Рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий по дисциплине
ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
жүктеу/скачать 10 Mb.
|
| ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ.
ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ Важнейшим разделом экологии является демэкология, или популяционная экология. Это относительно молодая ветвь экологической науки, оформившаяся в середине 20 века в цикле ботанических (Т. А. Работнов, 1945, 1949, 1959) и зоологических (У. Олли 1949; Н. П. Наумов 1955; V. Wynne-Edwards, 1962; С. С. Шварц, 1967) работ как отечественных, так и зарубежных ученых. Развитие популяционного направления характеризовалось не столько накоплением полевого и экспериментального материала, сколько формированием нового подхода при его анализе. В отличие от отдельного организма, популяция обладает целым рядом специфических качеств; это обусловливает необходимость применения особых мето-дов количественной экологии и математического моделирования. Популяция – совокупность особей одного вида, длительное время занимающих опре-деленную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и отно-сительно изолированных от других популяций. Это определение в первую очередь относится к популяциям животных, размножающихся половым путем, и растениям с перекрестным опылением (т. н. менделевские популяции). При этом границы популяций у растений (цено-популяций) определяются границами занимаемого ими фитоценоза, а границы популяций у животных устанавливаются обычно в результате многолетних наблюдений за состоянием внутривидовых группировок на территории исследований. Задание 1. На территории ареала вид может быть представлен одной суперпопуляцией (это характерно, например, для островных, горных и некоторых материковых эндемиков), множеством географически или экологически изолированных популяций (особенно в случае ярко выраженной неоднородности условий среды обитания – в этом случае степень изоляции может быть очень высока) или серией популяций со значительной степенью перекрывания заселяемых ими территорий (степень изоляции мала, особенно, между соседствующими по-пуляциями). В дэмэкологии существуют понятия «географическая популяция» и «экологи-ческая популяция». Раскройте эти понятия, приведите примеры. Географические популяции (по Н. П. Наумову) ______________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Экологические популяции (по Н. П. Наумову)________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 2. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи отдельно взятой особи. Групповые особенности – основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность; 2) плотность; 3) рождаемость; 4) смертность; 5) прирост популяции; 6) темп роста. Дайте краткую характеристику этих показателей. Численность (N)_________________________________________________________________ Плотность (k) __________________________________________________________________ Рождаемость (b) ________________________________________________________________ Смертность (d) _________________________________________________________________ Прирост________________________________________________________________________ Темп роста _____________________________________________________________________ 
Рис. 35. Рождаемость и смертность в популяциях человека Задание 3. Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Структура популяций имеет приспособительный характер. Раскройте сущность основных показателей структуры популяций. Половая структура ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Возрастная структура ______________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Пространственная структура ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Этологическая структура _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Под демографической структурой популяции обычно понимают численное соотно-шение различных категорий организмов в составе населения. В первую очередь имеют в виду соотношение половых и возрастных групп – изменения этих показателей существенно влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменение во времени. Половая структура в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоноч-ных животных (видов с полной бисексуальностью). Половая структура динамична и тесно связана с возрастной структурой популяции; это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Для судьбы популяции особенно большое значение имеет доля в ней размножающихся самок. Задание 1 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику понятиям «первичное», «вторичное» и «третичное» соотношение полов. Какие факторы определяют эти соотноше-ния? Какие типы динамики половой структуры Вам известны, для каких животных они характерны? Первичное соотношение полов ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Вторичное соотношение полов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Типы динамики половой структуры _______________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Морфо-экологические различия между ними нередко бывают значительно сильнее межвидовых различий (вспомните виды, претер-певающие метаморфоз). Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез. В большом жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. В каждом возрастном состоянии выявляются определенные морфологические и физиолого-биохимические особенности. Задание 2. Изучите гербарии, проведите биометрический анализ, сделайте выводы о возрастном состоянии особей одного из видов растений и заполните таблицу 8. Таблица 8 Признаки возрастных состояний изучаемого вида
Примечание: индекс листа – отношение ширины листовой пластинки к ее длине Задание 3 (для самостоятельной работы). Распределение особей ценопопуляции по воз-растным состояниям называется ее возрастным спектром. В зависимости от возрастного спектра популяция характеризуется определенными свойствами, которые в совокупности определяют ее положение в сообществе и дальнейшую судьбу. Дайте определения понятиям «инвазионная», «нормальная» и «регрессивная» ценопопуляции. В чем особенности цено-популяций каждого типа? Инвазионная ценопопуляция_______________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Нормальная ценопопуляция________________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Регрессивная ценопопуляция _______________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Что такое левосторонний и правосторонний спектры ценопопуляций? О чем свидетельствует преобладание того или иного типа возраст-ного спектра в конкретной ценопопуляции? _____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ У животных возрастные различия наиболее отчетливо проявляются у видов, разви-вающихся с метаморфозом, особенно, если разные стадии онтогенеза происходят в раз-личных средах (стрекозы, лягушки). У видов, размножающихся многократно в течение года, популяция представлена несколькими разными когортами (когорта – группа особей одного времени рождения), соотношение между которыми может меняться на протяжении годового цикла. Эти когорты часто присутствуют в популяции одновременно (саранчовые, многие жесткокрылые, чешуекрылые). У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. В этом случае в течение года сменяется ряд когорт (поколений). Иная возрастная структура популяций у видов, живущих долго (несколько лет и десятков лет) и размножающихся многократно – возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным существованием различных поколений. Наибольшей сложности достигает возрастная структура у видов с высокой плодовитостью – одновременно присутствуют представители различных поколений и их разновозрастное потомство. Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каж-дый данные момент времени определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции (запас популяции); процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности репродуктивной функции на ближайшее будущее. Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различным уров-нем смертности в разных возрастных группах (рис. 36). Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных; она описывается т. н. кривой выживания. Кривую выживания можно построить, если начать с некоторой группы новорожденных особей и затем отмечать число выживших по истечении определенного времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей, или их процент от исходной популяции. Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность рассчитать ожидаемую продолжительность жизни особей данной возрастной когорты. Построение кривых выживания для различных видов позволяет выяснить, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Это особенно важно для прогноза численности популяции на ближайший отрезок времени и их правильной эксплуатации человеком.
в Северном Каспии Задание 5. Внимательно рассмотрите рис. 37, где представлены основные типы кривых выживания, и дайте их характеристику. 
Рис. 37. Три типа кривых выживания ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Демографические показатели определяют численность популяции и основные тенден-ции в ее изменении. Если рождаемость превышает смертность (b – d > 0), то популяция будет расти (если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначитель-ны). Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В такой гипотетической популяции r = b – d (биотический потенциал) является постоянной положительной величиной, и популяция растет по экспоненциальному закону (рис. 38). Скорость увеличения тем больше, чем выше численность (N). Предположим, что Вы хотите определить скорость изменения численности популяции, показанной на рис. 38, в какой-то момент времени t. При первом приближении можно оценить величину N непосредственно перед моментом t и после него, например, за час до t и на час позже t. Но из рисунка мы видим, что в момент времени t1 (например, t – 1ч) истинная скорость на самом деле меньше, а в момент t2 (например, t + 1ч) больше, чем при использованной нами линейной экстраполяции. При анализе подобных случаев применяется дифференциальное исчисление, позволяющее вычислить мгновенную скорость изменения в любой момент времени. В этом случае экспоненциальный рост популяции записывается простым дифференциальным уравнением:
где b – мгновенная удельная рождаемость, d – мгновенная удельная смертность Для любого момента времени (t) число организмов N1 зависит от их начального числа (в нулевой момент времени) N0, скорости увеличения r и продолжительности роста популяции от нулевого момента t. Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненты. Объясняет-ся это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. Поскольку r зависит от N, наступает такой момент времени, когда при определенной плотности насы-щения К, рождаемость и смертность уравновешивают друг друга (r = 0) – кривая изменения численности приобретает S-образную форму (рис. 39). Такая зависимость выражается логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла:
Рис. 38. Экспоненциальный рост по-пуляции, основывающийся на пред-положении о постоянстве удельной скорости увеличения (r = b – d), не зависящей от изменения плотности популяции. Обратите внимание на то, что оценка скорости увеличения в популяции в момент времени t при использовании линейной экстрапо-ляции становится все более и более точной по мере сближения t1 и t2. В пределе, когда t1 и t2 приближаются к t, скорость роста популяции стано-вится равной углу наклона касатель-ной к кривой в точке, соответствую-щей моменту времени t (светлый кру-жок) (по Э. Пианка, 1981) Рис. 39. График роста популяции в соответствии с логистическим урав-нением Ферхюльста-Пирла, предста-вляет собой S-образную кривую, вы-ходящую на плато при так назы-ваемой предельной плотности насы-щения К. Плотность развивающейся популяции, если ее начальная плот-ность была выше К, уменьшается по экспоненте до величины К, которая представляет собой, таким образом, единственно возможное устойчивое состояние (по Э. Пианка, 1981) 
Различные факторы могут влиять на популяцию двумя принципиально разными спосо-бами. Факторы, действие которых испытывает одна и та же доля популяции независимо от ее плотности, называются факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяции так, что доля популяции, испытывающая их воз-действие, действительно различна при разной плотности, то подобные факторы называют зависящими от плотности (рождаемость, смертность, биотические факторы, воздействую-щие на популяцию). Эта связь может быть положительной и отрицательной. ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Пространственная структура отражает характер распределения особей и их группи-ровок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, а также свойственный виду тип использования территории. Несомненно, что пространственная организация имеет приспособительное значение и позволяет с наибольшей эффективностью использовать ресурсы среды на фоне сложных биоценотических отношений с популяциями других видов. Второй аспект биологической роли пространственного структурирования – поддержание необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Оче-видно, что характерный для вида тип пространственного распределения особей будет также зависеть от ландшафтно-климатических и местных условий и адаптивных качеств внутри-видовых группировок – их способности в соответствующих условиях в большей или в меньшей степени реализовывать экологическую нишу вида. Задание 1. Дайте характеристику основных типов пространственного распределения особей в популяциях растений и животных. Приведите примеры. Равномерный тип распределения__________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Диффузный тип распределения ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Мозаичный (агрегированный) тип распределения____________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
А
Б
В Рис. 40. Типы пространственного распределения особей в популяции А – равномерное; Б – диффузное; В – мозаичное (по И. А. Шилову, 2003) Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В край-них вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Виды с оседлым образом жизни в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве – это интенсивный тип использования территории. Номадные животные используют ресурсы группами особей, постоянно переме-шивающимися в пределах обширной территории – это экстенсивный тип использования территории. Пространственная структура популяции и в том, и в другом случае определяется характером взаимоотношений между особями. Если топография расположения особей – это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то система взаимо-отношений (этологическая структура) – это функциональный ее аспект. Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни характерно формирование системы индивидуальных (семейных) участков, используемых в течение длительного вре-мени. Отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно, на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни, уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста, захвата и удержания территории. Задание 2 (для самостоятельной работы). Приведите примеры оседлых животных с одиночно-семейным образом жизни и раскройте биологическое значение участков обитания. Каким образом достигается «закрепление» участка? Оседлые животные с одиночным образом жизни____________________________________ ________________________________________________________________________________ Оседлые животные с семейным образом жизни_____________________________________ ________________________________________________________________________________ Б  иологическое значение участков обитания ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 41. Пример взаимного расположения участков обитания (по W. Burt, 1943) 1 – границы участков; 2 – границы их охраняемой части; 3 – зоны перекрывания («нейтральные»); 4 – гнездовые убежища; 5 – дополнительные убежища Способы закрепления участка_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ При групповом образе жизни особи постоянно или периодически образуют скопления разной величины, как правило, включающие отдельные семьи. Усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию колоний, стай и стад. Задание 3 (для самостоятельной работы). В чем состоят основные биологические преи-мущества группового образа жизни? ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Групповые объединения животных, такие как колонии, стаи и стада, представляют различные варианты реализации пространственно-этологической структуры популяций. У оседлых животных с групповым образом жизни элементарной единицей популяции может являться колония. Что такое колония? Назовите виды животных с колониальным образом жизни, расположив примеры в последовательный ряд, отражающий усложнение системы взаимоотношений между особями в колониях. Колонии________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Примеры колониальных животных________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Дайте определение понятию «стая». В чем состоит существенное отличие стай от колоний? Что такое стаи эквипотенциального типа и стаи с лидерами? Для каждого случая приведите примеры животных. Стаи___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Стаи эквипотенциального типа__________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Стаи с лидерами_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). У номадных групповых животных элемен-тарной единицей популяции является отдельное стадо. Формирование стад полностью опре-деляется врожденным стремлением находиться в постоянном контакте с другими особями своего вида. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у раз-ных видов животных. Дайте определение понятию «стадо», приведите примеры животных, для которых характерны стада с лидерами и стада с вожаками. Какие типы иерархического соподчинения особей Вам известны? Стада__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Стада с лидерами______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Стада с вожаками_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Типы иерархии в стадах__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Задание 7 (для самостоятельной работы). Жизнь животных в группе через нервную и гуморальную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в их организме. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тра-тятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и падает жизнеспособность. Известно явление, описанное как «эффект группы». Как проявляется эффект группы в попу-ляциях животных? Существуют ли ситуации, когда эффект группы утрачивается? ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ жүктеу/скачать 10 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|
