________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Особенности внешней морфологии ________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Рис. 25. Галлы некоторых насекомых (1, 2; 5–10 – орехотворок; 3, 4 – трубковертов) (по В. И. Гусеву, 1984)
РАЗДЕЛ 3. ЖИЗНЕННЫЕФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
ТЕМА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ
Одним из случаев экологической классификации организмов является выделение и описание разнообразия их жизненных форм. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификациями систематиков, которые основаны на строении генеративных органов и отражают филогенетическое родство растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, при-надлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жиз-ненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке адаптаций. Первую систему жизненных форм растений разработал «отец ботаники» Тео-фраст, выделивший среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы. В 1806 году не-мецкий ученый-путешественник А. Гумбольдт, будучи уже «отцом географии», описал 16 форм (например, «форма мимозовых», «форма алоэ», «форма кактусов»). В 1905 году датс-кий ботаник К. Раункиер положил в основу своей классификации признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобно-вления у растений в течение неблагоприятного периода – холодного или сухого. Его клас-сификация оказалась наиболее универсальной и получила широкое распространение.
Задание 1. Изучите гербарии растений, познакомьтесь с литературными данными, обратите внимание на рис. 26 и заполните таблицу 6.
Таблица 6
Жизненные формы растений в системе К. Раункиера
(по К. Раункиеру, 1905):
1 – фанерофиты: тополь (1а);
Раункиер, применив свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составил так называемый «биологический спектр» для флор различных зон и районов Земного шара. Таблица 7 отражает процентное соотношение жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.
Из таблицы видно, что во влажных тропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты – господствующая группа в пустынях Древнего Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям высту-пает вполне отчетливо.
Задание 2. Обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфо-логическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак дли-тельности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Этот признак тесно коррелирует с положе-нием почек возобновления, поэтому в современных флористических сводках при эколого-морфологической характеристике конкретных видов растений обычно указывают жизнен-ную форму и по К. Раункиеру, и по И. Г. Серебрякову.
Дайте краткую характеристику жизненных форм растений по системе И. Г. Серебряко-ва, приведите примеры.
________________________________________________________________________________
Кустарники___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 28. Кустарнички:
Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растений
Отдел В. Наземные травы
Поликарпические травы ________________________________________________________
________________________________________________________________________________
А) стержнекорневые ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Б) кистекорневые______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
В) короткокорневищные ________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Г) длиннокорневищные__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Д) клубнеобразующие___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Е) луковичные _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Ж) наземно-ползучие и наземно-столонные ________________________________________
________________________________________________________________________________
Рис. 30. Соотношение многолетних и отмирающих частей у древесных и
травянистых растений:
1 – дерево; 2 – кустарник; 3 – кустарничек; 4 – полукустарник; 5 – длиннопобеговая трава.
Многолетние части выделены черным; отмершие ранее – двойным пунктиром; отмирающие в текущем году – пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем
Монокарпические травы________________________________________________________
________________________________________________________________________________
А) длительно вегетирующие и способные перезимовывать (переннирующие)____________
________________________________________________________________________________
Б) эфемеры ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Отдел Г. Водные травы
Земноводные травы____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Плавающие и подводные травы__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Таким образом, на примере разнообразных жизненных форм растений отчетливо видна
формообразующая роль факторов среды (влажности, температуры, движения воды и возду-ха, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и др.). Чем жестче физи-ческие условия среды, тем ограниченнее пути приспособления к ней. В самом деле, наи-большее число типов жизненных форм мы встречаем в тропических дождевых лесах, в зоне смешанных лесов, а наименьшее – в тундрах, пустынях и т.д. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфо-экологических адаптаций у разных видов, даже сильно отличающихся по плану своего строения.
ТЕМА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ
В отличие от растений животные более полно используют среду обитания, и связано это с развитой, в большей или меньшей степени, способностью к перемещению в прост-ранстве. Характер возникающих в процессе эволюции
адаптаций определяется тем, в какой среде существуют животные, какой образ жизни в данных условиях для них характерен, важнейшее значение имеют доступность пищевых ресурсов, способ их извлечения из среды и конкретный тип питания. Классификации жизненных форм животных очень разнообразны; чаще всего рассматривают спектры жизненных форм в отношении какой-либо конкретной систематической группы животных (насекомые, моллюски, птицы, млекопитающие и др.).
Классификации жизненных форм беспозвоночных животных в большей степени разра-ботаны для насекомых, в частности – жесткокрылых. Особый интерес представляют работы И. Х. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981). Жизненную форму Шарова (1973) определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора». Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976). И та и другая схемы построены на общих принципах и строго иерархичны – они включают классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за осно-ву взят тип питания, для подклассов – обитаемый ярус, для групп – характер передвижения.
Задание 1. По предложенным коллекциям изучите особенности внешней морфологии имаго жужелиц и дайте общую характеристику их жизненных форм. Приведите примеры.
Класс зоофагов __________________________________________________________________
Геобионты ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпигеобионты_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Фитобионты _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Псаммоколимбеты_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Класс миксофитофагов___________________________________________________________
Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Геохортобионты______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Стратохортобионты__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
1 2 3 4
5 6 7 8
Рис. 31. Жизненные формы жуков-жужелиц (для имаго)
Зоофаги: 1 – геобионты (
Scarites),
2 – фитобионты (
Calosoma),
3, 4 – эпигеобионты (
Carabus, Cicindela),
5 – стратобионты (
Panagaeus),
6 – псаммоколимбеты (
Omophron),
Миксофитофаги: 7 – стратобионты (
Curtonotus),
8 – стратохортобионты (
Zabrus)
Для личинок предложено 5 классов:
зоофагов,
миксофитофагов,
мицетофагов (
Mormo-lyce),
симфилов (с группами мирмекофилов и термитофилов) и
эктопаразитов (
Brachinus, Lebia). Первые два из этих классов разделены каждый на два подкласса (скважинников и роющих), подклассы – на серии (гемикриптобионтов, криптобионтов и норников), а серии – на группы. Так, в подклассе зоофагов-скважинников в пределах серии гемикриптобионтов выделены 4 группы: древесно-подстилочных (
Drypta), поверхностно-подстилочных (
Nebria), подстилочных (
Trachypachus, Bembidion) и подстилочно-почвенных (
Pterostichus). Классифи-кация жизненных форм совершенно не совпадает с системой семейства и основана на далеко заходящих конвергенциях и параллелизмах в эволюции различных таксономических ветвей.
Рис. 32. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974)
А – атмобионтные: Podura aquatica (
1)
живет на поверхности воды;
Entoniobrya muscorum (
2),
Bourletiella hortensis (
3),
Isotoma viridis (
4)
обитают на поверхности почвы и в травостое;
Б – гемиэдафические: Hypogastrura viatica (
5),
Folsomia quadrioculata (
6),
Lepidocyrtus anuginosus (
7),
Sminthurinus elegans (
8)
живут в рыхлом слое подстилки.
В – эуэдафические: Wiyemia anophthalma (
9),
Isotomodes productus (
10),
Neelus minimus (
11)
живут в почве;
Gyphoderus albinus (
12)
живет в муравейнике
Задание 2 (для самостоятельной работы).
Жизненные формы птиц выделяют, обычно, с использованием таких критериев, как их
ландшафтные связи (приуроченность к определен-ным типам местообитаний в широком смысле слова) и
характер передвижения при добыва-нии пищи. Приведите примеры видов птиц перечисленных ниже экологических групп.
Древесно-кустарниковые птицы___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы открытых пространств суши _____________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы болот и отмелей _________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы водных пространств______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Назовите по три–четыре вида птиц с различным способом добывания пищи:
А) Добывающие пищу с помощью лазания__________________________________________
Б) Добывающие пищу в полете___________________________________________________
В) Кормящиеся при передвижении на земле ________________________________________
________________________________________________________________________________
Г) Добывающие пищу с помощью плавания и ныряния _______________________________
________________________________________________________________________________
Рис. 33. Разнообразие клювов птиц в связи со способом добывания пищи
Задание 3 (для самостоятельной работы). Классификация
жизненных форм млекопи-
тающих определяется признаками, которые кладут в их основу. Хорошо известно, что на морфологию млекопитающих существенное влияние оказывают, прежде всего: а)
среда,
в которой они обитают; б)
характер передвижения; в)
тип питания. А. Н. Формозов выде-лял адаптивные типы зверей: 1)
наземные; 2)
подземные; 3)
воздушные; 4)
водные, а в пре-делах каждого типа рассматривал группы с различным
способом передвижения. Интересную классификацию жизненных форм предложил С. П. Наумов. Дайте общую характеристику и укажите по три–четыре вида млекопитающих из следующих экологических групп:
Наземные звери__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Звери, населяющие лес и заросли кустарников ______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Обитатели открытых пространств _____________________________________________
________________________________________________________________________________
А) Группа копытные__________________________________________________________
Б) Группа тушканчика ________________________________________________________
В) Группа суслика ____________________________________________________________
Подземные звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Водные звери____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Летающие звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 34. Жизненные формы млекопитающих
Бег: А – малый суслик;
Б – заяц-русак;
В – джейран;
Лазанье по деревьям: Г – кускус (сумчатые);
Д – белка,
Е – паукообразная обезьяна;
Ж – трехпалый ленивец;
Прыжки в кронах: 3 – белка;
И – летяга;
К – сумчатая летяга;
Л – шерстокрыл;
М – гиббон;
Полет рукокрылых: Н – нетопырь карлик;
О – широкоухий складчатогуб;
Плавание: П – выхухоль;
Р – самка калана с детенышем;
С – обыкновенный тюлень;
Т – сивуч;
У – белуха;
Подземные млекопитающие: Ф – крот;
X – слепыш;
Ц – цокор;
Ч – африканский голый землекоп
РАЗДЕЛ 4. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ
Достарыңызбен бөлісу: