Практикум по основам луговодства Учебно-методическое пособие по проведению

1 Основы луговодства

Растительные сообщества, или фитоценозы, представляют совокупность растительных организмов, живущих совместно на одной территории и связанных между собой сложными взаимоотношениями. Фитоценозы характеризуются определенным видовым составом, строением или размещением компонентов в пространстве и времени и условиями существования.

Фитоценозы и их фауна образуют биоценозы. В этой связи лугами называются биоценозы, растительность которых представлена мезофильными травами, произрастающими на определенном местообитании и имеющими зимний перерыв в вегетации. По А.П.Шенникову (1941, 1950), «луга суть ассоциации травянистых многолетних мезофитов», т.е. таких многолетних трав, которые растут в условиях среднего увлажнения. Он считает, что к лугам могут также лугастепи, где степные ксерофиты и луговые мезофиты в одинаковой мере формируют травостой. По определению Н.Г.Андреева (1981) включить в понятие «луг» как мезофитную растительность, произрастающую в условиях среднего увлажнения, так и ксерофитную, произрастающую в условиях засушливых степной, пустынь и полупустынь. Луговодство включает все вопросы, имеющие равное отношение как мезофитной, ксерофитной растительности, так и луговым угодьям сухих местообитаний и пустынным кормовым угодьям, короче говоря, охватывает все вопросы сенокосов и пастбищ, независимо от типа этих кормовых угодий.

Растительность сенокосов и пастбищ представлена в основном многолетними поликарпическими (цветут и плодоносят несколько раз в жизни) травами. Однако на этих угодьях произрастают также двулетние и однолетние виды, но в меньшем количестве.

По продолжительности жизни травы сенокосов и пастбищ объединяют на следующие группы:

Однолетние растения (мятлик однолетний, марь белая и др.) быстро созревают и весь жизненный цикл проходят в течение одного вегетационного периода. С наступлением зимы все надземные и подземные органы их отмирают. Возобновляются растения ежегодно только семенами. Большинство случаях они способны произрастать при сравнительно неблагоприятных условиях. Особенно их много в пустыне и полупустыне.

Двулетние растения (донники, шабдар и др.) цветут и плодоносят на второй год жизни, а затем отмирают. Растения, которые цветут и плодоносят одни раз в жизни, называются монокарпиками. Максимальные урожаи в посевах двулетние травы дают на второй год жизни.

Малолетние растения (клевер луговой и гибридный, райграс высокий, многолетний и многоукосный). Наибольший урожай в посевах дают в первый год пользования, на третий год урожайность резко падает.

Среднего долголетия (лядвенец рогатый, люцерна синяя, овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница тростниковая). Наибольший урожай в посевах получают на 2-3-й год жизни. Долголетники (клевер ползучий, полевица белая, кострец безостый, мятлик луговой, лисохвост луговой, овсяница красная, житняк и др.). Наибольший урожай в посевах обеспечивают на 3-4-й год жизни.

Однако разделение растений на группы по долголетию условно, так как под влиянием среды и агротехники продолжительность жизни трав изменяется.

Поликарпические растения за период жизни образуют несколько поколений плодоносящих побегов. Цикл развития побега или поколения побегов от их образования до отмирания называют малым жизненным циклом. Большой цикл состоит из нескольких малых – это жизнь растения от проростка до отмирания.

В большом жизненном цикле многолетних травянистых растений выделяют четыре периода: первичный покой (от созревания семян до начала их прорастания), девственный (от прорастания семян до цветения растения), генеративный (период цветения и плодообразования), сенильный, или старческий (период созревания семян).

Продолжительность периодов зависит от биологических особенностей растения, условий среды и агротехники. В течение вегетационного периода различные виды многолетних трав развиваются неодинаково.

По скорости созревания многолетние травы делят на следующие группы.

При одноукосном использовании в состав травосмесей включают растения с близкими сроками цветения, при двуукосном – с ранними и поздними сроками, при пастбищном – с различными темпами развития.

По характеру побегообразования и строению корневой системы академик И.В.Ларин (1964), выделяет следующие типы многолетних растений (рисунок 1).

1	2	3	4
1 – корневищный; 2 – рыхлокустовой; 3 – плотнокустовой; 4 – корневищно-рыхлокустовой Рисунок 1 – Схема кущения злаков

Корневищные травы. Узел кущения и подземные побеги, или корневища, у этих растений расположены на глубине 5-20 см от поверхности почвы. Они хорошо развиваются на рыхлых, аэрируемых почвах, особенно в поймах рек. Некоторые из корневищных (двукисточник тростниковый, бекмания обыкновенная, тростник обыкновенный, манник водяной, рогозы, камыши и др.) в листьях, стеблях и корнях имеют воздухоносные полости и хорошо растут на избыточно увлажненных почвах. В зависимости от особенностей различных видов и условий местообитаний корни у этого типа растений размещаются в слое почвы от нескольких сантиметров до 2-3 м и более. Из узлов сформированных корневищ отходят новые корневища, из узлов которых вырастают новые побеги. Поэтому эти растения способны быстро занимать поверхность почвы. В активных поймах, т.е. при ежегодном отложении наилка из полых вод, корневищные травы отличаются долголетием, часто произрастают в чистых зарослях. Например, кострец безостый в этих условиях только при правильном использовании (даже без внесения удобрений) ежегодно может давать урожаи сена до 6 т/га. Типичные представители корневищных трав – кострец безостый, вейник обыкновенный, пырей ползучий, бекмания обыкновенная, тысячелистник обыкновенный, чина луговая, мышиный горошек, таволга вязолистная и другие (Н.Г.Андреев, 1981; Г.С.Скоблин, В.И.Скоблина, 1988).

Рыхлокустовые травы. Узел кущения находится на глубине до 5 см (1-5 см) от поверхности почвы. Побеги располагаются над узлом кущения под острым углом один к другому. Эти травы хорошо растут на менее обеспеченных питательными веществами и менее рыхлых почвах, чем корневищные растения. Они образуют дернину. К рыхлокустовым травам относятся тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок, пырей бескорневищный, райграс высокий, осока лисья и др. Рыхлокустовым относятся и корневищно-рыхлокустовые травы, которые образуют довольно густую сеть рыхлых кустов, соединенных короткими корневищами. Образуемая дернина очень прочная, устойчивая к вытаптыванию. Эти травы используют не только при создании пастбищ, но и для залужения спортивных площадок, газонов, а вместе с корневищными для откосов дорог. К этому типу относятся мятлик луговой, лисохвост луговой, овсяница красная и др.

Плотнокустовые травы. Узел кущения расположен близко к поверхности или над поверхностью почвы (1-2 см). Боковые побеги, выходящие из узла кущения, на несколько сантиметров выше него, плотно прижаты друг к другу. Плотнокустовые травы (овсяница бороздчатая (типчак), луговик дернистый (щучка), белоус торчащий, овсяница овечья и др.) в лесолуговой зоне растут на плотных почвах, бедных питательными веществами. Они малоценны, низкоурожайны и нежелательны на сенокосах и пастбищах. Если в травостое этих растений больше 30%, луга необходимо улучшать коренным способом.

Стержнекорневые травы. Главный корень утолщенный, располагается вертикально. От него отходят тонкие ветвящиеся боковые корни. Длина главных корней достигает нескольких метров. В верхней части корня образуются почки, из которых развиваются надземные побеги. После скашивания надземной массы побеги вырастают из спящих почек на корневой шейке и из почек на стеблях, оставшихся нескошенными. Стержнекорневые травы хорошо развиваются на рыхлых почвах. К ним относятся донники, эспарцет, клевер луговой и гибридный, люцерна посевная, лядвенец рогатый, борщевик сибирский, одуванчик лекарственный.

Кистекорневые травы имеют укороченное утолщенное корневище с отходящими ветвящимися корнями. Размножаются преимущественно семенами. Растут на достаточно обеспеченных питательными веществами рыхлых почвах. Представители этого типа растений – лютик едкий, щавель кислый, подорожник большой и др.

По характеру расположения листьев и высоте травянистые растения делят на верховые, низовые, полуверховые и приземно-облиственные:

Типы растений по способам питания. Сообщества сенокосов и пастбищ состоят из автотрофных и гетеротрофных растений.

Автотрофные растения делят на следующие группы:

Под ростом понимают увеличение массы и объема растений, под развитием – процесс качественных изменений, происходящих со времени прорастания семени до образования плодов и семян.

За вегетационный период многолетние травы проходят следующие фенологические фазы: 1) всходы или у трав начиная со второго года жизни начало отрастания; 2) кущение у злаков, ветвление у бобовых и разнотравья; 3) выход в трубку (образование побегов) у злаков; 4) колошение у злаков, бутанизация у бобовых; 5) цветение; 6) плодоношение; 7) отмирание побегов; 8) осеннее состояние.

Наблюдения за прохождением фенологических фаз растениями на кормовых угодьях проводят не реже одного раза в пять дней на каждой опытной делянке. Фенологические наблюдения на семенниках многолетних трав после их цветения, особенно при жаркой погоде с осадками, проводят ежедневно до полного созревания семян. Начало фазы отмечают в том случае, если в нее вступило 10% растений, полную фазу – 75%. Вместе с фиксированием фаз развития у растений измеряют высоту побегов (по диагоналям делянки в 10-20 точках).

Фаза кущения наступает примерно через 2 недели после начала вегетации. В это время отрастают побеги, образовавшиеся в предшествующие годы, и появляются новые в зоне кущения. В фазе кущения в степной зоне растения могут достигать высоты 10-15 см.

В фазе выхода в трубку у злаков (ветвления у бобовых и разнотравья) наблюдается наиболее интенсивный рост побегов (прирост за сутки может быть более 5 см).

Период от выхода соцветия из влагалища верхнего листа до начала цветения у злаков и осок называется колошением, от начала формирования бутонов до начала цветения у бобовых и разнотравья – бутонизацией.

Фаза цветения продолжается 6-12 дней (у бобовых и разнотравья иногда до поздней осени). В степной зоне период массового цветения – вторая половина июня – начало июля.

Продолжительность фазы плодоношения (от завязывания семян до их полной спелости) примерно 10-15 дней.

Развитие побегов злаковых трав начинается с прорастания зерновки. Из зародыша зерновки образуются зародышевый стебелек с конусов нарастания и зачатками первых листьев и зародышевый корешок. Стебелек затем развивается в главный побег, а корешок – в главный и придаточные корни. При появлении первых ассимилирующих листьев над поверхностью почвы отмечаются всходы. Затем разрастается конус стебля главного побега, стебелек удлиняется, на нем образуются зачатки новых листьев. В подземной части стебля зародышевого побега в пазухах первых трех листьев развиваются почки (зачатки боковых побегов) и узловые корни. Узлы первых трех (иногда четырех или пяти) листьев обычно сближены и находятся в почве. Эта часть стебля со сближенными узлами первых листьев называется узлом кущения.

Из пазушных почек первых листьев появляются боковые побеги. Каждый боковой побег в процессе роста и развития формирует свой узел кущения. Узлы кущения главного и боковых побегов называют зоной кущения. При появлении первого бокового побега над поверхностью почвы отмечается фаза начала кущения злаков.

Затем развиваются второй, третий и другие боковые побеги. Это побеги первого порядка. Каждый побег первого порядка образует свой узел кущения. Из почек этих узлов появляются побеги второго порядка и т.д. В узлах размещаются почки боковых корней, развивающихся после появления бокового побега. Затем главный побег отмирает, а дочерние побеги начинают расти. Иногда они обособляются в самостоятельные растения. По отмирании дочерних побегов первого порядка продолжают развиваться дочерние побеги второго порядка и т.д. Минеральные вещества и воду дочерние побеги получают через узловые корни, и поэтому они не зависят от материнского растения. Так вегетативно размножаются многолетние злаковые травы.

У бобовых трав побеги развиваются из почек, находящихся на корневой шейке (над почвой или около ее поверхности). Поэтому бобовые часто вымерзают.

Во взрослом состоянии надземная часть растений многолетних злаковых трав состоит из вегетативных (укороченных и удлиненных) и генеративных побегов. Вегетативные побеги переходят в генеративные при определенных условиях.

Многолетние злаковые и бобовые травы разделяют на озимые, двуручки и полуозимые формы. Озимые травы плодоносят после перезимовки, в год посева генеративных побегов не образуют. К озимым относятся ежа сборная, овсяница луговая, лисохвост луговой, полевица белая и др.

Двуручки могут изменять свое развитие в зависимости от сроков посева: в первый год жизни при осеннем посеве развиваются по озимому типу, а при весеннем – по яровому. К двуручкам относятся тимофеевка луговая, райграс высокий, клевер луговой двуукосный, люцерна синяя и др.

Полуозимые многолетние травы по типу развития занимают промежуточное положение между озимыми и двуручками. К этому типу растений относятся кострец безостый, житняки, клевер луговой позднеспелый и др. Установлено, что у многолетних луговых злаков наблюдается весенний и летне-осенний периоды кущения (наиболее интенсивное образование побегов).

На интенсивность кущения влияют водный режим, вид, дозы и сроки внесения удобрений, возраст растений и другие факторы. В летне-осенний период из узлов кущения генеративных и вегетативных удлиненных побегов образуются укороченные вегетативные побеги. Весной они развиваются на молодых вегетативных побегах. Некоторые летне-осенние побеги после перезимовки развиваются в вегетативные удлиненные и генеративные побеги, другие могут оставаться укороченными в течение нескольких лет. К осени генеративные побеги почти все вегетативные удлиненные отмирают. Побеги весеннего кущения после цветения и плодоношения отмирают почти полностью.

После скашивания или стравливания побеги отрастают, т.е. усиливается кущение. Способность растений отрастать после скашивания и стравливания называется отавностью, отросшая надземная масса – отавой. Отавность измеряется отношением наросшей массы к массе первого стравливания или укоса или отношением урожая каждого укоса (стравливания) к урожаю за вегетационный период в процентах. Отавность многолетних трав зависит от биологических особенностей, фазы развития растений во время первого стравливания или скашивания, удобрения, обеспеченности растений влагой и других факторов. Более интенсивно отава нарастает при использовании трав в ранние фазы вегетации. Для получения качественного корма на сенокосах и пастбищах необходимо выдерживать календарные сроки скашивания (стравливания) травостоев. Более отавными являются низовые злаки и некоторые полуверховые, менее – верховые.

По отавности травы делят на три группы: с хорошо, средне- и слабовыраженной отавностью.

К первой группе относятся мятлик луговой, клевер ползучий, райграс пастбищный, овсяница красная, полевица белая, люцерна посевная; ко второй – ежа сборная, тимофеевка луговая, овсяница луговая, овсяница тростниковая, мятлик болотный, люцерна желтая, клевер луговой и гибридный, лядвенец рогатый; к третьей – пырей ползучий и бескорневищный, кострец безостый, двукисточник тростниковый, райграс высокий и др.

В лесной зоне без орошения растения можно стравливать 3-4 раза, при орошения – 5-6 раз.

После скашивания или стравливания растения, лишенные почти полностью надземной массы, могут расти и развиваться только за счет использования запасных питательных веществ. Запасные питательные вещества в виде углеводов (крахмал, моносахариды, дисахариды), белков, жиров и других веществ откладываются в корнях, корневищах, узлах кущения, нижних частях стеблей. Запасные питательные вещества содержатся и в семенах растений. Чем крупнее семена, тем больше в них запасных веществ, тем быстрее они прорастают и образуют более мощные побеги. Если надземная масса многолетних трав за вегетационный период не скашивается (стравливается), то содержание запасных веществ изменяется следующим образом. Весной молодые побеги развиваются за счет веществ, накопленных в органах запаса. В фазе образования побегов усиливается ассимиляция, активизируется деятельность корневой системы растений, пополняются запасы питательных веществ. В фазе бутонизации – колошения идет усиленное образование надземной массы. В это время запас питательных веществ обычно уменьшается. Затем до периода цветения – плодоношения опять увеличивается.

На используемых травостоях после каждого скашивания (стравливания) надземной массы усиливается расходование запасных питательных веществ. Поэтому здесь необходимо своевременно вносить удобрения и применять поливы. Последнее скашивание (стравливание) травостоя проводят за месяц до наступления заморозков с тем, чтобы под зиму растения уходили с достаточным количеством накопленных питательных веществ. В зимнее время часть накопленных углеводов расходуется на дыхание. Поэтому весной, чтобы не ослабить растения, стравливание следует проводить не раньше фазы кущения, когда начинают пополняться органы запаса. Недопустимо низкое стравливание травостоя (в лесной зоне ниже 5 см, в степной – 3 см), так как при этом резко сокращается ассимиляционная деятельность растений, повышается расходование запасных питательных веществ.

Вегетативное размножение трав происходит за счет запасных питательных веществ. В жизни луговых травостоев оно имеет большое значение, так как при сенокошении и выпасе отсутствуют условия для образования семян. Органами вегетативного размножения у многолетних трав являются корневища и нижние части стеблей. Способность к вегетативному размножению определяется видом растений, условиями питания, способом использования и условиями среды.

При улучшении минерального питания и обеспеченности растений влагой усиливается побегообразование трав. У злаков наибольшее количество вегетативных побегов образуется из почек возобновления, расположенных в узлах кущения материнских генеративных побегов (после их отмирания). Почки возобновления при благоприятных условиях развиваются в укороченные вегетативные побеги. Почки или укороченные побеги зимуют. Весеннее побегообразование вызывает расходование запасных веществ. По мере развития ассимиляционного аппарата начинается их накопление. На развитие вегетативных побегов влияет конкуренция, так как каждое новое поколение оказывается в условиях большей плотности травостоя. Происходит выживание сильных особей, замедленное развитие и отмирание значительной части новых.

В луговом ценозе вегетативные побеги могут продолжительный период времени оставаться в вегетативной фазе. При отмирании материнских растений и улучшении внешних условий они переходят в генеративную фазу. На пастбищах необходим более плотный травостой из вегетативных побегов, на сенокосах – более разреженный и высокорослый.

Луговые травы (через определенное время для каждого вида) перестают образовывать вегетативные побеги. Но они не выпадают из ценоза. Сохранению их и появлению новых особей способствует семенное размножение. При семенном возобновлении в ценоз попадают и другие виды растений.

Всходы появляются в течение всего периода вегетации, но особенно их много весной и осенью. Большинство всходов погибает в начальных фазах развития. Число их увеличивается при нарушении дернины или резком изменении условий окружающей среды. В молодых ценозах всходов новых растений больше, чем в старых. Весенние всходы устойчивее летних, так как до неблагоприятных условий зимы они успевают лучше развиться. Большое влияние на всходы оказывают затенение их густым и сомкнутым травостоем и степень задернения почвы.