столь сильных расхождений не прослеживается. По тетереву сильный разброс средних оценок характерен для любой длины отрезков. Минимальная оценка плотности получена для 2010 г. по 200-км отрезкам, максимальная – для 2080 г. по 800-км отрезкам. Причиной таких расхождений может быть только большая вариация оценок в пределах тестируемых рядов. При этом заметно более низкие показатели средних величин по тетереву для 200- и 800-км рядов (по сравнению с 400-км) могут быть следствием только организации выборки. Так, группировка в 200-км отрезки хотя и дает длинный вариационный (n = 43, табл. 5), однако такой размер отрезков, похоже, недостаточен для того, что бы сгладить все «выбросы». Напротив группировка в ряды из 800-км отрезков оказывается избыточной: длина вариационного ряда (n = 11) слишком мала для корректных оценок, что отражается на увеличении дисперсии (табл. 4). Похоже, что для тетерева оптимальной группировке данных соответствуют отрезки, близкие по длине к 400 км.
Перераспределение тетерева по типам угодий

В соответствие с методикой учета, при каждой регистрации птиц учетчик обязан указать один из трех типов угодий, в которых они обнаружены: «лес», «поле» или «болото». На основании этой информации определяются пересчетные коэффициенты (Ku), с помощью которых вычисляется плотность населения птиц. Чем больше величина этих коэффициентов, тем выше оценка плотности. Значения Ku, определенные для разных типов угодий, обычно не совпадают. В частности в Подмосковье для тетерева они выше в категории «лес», чем в категории «поле» (табл. 6).


Таблица 6. Годовые изменение количества тетеревов, учтенных в разных типах угодий в охотхозяйствах МООиР в 2005-2010 г.

Показатели

Тип угодий

Годы

2005*

2006

2007

2008

2009

2010

Значения Ku для тетерева

«лес»

11,5

12,0

12,0

11,5

11,0

14,1

«поле»

7,83

8,0

8,0

7,83

10,0

7,1

«болото»

30,9

31,0

31,0

30,9

9,0

33,3

Абсолютное количество учтенных особой, экз.

«лес»

800

708

472

510

357

209

«поле»

946

462

897

861

722

624

«болото»

16

26

13

27

15

7

Доля от суммарного количества учтенных птиц, %

«лес»

45

59

34

36

33

25

«поле»

54

39

65

62

66

74

«болото»

1

2

1

2

1

1

* использованы данные по всей Московской области в целом
Доля птиц, регистрируемых учетчиками в том или ином типе угодий, может меняться по годам, однако ожидать каких-либо направленных изменений этих соотношений при относительно постоянных условиях среды, не приходится, т.к. во второй половине зимы появление тетеревов на внутренней или внешней стороне лесополевой опушки для каждого конкретного момента светлого времени суток должно быть случайным. Во всяком случае, фактов, опровергающих это мнение, не известно. Тем не менее, именно направленное увеличение количества тетеревов в типе «поле» и соответствующее снижение в типе «лес» явно просматривается по учетным материалам за 2006-2010 гг. (табл. 6). Поскольку значения Ku для категории «лес» выше, чем для категории «поле», то увеличение количества птиц, отнесенных учетчиками к категории «поле» при одновременном снижении в категории «лес», должно показать снижение их плотности населения для всего региона в целом. Поэтому не случайно, что примерно двукратное снижение численности тетерева между 2008 и 2010 гг. (рис. 2) отмечено на фоне аналогичного снижения количества учтенных особей в типе «лес» за тот же период (табл. 6). Следовательно, отнесение обнаруженных учетчиками птиц к конкретному типу угодий является главной причиной снижения плотности населения тетерева, которое показывают результаты ЗМУ.

По каким же критериям учетчик, обнаруживший тетеревов на лесополевой опушке, должен относить их к одному из типов угодий («лес» или «поле»)? Что на это счет говорит методика учета? А ничего не говорит. НИЧЕГО! Ни старая методика, ни ее подправленный вариант (Методические …, 1990; 2009). То есть, заметив тетеревиную стаю, кормящуюся в кронах опушечных берез недалекого леса (лесозащитной полосы, лесного островка, крупного лесного массива и др.), учетчик может записать ее как в тип «поле» (хотя бы потому, что сам он шел по полю), так и в тип «лес» (ведь птицы сидели на деревьях). Возможны и другие действия учетчиков в соответствие с иной логикой. Если вспомнить, что зимой подавляющее большинство тетеревов придерживается лесополевых опушек, а отнесение учтенных на этих опушках птиц к типу «лес» или «поле» никак не оговаривается методикой, то, очевидно, что получение конечных оценок численности – дело вполне произвольное.

И что же, все учетчики, не сговариваясь, из года в год записывают все больше тетеревов в тип «поле» и все меньше в тип «лес»? Вряд ли. Наиболее вероятными причинами увеличения регистраций в типе «поле» представляются два механизма. Первый: учетчики более или менее часто обращались к организаторам учетов с вопросом «что писать, какой тип?». И организаторы, не находя этого ответа в методике, могли принять волевое решение: «Пишите «поле»!» Такой ответ мог всплывать в памяти учетчиков при последующих столкновениях с неоднозначной ситуацией на практике. Второй механизм. Многие карточки учета заполняются одними и тем же людьми. Они и пишут то, что представляется им более вероятным. Не исключена и координация действий таких лиц. Можно фантазировать и дальше. Следует, однако, подчеркнуть, что сам факт постепенного (из года в год) и направленного (из «леса» в «поле») «переселения» тетеревов не поддается разумному биологическому объяснению. Может быть, причины этого феномена (именно причины, а не предположения) укажут те, кто обнаружил факт «неуклонного снижения численности» тетерева в Подмосковье?

Следует также отметить, что отнесение к типу «лес» встреч тетеревов, полученных «на расстоянии менее 30 м от границы леса» (Методические …, 2009, с. 17), не решает проблем интерпретации результатов, хотя и снимает внешние неувязки (Блюдник, 2010). Таким отнесением не отменяется разграничения пространства на три типа угодий (лес, поле, болото) при использовании подавляющим большинством птиц совершенно иного типа (лесная опушка). В данном случае некорректная стратификация пространства является одним из принципиальнейших недостатков методики ЗМУ для оценки численности тетерева в целом.


Некоторые иные дефекты методики

Для определения пересчетных коэффициентов (Ku) необходима оценка эффективной учетной полосы (Bu), что предусмотрено как старым (Методические …, 1990, формула 1.2.2, с. 45), так и подправленным вариантом методики учета (Методические …, 2009, формула 2.1, с. 47). Однако в обоих вариантах расчеты предписывается проводить по формулам, которые вызывают недоумение. Для демонстрации этого приведем пример. Допустим, что нами учтено 4 группы птиц. Первая группа из трех особей обнаружена на расстоянии 30 м от учетчика, вторая – 5 экз. в 50 м, третья – 5 экз. в 10 м и четвертая – 2 экз. в 60 м. Среднее арифметическое расстояние обнаружения этих групп стай (Bu) примерно равно 37 м: (30 + 50 + 10 + 60) / 4 = 150 / 4 = 37,5 м, и вычисленный на основании этой оценки пересчетный коэффициент (Ku) равен 13,3.

Однако расчет по формулам из любого варианта методики дает величину Bu близкую к 20 м: (3 + 5 + 5 + 2) / (3/30 + 5/50 + 5/10 + 2/60) = 15 / 0,73 = 20,5 м (Ku = 24,4). То есть, судя по методике, необходимо проводить расчет не средней арифметической, а средней гармонической величины. Кроме того, нам предписывается совершать грубейшую ошибку: при расчете среднего расстояния обнаружения (любого: гармонического или арифметического) мы должны использовать не количество групп (стай), а количество птиц в каждой группе (стае), что противоречит принципу равной вероятности обнаружения объектов учета. Если исправить данную ошибку и использовать формулу для расчета средней гармонической, наш пример примет следующий вид: Bu = (1 + 1 + 1 + 1) / (1/30 + 1/50 + 1/10 + 1/60) = 4 / 0,17 = 23,5 м (Ku = 21,3). Однако и в этом случае пересчетный коэффициент оказывается завышенным в 1,6 раза по сравнению с расчетами по средней арифметической. Зачем привносить такие искажения? Где обоснование правомочности использования средних гармонических и некорректности средних арифметических величин? Нет ответов. Зато список вопросов можно продолжить. Например: не эти ли искажения дают совершенно необъяснимое соотношение численности тетеревиных птиц в Московской области: глухарь / тетерев / рябчик = 1 / 11 / 10? При этом зависимая от плотности смертность этих птиц в том же регионе определяется вполне разумной пропорцией: глухарь / тетерев / рябчик = 1 / 4 / 16 (Борщевский, Костин, 2011).

Вызывает недоумение и отказ от регистрации птиц, пролетающих мимо и обнаруженных сзади от учетчика (Методические …, 2009, с. 17). В предыдущем варианте эти особи подлежали регистрации, но почему-то исключались из расчетов (Методические …, 1990, с. 20, 45). Такое исключение (из регистраций или из расчетов) особенно удивляет, поскольку в последнем варианте методики уточняется, что для расчетов Bu и Ku необходимо использовать расстояния до птиц в момент их первого обнаружения (с. 17). Составители подправленной методики не видят разницы между дистанциями вспугивания птиц и дистанциями их обнаружения? Они, похоже, не знают также, что в процессе учета многие курообразные птицы (большинство?) регистрируются на слух, и некоторых из них (возможно, многих) учетчикам так и не удается разглядеть за деревьями или кустарником. Очевидно, что при таких регистрациях птиц расстояния обнаружения характеризуются лишь приблизительными оценками. И чем же они отличаются от оценок, которые способен дать учетчик при обнаружении птиц взлетевших у него за спиной? Ничем. Исключать птиц, летящих мимо, при реальных возможностях оценивать расстояние до них? Зачем? Представляют ли составители и модернизаторы методики ЗМУ, какими величинами оцениваются поправки на скорость полета? Или может быть нам крайне интересны данные об использовании птицами конкретных биотопов и совершенно безразличны оценки их общей численности? Нет ответов.

В предыдущем варианте методики ЗМУ учетчикам предписывалось регистрировать два расстояния обнаружения птиц: и перпендикулярное, и радиальное, хотя расчеты Bu и Ku велись только по радиальному. В подправленном варианте нет такого расхождения: речь идет только о радиальном расстоянии обнаружения. То есть, все сомнения по поводу использования того или иного расстояния для оценки численности птиц снимаются? На основании чего? В старых публикациях (30-70-х гг. XX века) высказывались различные мнения на эту тему. Однако аргументация любой из представленных точек зрения не выглядит убедительной. Как ни странно, сравнений оценок численности, полученных с использованием разных расстояний обнаружения одних и тех же птиц (на одних и тех же маршрутах) мне никогда не попадалось, в том числе и в доступных иностранных источниках. Однако эти различия весьма существенные (Борщевский, 2005). Может быть авторы последней версии методики получили результаты каких-то новых исследований или обнаружили неизвестные ранее факты? Сомнительно. Мое пристальное отслеживание публикаций в этой области позволяет утверждать, что никаких оснований для предпочтения радиального расстояния не было, и принятое решение произвольно. Этот важнейший вопрос по-прежнему остается открытым. И если в дальнейшем выяснится, что корректные оценки численности можно получить только по перпендикулярным расстояниям обнаружения, то откорректировать наши представления о многолетней динамике популяций курообразных птиц, благодаря усилиям авторов подправленной методики ЗМУ, будет очень и очень трудно.
Обсуждение

Представленное исследование показывает, что никаких достоверных межгодовых различий плотности населения глухаря выявить не удается. Для тетерева корректно интерпретировать установленные (достоверные) различия невозможно: они определяются направленным «переселением» птиц из категории угодий «лес» в категорию «поле». Фактов, подтверждающих этот феномен или дающих ему адекватное объяснение, неизвестно. Наиболее вероятная причина такого «переселения» – недостаточно разработанная и потому некорректная стратификация изучаемого пространства, т.е. недостатки самой методики учета. Эти выводы не позволяют говорить о каких бы то ни было изменениях численности глухаря или тетерева в Московской области ни за последние три года, ни за более длительный период. Хотя полностью отвергать эту вероятность не следует, важно подчеркнуть, что невозможно констатировать факт снижения численности этих птиц на основании имеющихся в настоящее время материалов. Весьма прискорбно, что правительство Московской области в процессе принятия своего решения опиралось в данном случае лишь на примитивные, поверхностные суждения.

Изложенные в данной работе материалы со всей определенностью свидетельствуют, что оценки ЗМУ даже для таких крупных территорий как, например, все охотхозяйства МООиР в целом, не могут рассматриваться как достаточные для практических решений в деле охраны и рационального использования ресурсов курообразных птиц. Фактически речь идет о том, что даже на региональном уровне (или почти на региональном) 2-4-кратные расхождения оценок численности глухаря оказываются статистически незначимыми. Подчеркнем, что именно этот, региональный уровень позиционируется как наиболее надежный, а региональные оценки численности как «достоверные» (Методические …, 1990; 2009; Фонд …, 1992). Так что же, для корректных заключений (без которых неконструктивны и практические действия) необходимо, что бы численность вида упала раз в десять или еще больше? Только тогда мы сможем «разглядеть» эти различия? И именно эта методика (т.е. ЗМУ) – универсальная и слабо разработанная – претендует на исключительность в деле мониторинга охотничьих животных?! Представленные в данной работе материалы полностью подтверждает очевидную и широко известную связь между универсальностью инструмента и качеством результатов. Особенно это касается результатов по тетереву – типичного опушечному виду, для оценки численности которого (по методике ЗМУ) площадь опушек в расчеты не принимается, а отнесение учтенных птиц к тому или иному типу угодий во многих случаях осуществляется произвольно.

Ошибочные и спорные положения в методике ЗМУ свидетельствуют также о существенных искажениях оценок численности всех видов птиц, получаемых по этой методике. И в этой связи напомним, что тестирование результатов учета птиц проводилось только по крупным площадям или длительным отрезкам времени, для чего, как правило, привлекались закономерности географического уровня, в частности для всей России в целом (Назаров, 1983; 1986; Фонд …, 1992 и др.). По-видимому, результаты ЗМУ неплохо отражают общее размещение птиц на территориях и меньшего размера, например, всего северо-запада России в целом. Однако уже на этом уровне прослеживаются неувязки результатов со здравым смыслом, например, отсутствие связи между размещением глухаря и тетерева с одной стороны и долей площади занятой болотами с другой (Борщевский, 2007). Что же говорить о территориях меньшего размера, в частности об отдельных областях, административных районах или тем более охотхозяйствах. Корректность оценок численности птиц, полученных с помощью ЗМУ, для территорий такого масштаба никогда не выяснялась. Хотя составители подправленной методики сообщают, что ими «использован 18-летний опыт практического применения» ЗМУ (Методические …, 2009, с. 2), однако в отношении учета птиц это не так. Публикации, посвященные проверке результатов ЗМУ по птицам и/или обоснованности его отдельных положений, практически отсутствуют. Все мои обращения к дирекции Центрохотконтроля в 2009-2010 гг. с предложениями провести специальные исследования корректности применения разных расстояний обнаружения для оценки численности птиц остались без внимания. Несколько моих служебных записок с анализами методики и некоторых результатов ЗМУ, направленных в 2005-2006 гг. руководителю того отдела Центрохотконтролья, который отвечал за методическое обеспечение учетов, остались непрочитанными. Мне также не удалось обнаружить в компьютерах этой организации ни одной базы данных с результатами учета птиц до 2005 г.: не только анализа, даже обработки этих материалов до указанного года в Центрохотконтроле почти не проводилось. Отсюда и плохая согласованность оценок, полученных по разным информационным массивам (рис. 1), и необъяснимость некоторых моментов динамики популяций демографическими реалиями.

Обсуждение подхода к оценке различий численности представляется неконструктивным из-за сомнительности результатов, которые дает сама методика ЗМУ в целом: бессмысленно сравнивать результаты, если они получены с использованием частично спорных, а частично и совершенно некорректных приемов. Очевидно, что использование оценок ЗМУ по птицам в практических целях совершенно неоправданно, вероятно, даже на региональном уровне. Эти оценки относительно корректны лишь для выявления общегеографических закономерностей, этими закономерностями они тестировались, для территорий такого масштаба совершенствовались методики их получения (еще в ЦНИЛ Главохоты РСФСР). В таком масштабе (т.е. на уровне всей России в целом) замена экспертом одной региональной оценки на другую почти не меняет общих представлений о ресурсах всей России. Совсем другое дело масштаб конкретных, отдельно взятых регионов, да еще при необходимости корректного выявления различий численности. На таком уровне изменение любого эмпирического показателя требует четкой и обоснованной аргументации, для чего нужны специальные исследования. А их нет, не проводилось. Потому, что на верхних уровнях не особо вникали (и не вникают) в проблемы, актуальные для нижних уровней.

Между тем, без привлечения экспертных оценок оказывается почти невозможной определение численности даже на региональном уровне, т.к. эта численность рассчитывается по районным показателям. Что, например, делать в том случае, если эмпирические районные оценки численности оказываются явно некорректными? Или их просто нет? А что по данному поводу говорит методика? Ничего. Хотя конечные оценки с исполнителей требуют в любом случае. Очевидно, что при таком положении вещей в ход идут любые произвольные решения. В том числе вполне некомпетентных и даже случайных или заинтересованных лиц. Однако официально такие действия продолжают именоваться «экспертными» оценками. Если раньше безответственность должностных лиц за точность оценок численности животных хоть в какой-то мере компенсировалась профессионализмом сотрудников аналитических структур, то в настоящее время этот ограничитель снят почти полностью.

Следует также указать на крайнюю затрудненность прямой проверки результатов ЗМУ, в том числе и для птиц. Непроверяемость методики – это ее порок, который, похоже, вполне устраивает как минимум Центрохотконтроль. Проверять результаты учета по отдельным административным районам или охотхозяйствам бессмысленно, т.к. результаты учета на этих уровнях считаются «недостоверными». Провести прямую проверку результатов, полученных на региональном уровне, силами отдельных специалистов или их коллективов не позволяют ограниченные ресурсы таких групп и сжатые сроки учетов (около двух месяцев). Альтернативные оценкам Центрохотконтроля показатели зимней численности тетеревиных птиц для целых регионов (Глушков и др., 2003) вызывают лишь грустную усмешку, т.к. не содержат никаких указаний не только на методики, но даже на общий подход, использованный для получения представленных этими авторами показателей.

Еще раз отметим отсутствие обоснованности отдельных положений методики ЗМУ. Ее изучение не позволяет избавиться от впечатления о низкой компетентности в определении численности именно курообразных птиц у составителей методики и особенно у авторов ее последней, подправленной версии. В частности их весьма ограниченный полевой опыт. Похоже, им также не приходилось сравнивать оценки, полученные разными методами, и выяснять причины расхождений. Поверхностным представляется и их знакомство с литературой по учету птиц, о чем свидетельствует неоправданное включение в методику весьма спорных или совсем неверных положений. Да, полученные таким образом результаты позволяют относительно адекватно оценивать численность на уровне всей России или ее отдельных крупных частей: разница в несколько сотен и даже тысяч птиц незаметна. Однако уже на региональном уровне все «несущественные» методические ошибки и неточности приобретают совершенно иное звучание, цена их резко и многократно возрастает. При увеличении масштаба до уровня отдельных административных районов и охотхозяйств, когда речь идет о десятках и даже единицах особей, требования к адекватности и точности оценок численности оказываются еще более жесткими. Однако требования к методике получения этих оценок не меняются! Они остаются постоянными при работе на и уровне всей России, и одной административной области, и отдельного охотхозяйства. Как показано в данной работе, порочность такой практики становится очевидной уже на региональном уровне.


Благодарности

Исследование инициировано и финансировалось Московским обществом рыболовов и охотников. Его сотрудниками проведено все обеспечение работы первичной информацией.


ЛИТЕРАТУРА

Блюдник Л.В. Обработка материалов ЗМУ на региональном уровне и ее

особенности в 2010 году // Вестник охотоведения. 2010. Т. 7. № 2. С. 298-303.

Борщевский В.Г. Тетеревиные птицы в некоторых охотхозяйствах МООиР

Московской области в 1995 г. 1995. Неопубл. отчет для МООиР. М. 49 с.

Борщевский В.Г. Оценка успешности размножения тетеревиных птиц на

востоке Московской области (Шатурское, Кривандинское, Белоомутское

хозяйства МООиР) летом 1996 г. 1996. Неопубл. отчет для МООиР

охотников. М. 18 с.

Борщевский В.Г. Тетеревиные птицы Павлово-Посадского района Московской

области (результаты маршрутного учета в августе 2000 г.). 2000. Неопубл.

отчет для Павлово-Посадского об-ва охотников. М. 24 с.


Борщевский В.Г. О механизмах саморегуляции симпатричных группировок

тетеревиных птиц в коренных таежных ландшафтах // Вестник охотоведения

2005. Т. 2. № 2. С. 135-156.

Борщевский В.Г. Крупномасштабный анализ размещения тетеревиных птиц на

северо-западе России // Динамика популяций охотничьих животных

Северной Европы. Мат-лы 4го междун. симп. Петрозаводск. 2007. С. 37-47.

Борщевский В.Г., Костин А.Б. Фактор беспокойства диких животных в лесных

ландшафтах Подмосковья // Вестник охотоведения. 2009. Т. 6. № 1. С. 21-39.

Борщевский В.Г., Костин А.Б. Учет останков зверей и птиц в целях определения

смертности. М.: Т-во научных изданий КМК. 2011. В печати.

Борщевский В.Г., Мосс Р. Факторы, определяющие весеннее биотопическое

размещение глухаря (Tetrao urogallus) и тетерева (T.tetrix) в

слабоизмененных ландшафтах северо-западной России // Вестник

охотоведения. 2008. Т. 5. № 2. С. 138-161.

Глушков В.М., Граков Н.Н., Гревцев В.И., Карпухин И.С. и др. Учеты и

современное состояние ресурсов охотничьих животных. Киров. 2003. 128 с.

Кузякин В.А., Челинцев Н.Г. Учет охотничьих животных. Учебное пособие. М.

2005. 61 с.


Межнев А.П. Глухари, тетерев, рябчик // Состояние ресурсов охотничьих

животных в Российской Федерации в 2000-2003 гг. М. 2004. С. 168-189.


Межнев А.П., Сиголаева Е.А. Глухари, тетерев, рябчик // Состояние ресурсов

охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. М. 2007. С.

146-155.

Методические указания по организации, проведению и обработке данных

зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами

расчета численности). М. 1990. 51 с.

Методические рекомендации по организации, проведению и обработке данных

зимнего маршрутного учета охотничьих животных в России (с алгоритмами

расчета численности). М. 2009. 46 с.

Назаров А.А. К исследованию структуры ареала белой куропатки в РСФСР и

хронологические изменения ее численности // Экология и рациональное

использование птиц в РСФСР. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.

1983. С. 108-118.

Назаров А.А. Методы научного контроля учетных данных и анализ результатов

учета лесных тетеревиных птиц в РСФСР // Вопросы учета охотничьих

животных. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1986. С. 35-54.


Романов В.В., Мальцев И.В. Методы исследований экологии наземных


позвоночных животных: количественные учеты. Владимир. 2005. 78 с.

Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в


РСФСР. Справочные материалы. М. ЦНИЛ Главохоты РСФС. 1992. 97 с.

Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М. 2000. 431 с.

Borchtchevski V.G., Hjeljord O., Wegge P., Sivkov A. Does fragmentation by

logging reduce grouse reproductive success in boreal forest? // Wildlife Biology.



2003. V. 9. P. 275-282.





©dereksiz.org 2016
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет