О роли симбиоза в жизнедеятельности и эволюции

Эндосимбионты радиолярий, в особенности бактерии и динофлагелляты (учитывая особые архаические черты, сближающие динофлагеллят с прокариотами), могут принимать участие в процессе переноса генов (генный трансфер) (Dumitrica, Guex, 2003). Способ распространения генетической информации между организмами одного условного поколения (без таксономических ограничений) при помощи живых вирусов, эндосимбионтов и мобильных генетических элементов получил название горизонтального переноса, в отличие от вертикального переноса, осуществляющегося между поколениями (Смирнов, 2008). Такой способ присущ всей живой природе без исключений (Назаров, 2005).

Морфологические новообразования в историческом развитии радиолярий возникали в фазе некогерентной эволюции в периоды кризисов. В такое время создавались условия для генетического поиска и резкого увеличения изменчивости, в том числе за счет проявления скрытого мобилизационного резерва. Одним из механизмов распространения инноваций в биоценозах радиолярий являлся генный трансфер.

Схематично механизм распространения среди радиолярий новой генетической информации живыми агентами генного трансфера можно описать следующим образом: (1) новообразования, возникшие в структурных генах отдельных особей пионерской популяции радиолярий посредством переноса через вирусы (кассеты, геномные острова и др.), плазмиды, транспозоны и другие мобильные генетические элементы, могли быть захвачены геномом эндосимбионтных бактерий (Смирнов, 2008) или динофлагеллят; (2) далее эти инновации распространялись в «дикой» среде свободного обитания данных микроорганизмов, не оказывая на них никакого негативного влияния; (3) затем инновации могли быть внедрены в геномы бактерий и динофлагеллят, живущих в весьма удаленных акваториях; (4) после этого происходит процесс встраивания инноваций в действующий геном симбионта-хозяина удаленных популяций радиолярий и закрепление у них новых фенотипических признаков.

Таким образом, морфологически выраженный признак очень быстро распространялся не только в ареале обитания мутировавшей популяции, но и по всей области обитания радиолярий (в пределе – по всей акватории Мирового океана). У простейших достаточно одного-двух поколений, чтобы мутировавший признак закрепился и принял устойчиво выраженное фенотипическое выражение (Назаров, 2005). В геологическом масштабе времени инновации имели возможность распространиться по всей акватории Мирового океана практически мгновенно. По всей вероятности, ста лет, учитывая «всюдность» бактерий и динофлагеллят, достаточно, чтобы посредством течений и ветров бактерио- и динофлоры, несущие в своем геноме захваченные чужеродные гены-инновации радиолярий, распространились по Мировому океану. При этом необходимо помнить, что бактерии сопровождают историческое развитие радиолярий с момента зарождения последних в раннем?-среднем кембрии, а динофлагелляты – со среднего триаса, но, возможно, и ранее.

Нами установлена мгновенность появления и всесветного распространения в поздней юре скелетных новообразований у представителей семейства Vallupinae и показаны пути распространения особого морфотипа радиолярий с пиломом рода Caspiaza на границе девона и карбона (Афанасьева, Амон, 2008). Ярким примером распространения новых морфотипов и динамики биологического взрыва в зоне инвазии может служить сценарий волновой экспансии в девоне эволюционных инноваций морфологически выразительной группы радиолярий с двумя пористыми стенками и одной основной иглой (Афанасьева, Амон, 2009).

Кроме того, возможен горизонтальный перенос генов от вида к виду не только внутри и в рамках крупных родственных таксономических категорий, но также и между царствами живого, например: наноархеоты – парабазиллиды трихомонасы, бактерии – жуки и др. (Смирнов, 2008). У радиолярий примером взаимодействия геномов разных царств животных – простейших и многоклеточных – могут служить представители ранне-среднеордовикского рода Anakrusa. В раннем ордовике мог осуществиться горизонтальный перенос генов между губками-кометиями и радиоляриями при помощи бактериального агента трансфера, что привело к возникновению анакрузид, у отдельных представителей которых оформились «губковые» фрагменты скелета (своеобразные зонтиковидные наросты на концах полых игл).

Анализ синхронных перестроек в морфологии признаковых комплексов может служить основой метода отдельного признака в биостратиграфии, служащего целям построения точной зональной шкалы (Черных, 1986, 2005). Подобная синхронность появления новых морфологических признаков особенно в родственных группах радиолярий может быть обусловлена действием фактора горизонтального переноса генов при участии бактерий и динофлагеллят. Между тем, фенотипическое выражение распространившегося мутировавшего гена наиболее вероятно может проявиться у родственных групп, эволюционное развитие которых в значительной степени предопределено и канализировано.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» и РФФИ, проект 07-04-00649.
Миграционные потоки радиолярий раннего фамена

в бассейнах Лавруссии
М.С. Афанасьева¹, Э.О. Амон<sup>2

1</sup>Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва

²Институт геологии и геохимии им. А.Н. Заварицкого УрО РАН, Екатеринбург
Фаменский этап истории развития радиолярий требует особого и более внимательного рассмотрения. Воссоздание палеобиогеографии радиолярий фамена позволяет (1) установить центры происхождения региональных фаун радиолярий и направления их миграций, (2) восстановить основные маршруты миграции, (3) понять причины, обуславливавшие определенные тенденции и закономерности распространения морфотипов в пространстве и времени.

После перерыва в осадконакоплении на рубеже франского и фаменского веков воды Уральского палеоокеана вновь проникли в пределы Русской платформы, особенно в ее центральные и северные территории, знаменуя начало нового трансгрессивно-регрессивного цикла осадконакопления. При этом предпочтительными районами обитания радиолярий фамена по-прежнему оставались относительно мелководные акватории вблизи или не очень далеко от континентальной суши, т.е. районы, примыкавшие к Древнерусскому континенту и островным дугам.

Фаменские радиолярии были описаны Е.В. Быковой (1955) на Южном Урале и в Волго-Уральской провинции, отмечены Б.И. Чувашовым (1968) в Прикамье и на Западном Урале, изучены Б.Б. Назаровым (Кручек, Назаров, 1977) в Припятском прогибе, обнаружены Е.В. Быковой (1955) и Б.Б. Назаровым (1988) на Северном и Полярном Урале, установлены Э.О. Амоном (Амон, Коровко, 1992; Амон, 1995) в Режевской структурно-фациальной зоне на восточном склоне Среднего Урала и исследованы М.С. Афанасьевой (2000) в районе Сарембой-Леккеягинского вала в северо-восточной части Тимано-Печорского бассейна.

Вне Урала и Русской платформы фаменские радиолярии окраинных и эпиконтинентальных морей континентального блока Лавруссии известны в Польше (Vishnevskaya et al., 1997, 2002) и в Германии (Schmidt-Effing, 1988; Braun et al., 1992; Kiessling, Tragelehn, 1994), встречены в Северной Америке на территории Восточной (Holdsworth, Jones, 1980) и Центральной Аляски (Won et al., 1999), в штатах Огайо (Foreman, 1963) и Оклахома (Schwartzapfel, Holdsworth, 1996).

Новые комплексы раннефаменских радиолярий обнаружены нами на Полярном Урале (Лемвинская зона, Пальникское баритовое месторождение) и на западном склоне Среднего Урала (Михайловско-Нияюсская зона, р. Вильва).

Радиолярии фамена Лавруссии насчитывают в настоящее время 122 вида, относящихся к 38 родам. Мы проанализировали таксономический состав четырех региональных ассоциаций радиолярий: 1) североамериканской (штат Огайо, 59 видов из 20 родов; 2) Припятского прогиба (45 видов из 20 родов), 3) северо-востока Тимано-Печорского бассейна (27 видов из 16 родов), 4) Полярного Урала (50 видов из 23 родов). Каждый из этих комплексов содержит примерно половину известных на территории Лавруссии родов (42,1–60,5%) и от 22,1 до 48,4% видов.

Сравнение по родам и видам этих четырех фаменских ассоциаций радиолярий, обитавших в окраинных и эпиконтинентальных морских бассейнах Лавруссии, показало четкую закономерность миграций доминирующих таксонов и достаточно высокую частоту встречаемости основного ядра ассоциаций на уровне 28,8–44,4%. Западный миграционный поток от штата Огайо через Оклахому и Аляску доставил в бассейн Полярного Урала 17 общих видов (28,8%). Восточный поток от штата Огайо через Германию и Польшу принес в бассейн Припятского прогиба 20 видов радиолярий (33,9%). Далее Восточный поток в своем движении на север разделился на две ветви (рукава): северную, доставившую в бассейн Полярного Урала через Северный Прикаспий 19 общих видов радиолярий (42,2%), и южную, перенесшую в Тимано-Печорский бассейн только 7 видов (15,6%), что, скорее всего, было обусловлено сложностью транзита через достаточно мелководные, изобилующие низкими островами, акватории центра Русской платформы. Вместе с тем, далее на север из Тимано-Печорского бассейна в относительно глубоководные акватории Приполярного Урала мигрировало 12 видов радиолярий (44,4%).

При этом Западный поток принес в бассейн Приполярного Урала 6 родов радиолярий с пиломом и своеобразные иглистые Holoeciscus, из которых два рода (Caspiaza и Holoeciscus) проследовали далее в бассейн Северного Прикаспия. Южная ветвь Восточного потока доставила в Германию только один род радиолярий с пиломом и род Holoeciscus. Комплексы радиолярий северной ветви Восточного потока (Польша, Припятский прогиб и Тимано-Печорский бассейн) формы с пиломом и иглистые Holoeciscus не содержат.

Отдельный Северо-Восточный миграционный поток принес в западные акватории Среднего Урала только 4 вида из 2 родов ажурных решетчатых Spumellaria и один иглистый вид рода Archinella. Обедненный состав нового комплекса радиолярий запада Среднего Урала, вероятно, свидетельствует о формировании ассоциации в условиях открытого Уральского палеоокеана.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» и РФФИ, проекты 07-04-00649, 09-05-00344.

Геологический институт РАН, Москва

Работа выполнена в рамках проекта РФФИ 08-05-00548 и программы 15 ОНЗ РАН.

Геологический институт РАН, Москва, valentina@ilran.ru

Действительно, губки из класса Hexactinellida (Müller et al., 2004) представляют собой наиболее древнюю группу, возникшую в раннем протерозое (800 Ma). В то же время многолучевые стеррастры губок, сходные по размерам (40–80 мкм) и морфологии с Geodia globostellifera Carter, 1880 (Van Soest, Beglinger, 2008), долгое время рассматривались как кремневая проблематика или радиолярии (Inoue, Iwasaki, 1975). Они были описаны как радиолярии и выделены в новый род Hataina с типовым видом Н. ovata Huang, 1967. Только в процессе исследования материалов глубоководного бурения микропалеонтологам удалось опровергнуть их принадлежность к радиоляриям (Alexandrovich, 1992).

Выполненное нами сравнение деталей строения кремневых микроспикул губок со спикулами

и иглами радиолярий позволило сделать предположение о возможном родстве скелетных элементов радиолярий и кремневых губок. Недавно было показано, что наиболее древние спикулы кремневых губок принадлежат стеклянным губкам класса Hexactinellida (протерозой – ныне). Губки, оставаясь бентосом, сохранили макро- и микроспикулы, но сделали их значительно более изящными. Так, в раннем палеозое спикулы массивные, в позднем мезозое более пропорциональные, а в кайнозое изящные. В процессе эволюции радиолярии, завоевывая океанские просторы, избавились от тяжеловесной спикулы. Действительно, у первых иглистых и затем сферических радиолярий все спикулы были направлены к центральному ядру, подобно устройству микроспикул кремневых губок.

Полученные данные позволяют понять некоторые принципы организации спикул кремневых губок и радиолярий, придающие им такие специфические биологические свойства и функции, как гибкость и крепость, которые обусловили выживание их в абиссальных зонах Мирового океана.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект 09-05-00342 и программы Президиума РАН.