Глава 7. Вопрос жизни и смерти

Глава 7.

Вопрос жизни и смерти

Трилобиты, как и все остальные животные, эволюционировали. Я не имею в виду, что они изменялись со временем: это само собой разумеется. Трилобиты из нижнего кембрия, скажем Olenellus, разнятся с позднекембрийскими, а те, в свою очередь, совсем не похожи на трилобитов из ордовика, ордовикская братия опять же отличается от той, что находится выше по разрезу — силурийской или девонской. Даже не очень опытный поклонник трилобитов с одного взгляда определит возраст ископаемого, хотя может и не знать, что это в точности за вид. Он будет ориентироваться на некий «экспертный» опыт, на общее впечатление, которое редко обманывает. Очевидно, что трилобиты сменяли друг друга с течением «геологического» времени. Каждый новый вид трилобитов, который мы находим в геологическом обнажении, указывает нам на эволюционное событие, хотя в самой каменной породе данного обнажения никаких указаний на это событие мы не найдем. Эволюцию «в действии» удается проследить довольно редко. Этот прозаичный факт ученые креационистского толка вывернули наизнанку, представив дело так, будто ископаемые не подтверждают эволюцию, но это совсем не одно и то же. В действительности, порядок появления трилобитов согласуется с эволюцией: как мы это видели на примере примечательного, эволюционно продвинутого шизохроального глаза трилобитов: у кембрийских трилобитов признаки более примитивные, чем у ордовикских и других более молодых по геологическому возрасту. На деле довольно трудно уловить самый момент появления нового вида. Когда происходит кража, мы редко застаем вора стоящим посреди обворованной квартиры с тюком награбленного в руках: обычно мы приходим домой и натыкаемся на оставленный вором разгром. То же и с формированием вида — после своего быстрого образования вид довольно долгое время устойчив, так что мы, скорее, столкнемся с этим периодом его истории: здесь сработает обычная статистическая вероятность, которой безразлично, дарвинисты мы или нет. Продолжим метафору из криминального мира: поскольку улики не показывают картину во всей полноте, осудить преступника вряд ли получится.

Поэтому вдвойне ценны те примеры, когда удается наблюдать ход эволюции. Наш с вами род Homo и несколько его видов, родственных современным людям, не самый удачный пример в этом смысле: слишком мало ископаемого материала³⁹ и слишком много споров. Это нисколько не означает, что мы не ищем новый материал о гоминидах, каждый год появляются сообщения о новых находках, просто история человека не лучший пример для изучения процессов видообразования. Все же находки древнейших людей слишком редки. Напротив, вокруг трилобитов разворачивались самые оживленные споры по поводу эволюционных процессов. Так как трилобиты относительно сложны и многочисленны, они служат превосходным «экспериментальным» материалом, на основе которого можно рассмотреть, как создаются виды. Еще одно членистоногое — фруктовая мушка Drosophih — много лет используется в лабораториях для наблюдений за «генетикой в действии». Классические работы по наследственности выполнены на этой крошечной мушке. Когда потребовалось выяснить роль отдельных генов, в том числе из группы HOX-генов, отвечающих за порядок развития, именно из Drosophila выращивали безнадежных, но бесценных в смысле информации монстров с лишней парой крыльев или с ногами вместо антенн. Но мухи слишком нежны и способны сохраняться в ископаемом виде исключительно в янтаре. Может быть, прочным трилобитам суждено сыграть роль геологической фруктовой мушки.

Хорошо бы нам для наших эволюционных задач отыскать последовательность видов, которые располагались бы один за другим в сходных породах и которые мы могли бы достаточно уверенно выводить один из другого. Нужна еще возможность отобрать побольше образцов из всех слоев — и из более древних, и из более молодых, — чтобы проследить и оценить изменение формы животных во времени, т.е. по мере отложения осадочных слоев. Не в последнюю очередь это требуется, чтобы убедить скептиков, которые вообще сомневаются в реальности эволюции. Причем подойдет лишь такая последовательность осадочных слоев, в которой не будет перерывов в накоплении осадка, так как самый момент превращения одного вида в другой может прийтись именно на такой перерыв. Большинство последовательностей, с которыми мы имеем дело, имеют перерывы, они неполны. Неудивительно, что все выставленные условия выполняются чрезвычайно редко: то одного не хватает, то другого. Наиболее пригодными для исследований оказываются сравнительно молодые по геологическому возрасту породы, которые отлагались на дне глубоководных зон: непрерывный планктонный «дождь», морось из оседающих на дно крошечных ракушек отсчитывали мгновения геологического времени. Значительную долю этих мельчайших ископаемых составляют одноклеточные организмы с известковыми раковинками, они называются фораминиферы; не в последнюю очередь из-за своего обилия фораминиферы составляли наилучшие примеры эволюционных историй. В одном образце породы может быть сотни раковинок. С другой стороны, малый размер означает довольно простое строение — несколько округлых камерок диаметром с миллиметр. К тому же, возможно, в эволюции планктона есть свои особенности, отличные от придонных соседей. Так что трилобиты могут оказаться более подходящей моделью для изучения эволюции морской жизни. И тут сразу же встает проблема: для убедительного исследования нужно собрать достаточно много образцов. Это означает многие часы полевых работ с молотком в руках, даже если ископаемые более или менее обильны. Трилобиты — это вам не фруктовые мушки, их нельзя выводить поколение за поколением, чтобы узнать, что и как изменяется у потомков. Чтобы добыть приличный образец, приходится работать долго и тяжело. Несколько ученых обладали необходимым упорством, выносливостью и терпением. Как мы увидим ниже, трилобитовые примеры привели их к противоположным выводам о происхождении новых видов.

Выражение «прерывистое равновесие» сегодня хорошо известно: я недавно узнал его в уродливом сокращении «пре-рав» у одного австралийского философа. Очень немногие ученые, не говоря уже о более широком круге людей, знают, что сама идея «прерывистого равновесия» основывается на трилобитах. В конце 1960-х гг. молодой американец Нильс Элдридж занимался девонским родом Phacops из Северной Америки. Мы уже встречались с Phacops, обладателем великолепных, сложнейших шизохроальных глаз, в которых каждая линза — малюсенький кальцитовый шарик, отграниченный от соседних узенькой межлинзовой склерой. Число линз сравнительно невелико, их можно посчитать под микроскопом. Эти трилобиты довольно обычны в слоях соответствующего возраста: их можно найти в районе Нью-Йорка, в Айове, Оклахоме и множестве других мест. Они часто встречаются в известняке, такой вид сохранности позволяет рассмотреть самые мельчайшие подробности строения. Несколько ударов молотком в правильном месте — и вот он, Phacops, как будто приговаривает: «Джипер-Крипер, как я гляделки выпер?» Phacops как раз предоставляет тот редкий случай, когда можно разобрать эволюционный переход от одного вида к другому, настолько подробна его палеонтологическая летопись. К чести Нильса, он учуял эту возможность на самых первых этапах своих исследований.

Нильс заметил различия в ансамблях глазных линз у разных видов Phacops. Он посчитал линзы в «дорзовентральных» группах, т.е. число линз в вертикальных рядах от верхней границы глаза до нижней. Давайте обратимся к его собственным наблюдениям, которые он подтвердил при работе над диссертацией. Вот как он описал это в книге «Картины эволюции» (The Pattern of Evolution, 1998):

Исследование девонских Phacops привело Нильса к двум выводам. Во-первых, события, приведшие к образованию нового вида, очень трудно отследить — они всегда случаются «где-то там». Тем не менее если инновация оказывается удачной, то новый вид внедряется и замещает более ранний вид. В некоторых случаях Нильс понимал, откуда взялся новый вид, но промежуточные популяции между старым и новым видом вряд ли нашлись бы. Этот феномен можно сравнить с тем, как Beatles завладели музыкальным миром 1960-х, потом, в 1970-х, оказались вытеснены Bee Gees, а в 1980-х Майклом Джексоном. Так всегда бывает: ранние диски обычно становятся достоянием коллекционеров, а более поздние создают портрет целой культурной эпохи, и их много, как невыигрышных лотерейных билетов. Так и новый вид — он начинает свой путь как небольшая популяция где-то с краю ареала доминантного (на то время) вида; географические барьеры способствуют разобщению видов друг от друга. Но, когда приходит время, новый вид замещает предка и может спокойно наслаждаться собственной славой. Здесь не обошлось без влияния Эрнста Майра, профессора Гарвардского университета. Своими работами он доказал, что, по-видимому, разъединение популяций работает как движитель эволюционных изменений. В изолированной группе прекращается генный обмен с материнской популяцией, и тогда сам процесс отлучения может положить начало новому виду. Эволюция действительно происходит «где-то там».

Нильс был не первым, кто заметил «прерывистый» характер изменений у трилобитов. За 40 лет до него ученый из Грейфсвальдского университета в Германии, Рудольф Кауфман, пришел к похожим выводам, выполнив небольшое исследование позднекембрийских трилобитов из скандинавских квасцовых глин, так называемых сланцев Алюм. Мы уже встречались с оленидами рода Triarthrus; это тот самый, чьи конечности и антенны удалось впервые как следует рассмотреть. Вспомним, что олениды жили в особых условиях — там, где кислорода в придонном слое было мало, а в самом иле его не оставалось вовсе, зато в достатке было соединений серы. Я даже предположил, что олениды культивировали серных бактерий в качестве симбионтов. Примерно 500 млн. лет назад, во времена позднего кембрия, вся южная Скандинавия была залита морем — морем оленидов; вода стояла около 15 млн. лет. Эти 15 млн. лет стали уникальным интервалом, когда без всяких перерывов отлагались темные сланцеватые слои, где теперь во множестве находят трилобитов. Если вы окажетесь в каменоломнях с обнажениями квасцовых глин, разбейте один из пахучих желваков, или, как их называют, «вонючих камней», — они размером с детский мячик, — и вы обнаружите великолепные экземпляры трилобитов. Квасцовые глины Скандинавии — это один из знаменитых примеров «конденсированных отложений», где длинный период геологического времени спрессован в узкую последовательность напластований, которая отлагалась почти без перерывов. Приблизительно так и должно выглядеть идеальное место для эволюционных экспериментов в натуральную величину Кауфман был достаточно искушенным ученым, чтобы это увидеть; он методично собрал ископаемые образцы из каждого отдельного слоя, отметил малейшие их изменения от одного слоя к другому. Нильс со всем основанием отдавал должное этой знаменательной работе 1933 г., и она бы, несомненно, стала широко известна, не будь она опубликована в сборнике Грейфсвальдского университета, доступ к которому весьма ограничен. (Это сильно напоминает историю эпохальных экспериментов по наследственности, которые проводил Грегор Мендель в чешском городе Брно, и как эти записи с трудом пробивали себе дорогу в зону видимости мировой научной общественности. Но сегодня положение еще ухудшилось: ведь теперь на наше внимание претендует в десять раз больше научных журналов.)

Кауфман обнаружил, что на каком-то уровне разреза неожиданно появляются несколько видов Olenus (см. с. 82), а затем постоянно встречаются на протяжении сравнительно большого участка разреза. Он также заметил, что за время своего существования вид не остается неизменным, а немного меняется. Особенно заметны изменения пигидия: со временем он становится длиннее и тоньше. Сходные изменения пигидия происходят у разных видов Olenus. Кауфман ясно показал вселение видов в скандинавское оленидное море «откуда-то еще» и таким образом дал наглядную картину аллопатрии даже раньше, чем эта идея оформилась в признанную концепцию. Более того, Кауфман обосновал свои результаты материалом обширной коллекции и провел количественный анализ. Позже Юан Кларксон отправился в знаменитые шведские карьеры Адрарум, и наблюдения Кауфмана подтвердились. Действительно, Кауфман был выдающимся и прозорливым ученым.

Рудольф Кауфман, трагически погибший немецкий палеонтолог-трилобитчик

Меня всегда занимала загадка исчезновения Рудольфа Кауфмана после публикации той знаменательной статьи. Обычно научная карьера длится лет 25 или больше (в некоторых случаях кажется, что это слишком долго). Ученые оставляют в наследство свои статьи, книги, их интеллектуальный жизненный путь можно проследить по цепочке «бумажных» следов. Кроме того, научные работники имеют тенденцию цитировать собственные работы, так что биография, так сказать, проступает в библиографии. Для опытного исследователя при наличии хорошей библиотеки такие биографически-библиографические расследования — дело вполне обычное. Но не в случае с Рудольфом Кауфманом: он просто пропал. Только в 1988 г. я узнал, как и почему все произошло. История эта невероятная и трогательная.

Мы бы никогда не узнали, что случилось, не купи однажды Рейнхард Кайзер в 1991 г. на филателистическом аукционе во Франкфурте-на-Майне пачку старых писем и открыток. Он не глядя заплатил 500 марок за всю пачку. Среди всякого другого там нашлись письма Рудольфа к Ингеборге Магнуссон, его шведской возлюбленной. Кайзера так потрясло то, что проступило сквозь строки старых открыток, что он дал себе труд выяснить, кто такой был этот Рудольф Кауфман, и сложил по кусочкам его историю. К сожалению, письма Ингеборги не сохранились. Но она всю жизнь оставалась предана Рудольфу, никогда не вышла замуж и до самой своей смерти в 1972 г. хранила его письма. Они встретились в 1935 г. в Болонье — старинном университетском городе на северо-востоке Италии. Он с первого взгляда влюбился в темноволосую шведскую девушку. Они только однажды встречались после той сказочной поездки в Болонью и больше не виделись до самой его трагической смерти. Из фрагментов переписки складывается повесть, как в чудовищные времена гитлеровской диктатуры Кауфман пытался добраться к ней в спасительную Швецию. Кайзер назвал свой рассказ «Дети королей» (Konigskinder), потому что в одном из писем Кауфман сравнил себя и свою возлюбленную с персонажами народной песни:
И были они детьми королей, и любили они друг друга,

Но вода меж ними была глубока,

не взяться любимым за руки.
Рудольф Кауфман был евреем, хотя и принадлежал к христианской церкви. Его талантливая работа по оленидам была опубликована 30 января 1933 г., через два дня после того, как Гитлер стал канцлером и взял правление в свои руки. Кауфмана уволили с работы в Грейфсвальдском университете практически немедленно. Тем не менее Кауфман продолжал научные изыскания за пределами Германии, и Болонья, где он познакомился с Инге, стала его последним местом работы.

Трилобиты были второй страстью Кауфмана, и он сознавал важность своих трудов. Он пишет Инге, что собирается прислать ей все свои геологические труды, потому что «скоро истинность моего авторства окажется под сомнением», т.е. намекает на то, что Гитлер отрицал интеллектуальные достижения еврейского народа. «Я очень горжусь своими работами по трилобитам. Я готов доказать, что жизненная история этих животных подчинялась определенному развитию. И думаю, известность придет ко мне много позже, когда зоологи и палеонтологи начнут понимать мои труды во всей полноте». Мы до сих пор не оценили его по заслугам.

В разлуке с любимой Кауфман поддался искушению. Его посадили в тюрьму в Кобурге за сексуальную связь с арийской женщиной. На самом деле, он отправился в бордель, где заразился венерической болезнью, а доктор, который его лечил, сдал его полиции. 13 августа 1936 г. он написал Инге: «Я хотел рассказать тебе обо всем в Швеции, но теперь слишком поздно. Я потерял право быть с тобой, постарайся забыть меня, я умоляю. Спасибо тебе за верную чистую любовь, ты была так добра ко мне, а я оказался слаб и теперь расплачиваюсь за это… У меня уже отняли так много: мать, карьеру… Но в этот раз я теряю все из-за собственной глупости и приму любое твое решение».

И хотя Инге с готовностью простила его, за ошибку он дорого заплатил. Когда он вышел из тюрьмы 12 октября 1939 г., военное противостояние уже началось. Если бы его выпустили из тюрьмы шестью неделями раньше, до того как Британия и Франция 3 сентября объявили войну Германии, он успел бы спастись. Нескольким трилобитчикам удалось в это время убежать от фашизма. Среди них Александр Армии Эпик из семьи известных эстонских ученых (его брат был известным астрономом): он перебрался в Австралию; его земляк Валдар Яануссон стал главой трилобитчиков в Скандинавском национальном музее. Их не остановило Балтийское море, как «детей королей». К ноябрю 1939 г. Кауфман приехал в Кёльн. «Разве я один? — пишет он. — Я в обществе моих любимых трилобитов, к которым ты вполне можешь меня ревновать. Недавно я читал Одиссею. Я должен у Одиссея учиться… понять, как он переносил вожделение к Пенелопе, буду впитывать эти строки, будто они написаны для меня». Он оставался оптимистом, несмотря на чудовищное положение, которое любого менее жизнерадостного человека повергло бы в отчаяние. Но постепенно надежды на воссоединение с возлюбленной таяли; к июлю 1940 г. он признался, что у него «больше нет мужества смотреть в будущее». Он сомневался, есть ли у него силы бороться. «Я не могу лгать. Мы были вместе так коротко, и разлука такая длинная, и тревоги прошлого месяца, и каждой минуты, и безнадежность в будущем. Все из-за этого. Будь свободна, свободна как только можешь. Слишком мало надежды, что мы увидимся в обозримом будущем. Было бы лучше, если бы мы не были настолько близки, не мучились бы так, да? Я заключаю тебя в объятия, как тогда, и целую всем сердцем».

К 1941 г. Рудольф Кауфман оказывается в ссылке в Литве, в Каунасе. Балтийское море уже недалеко, но все еще слишком широко и глубоко. Он уже потерял надежду воссоединиться с Инге. Его хладнокровно расстреляли в упор двое охранников, которые случайно его узнали; он стал просто очередной цифрой в самой постыдной статистике XX столетия. Предвестник «прерывистости» пал жертвой одного из самых страшных культурных заблуждений в человеческой истории. Рейнхард Кайзер разыскал фотографии Рудольфа: зачесанные назад черные волосы, правильные приятные черты лица и печать хрестоматийной немецкой серьезности — типичный молодой ученый, и нам очень понятна любовь Ингеборге.

Таким образом, изучение эволюции трилобитов проливает свет не только на происхождение видов, но и, как показало детективное расследование Кайзера, на природу человека со всем прекрасным и ужасным, что в ней есть. Исследовательский энтузиазм Кауфмана и его страсть к познанию истины равнялись его страсти к Ингеборге Магнуссон. Кто знает, как все сложилось, позволь ему судьба следовать сердцу и разуму?

Прерывистое равновесие — не единственная эволюционная закономерность, на которую указали трилобиты. В 1970 г. другой молодой ученый, на этот раз англичанин, вел работу по трилобитам из приграничных областей Уэльса и Англии, недалеко от старинных курортных городков Билт и Лландриндод-Уэлз. Местность там холмистая, лоскуты зеленых полей, на которых пасутся в основном овцы, перемежаются с перелесками и крутыми лощинами, бредущий в тех местах геолог, упакованный в резиновые сапоги и дождевик, нет-нет да и споткнется об упавшие, заросшие мягким мхом сучья, остановится перед перепутанными колючими зарослями ежевики. С пронзительными криками из-под кустов вспархивают куропатки. По берегам ручьев в зарослях папоротника потихоньку занимаются своими делами жабы. Везде ощущается обилие влаги, а растительность такая густая, что листва почти заслоняет свет. Лучше всего здесь работать весной, до того как разрастется жгучая крапива и закроет все камни, прежде чем развернут широкие листья каштаны и орешники. В апреле зацветают колокольчики, купами желтеет чистотел, везде поют скворцы. По берегам ручьев, поросших печеночником — коротеньким ярким мхом, встречаются тяжелые, черные глинистые известняки. Стоит выковырять такой острым концом геологического молотка, расколоть в нужном направлении, и наградой вам будет трилобит. Продвигайтесь выше по ручью, аккуратно собирая образцы из каждого следующего пласта, и вы окажетесь участником повести, которая рассказывает понятным языком о геологически долгих эволюционных изменениях. Участок с последовательными слоями довольно длинный — много десятков метров — гораздо больший по сравнению с конденсированными отложениями, из которых отбирал образцы Рудольф Кауфман в Швеции. В этом есть некое преимущество: если в слое толщиной метр или больше не нашлись ископаемые, то с определенной вероятностью вы попали в относительно «бессобытийное» время (в геологическом масштабе, конечно) и нужно поискать выше или ниже этого слоя. Но, если дело происходит в Швеции, толщина слоев с ископаемыми оказывается решающим фактором эволюционного сюжета: чем толще слой, тем больше ископаемых. Уэльские породы относятся к ордовикскому периоду, т.е. их возраст около 470 млн. лет.

Питер Шелдон потратил годы, собирая коллекцию в этих местах. С упрямством одержимого он месяцами раскалывал камни, педантично комплектуя и помечая образцы трилобитов для последующего анализа. В основном он находил отдельные головы и хвосты, но иногда его упорство вознаграждалось и ему доставался целый экземпляр. Чаще всего ему попадались наши хорошие знакомые, Ogygiocarella из семейства азафидных трилобитов, которые навсегда вошли в историю как первые обнародованные трилобиты — «плоская рыба» доктора Ллуйда из Лландейло в южном Уэльсе. В этих черных сланцах «плоская рыба» ловилась такими косяками, будто собралась ублажать самого Нептуна. Полукруглый хвост с бороздками показывается из расколотого камня; имея некоторый опыт, можно добиться, что и весь он преотлично вылезет из камня: тонкий веер чуть больше крыла бабочки. Всю центральную часть хвоста занимает ось, составленная из множества колец; плоские плевральные части разделены на столько же ребер, ближе к заднему концу хвоста они укорачиваются и становятся менее четкими. Кроме этих трилобитов здесь же встречаются, хотя и реже, трилобиты поменьше, всего несколько сантиметров в длину; их часто находят целыми. Это Cnemidopyge (см. приложение рис. 25) — слепые трилобиты с полукруглой головой и длинным шипом, торчащим вперед из передней части глабели. У них только шесть туловищных сегментов, а треугольный пигидий, так же как и у Ogygiocarella, пересечен глубокими бороздками. Иногда они попадаются в свернутом виде. Встречаются и другие трилобиты: например, близкие родственники «жука Дадли» Calymene или легко узнаваемые, похожие на медальоны, небольшие тринуклеусы.

Всех этих животных собрал неутомимый Питер Шелдон. Он знал эти места лучше любого фермера, владевшего здесь землей. Ему приходилось прослеживать залегание каждого пласта по всей местности, и он исходил вдоль и поперек все ручьи, овраги и распадки. Работа продвигалась очень медленно, особенно учитывая то, что Питер был одним из тех энтузиастов, которые готовы подробно рассказывать о своей работе любому встречному. Дружелюбный, лучащийся молодостью и неистребимым оптимизмом, он много лет преподавал в Открытом университете. Работая над докторской диссертацией, он вечно отправлялся «за еще одной, последней, коллекцией». В мире трилобитчиков все знали, что письменному столу он предпочтет любую экспедицию. Обычно докторскую диссертацию пишут три, максимум четыре года, но Питер, казалось, погрузился в процесс написания диссертации на целую вечность. Он убегал от вопрошающих взглядов университетских старейшин, чтобы снова оказаться в поле, колотить камни и собирать все больше и больше трилобитов. И вот, когда терпение его наставников было на исходе — вот оно! (как сказал бы Нильс Элдридж) — он опубликовал результаты в Nature. И немедленно стал знаменитым.

Питер утверждал, что трилобиты из ордовикских пород вокруг Билт-Уэлз изменялись с течением времени постепенно. Он показал, что эти постепенные изменения свойственны не одному, а нескольким видам трилобитов, распространенных в уэльских глинистых известняках. Самый наглядный пример — увеличение ребер пигидия в среднем с 11 до 14 у Ogygiocarella debuchii, самого крупного и самого часто встречающегося в этих местах трилобита. В XIX столетии один из первых британских специалистов по трилобитам, Джон Солтер, тоже заметил формы с большим числом ребер и назвал их «вариациями angustissima». Это как раз те самые малозаметные различия, по которым трилобитчики определяют виды ископаемых животных. Питеру удалось увидеть плавный переход от debuchii к angustissima. В каждом слое, как показала гигантская коллекция Питера, этот признак варьировал, т.е. в каждом слое сосуществовали представители вида с разным числом ребер. В некоторых случаях даже стороны пигидия отличались по числу ребер. Тем не менее в целом проступала безошибочная тенденция: в среднем в популяции число ребер пигидия увеличивалось с течением геологического времени. Если он рассматривал короткие отрезки времени, то фиксировались даже «обратные» шаги, т.е. на фоне общего увеличения количество ребер ненадолго могло уменьшиться. Процесс перехода от одной формы к другой напоминает скорее неверные шаги мультяшного выпивохи, чем равномерное поступательное движение. Мало того, Питер обнаружил, что Ogygiocarella вовсе не исключительна в этом смысле: в тех же слоях и в тех же последовательных сериях точно так же изменялся и хвост Cnemidopyge.

И другие трилобиты в этих разрезах так или иначе менялись. Все указывало на то, что здесь работал иной механизм видообразования, не тот, который предполагался у Phacops. Даже если считать, что на дне ордовикского моря накопление осадков происходило быстро, все равно каждое из видовых изменений должно было занимать несколько миллионов лет; такой процесс на порядок медленнее аллопатрического видообразования, когда при отмежевании части популяции очень быстро образуется новый вид.

На самом деле довольно трудно придумать настолько медленный механизм видообразования; в конце концов, нужные мутации в популяции у дрозофил экспериментаторы получают всего за несколько поколений. Может быть, это просто был некий «дрейф» признаков без специальных адаптивных функций? Некоторые критики предположили, что видимые различия в пигидиях не являлись эволюционными сдвигами, а лишь отвечали на медленные изменения условий обитания на морском дне. Например, преобразования пигидия могли происходить из-за колебаний уровня кислорода. Обычно, если встречается пример постепенных изменений признака у иного ископаемого животного, это, как правило, планктонное животное. Но в случае Ogygiocarella со товарищи говорить о планктоне не приходится — это бесспорные обитатели дна. Так что данный пример никак не разрешает загадки и сомнения в вопросах видообразования. Но в чем никто не сомневается, так это в надежности выводов Питера, в их очевидном отношении к основополагающим проблемам эволюции: феноменальная тщательность, с которой его исследование было выполнено, не может не восхищать!

А вот еще один сюжет из эволюционных исследований, в котором трилобиты сыграли главную роль: явление гетерохронии. Это греческое слово означает «другое время», и объяснить суть данного феномена совсем нетрудно. Трилобиты вырастали из личинок — так называемых протасписов, формой напоминающих крошечные диски и длиной в миллиметр или меньше. По мере роста они несколько раз линяли, пока не достигали состояния взрослой особи. У ранних личинок сначала появлялась бороздка, своего рода демаркационная линия, разделяющая хвост (протохвост) и голову. Затем один за другим появлялись туловищные сегменты; они, вероятно, отделялись по одному от хвоста во время каждой следующей линьки, пока число их не доходило до «взрослого» числа сегментов. А дальше у большинства трилобитов число сегментов остается постоянным, даже если они решительно увеличиваются в размере: конечное число сегментов трилобит получает, пока он еще маленький. В период взросления, называемый онтогенезом, все части панциря могут так или иначе переформироваться. Для многих видов трилобитов порядок онтогенеза известен, потому трилобиты исключительно полезны, если требуется выяснить связь между индивидуальным и эволюционным развитием, или, как говорят, между онтогенезом и филогенезом.

Несколько лет назад мы с Адрианом Раштоном пришли к заключению, что маленький трилобит Acanthopleurella, у которого всего четыре туловищных сегмента, возможно, является родственником Shumardia (с. 267), у которого их шесть. Acanthopleurella по размеру меньше Shumardia, и мы решили, что Acanthopleurella произошла от предка с шестью сегментами в результате приостановки развития, т.е. животное достигало половозрелости при меньшем числе сегментов, когда еще только четыре сегмента отделились от хвоста. Такая гипотеза объясняет их миниатюрность и наступление зрелости при длине около миллиметра. Нам было особенно отрадно работать с Acanthopleurella и Shumardia, потому что именно на Shumardia сэр Джеймс Стабблфилд изучал онтогенез трилобитов и впервые продемонстрировал, как на переднем фронте хвоста отчеркиваются сегменты, отпочковываются один за другим и, постепенно продвигаясь вперед, организуются в туловище — похоже на растущую очередь, в которой люди пристраиваются в конец и, дойдя до начала, выходят. Мы уверены, что по сравнению с Shumardia у Acanthopleurella два последних сегмента просто не развивались.

Acanthopleurella — самый маленький трилобит; слепое крошечное животное с четырьмя туловищными сегментами, достигает взрослой стадии, будучи чуть больше миллиметра длиной. Ордовик, Шропшир, западная Англия

Примерно в то же время Кен Макнамара занимался нижнекембрийским трилобитом Olenellus из Шотландии. Вспомните самого примитивного трилобита из нашего парада — существо с многочисленными туловищными сегментами и крошечным пигидием. В суровых, но прекрасных прибрежных районах северо-запада Хайленда, где среди сфагнумных болот и сырых луговин, заселенных немногочисленными шотландцами и многочисленными овцами — те и другие одинаково обветрены, — можно встретить обнажения мягкого желтоватого сланца. Геологам эти места хорошо знакомы: именно с ними связано великое хайлендское противоречие, объяснение которого так занимало геологию середины XIX столетия. Кембрийские сланцы залегают под более древними породами серии Мойн, которые, как было в конце концов доказано, надвинулись поверх кембрийских. Трилобиты безоговорочно указывают на кембрийский возраст сланцев. Как-то холодным, дождливым летом я провел целый полевой сезон неподалеку от городишка Дарнесс на северо-западной оконечности материковой Британии в довольно безуспешных поисках трилобитов. Большая часть экспедиционного времени ушла у меня на просушку шерстяных носков над дрожащим огоньком бутановой горелки. Я представлял, как два геолога, Пич и Хорн, ходили по этим промозглым местам, облазили и обследовали каждый закоулок здешних неприютных ландшафтов, и мое восхищение ими умножалось. С тех пор, как в прошлом (теперь уже в позапрошлом) столетии эти герои бродили по холмам и долинам, составляя геологические карты, мы превратились в совершенных неженок.

Кена Макнамару трилобиты интересовали не из-за своей архаичности. Он понял, что происхождение нескольких видов Olenellus можно непосредственно связать с гетерохронией. Он уже знал, как идет развитие (онтогенез) у самого распространенного вида Olenellus lapworthi, названного в честь великого ученого Чарльза Лапворта, который в свою очередь дал название ордовику. И Кен увидел, что взрослые особи других шотландских видов Olenellus напоминают незрелые стадии О. lapworthi. К примеру, единственная пара шипов головного щита О. lapworthi продолжала вершину щечного угла, т.е. отходила от края более или менее на уровне задней границы глабели. У других видов эта пара шипов сдвигается немного вперед и оказывается напротив той или иной поперечной борозды глабели; получается, что задний край головы изгибается, подтягиваясь к щечным шипам. Именно такая позиция щечных шипов видна на личиночных стадиях у О. lapworthi, а позже у взрослых особей шипы занимают свое обычное положение в углах щек. Похожие изменения заметны и в размере и расположении глаз. Самым занятным оказался маленький трилобит с тремя парами шипов на краю головного щита, и таким он был шипастым, что его немедленно прозвали armatus — «вооруженный»; он настолько не похож на Olenellus, что его вынесли в отдельный род — Olenelloides. Кен Макнамара догадался, что эта необычная тройка шипов очень напоминает «увеличенную» версию самой ранней личинки Olenellus lapworthi. Мало того, это причудливое миниатюрное животное имело девять туловищных сегментов, а не четырнадцать, как у О. lapworthi. И если смотреть под этим углом, то О. armatus будто восклицал: «Я ребенок-акселерат!».

Кен расположил пять видов Olenellus (начиная с lapworthi) в порядке, так сказать, «возвращения в детство», посадив в конце ряда О. armatus. Он считал, что О. lapworthi, возможно, обитал в самых глубоких водах, а О. armatus — на мелководье, а остальные распределялись между ними. И рассудил, что условия теплого мелководья стимулировали раннее созревание. Таким образом, наши пять видов прилежно разошлись по разным экологическим нишам, соответствующим глубине обитания. Вне зависимости от интерпретации привлекает наглядность и живость этого случая гетерохронии, а именно, как межвидовые различия возникают за счет варьирования темпов развития. О. armatus и О. lapworthi выглядят совершенно по-разному — до такой степени, что их поместили в разные роды, но тем не менее между ними есть глубокая связь: они похожи на часы с одинаковым механизмом, но различными циферблатами. Теперь мы знаем множество примеров гетерохронии у животных и растений: оказалось, что сдвиги в онтогенезе служат важнейшим источником инноваций в биологическом мире. Древний Olenelius придал неожиданно новое звучание афоризму Вордсворта: «Кто есть дитя? Отец мужчины»⁴⁰.

Сдвиг во времени: Диаграмма Кена Макнамары, показывающая последовательность видов Olenelius из раннего кембрия (северо-запад Шотландии) от геологически более старых к более молодым (толстая черная стрелка) — как виды становятся все больше и больше похожи на все более ранние личиночные стадии вида-предка; отрезки около видов показывают линейный масштаб 1 см

Если отпрыск способен преждевременно повзрослеть, стать «невзрослым взрослым», то и обратное возможно, когда незрелая стадия у какого-то вида напоминает взрослую стадию предка. Потомок полностью повторяет развитие своего предка плюс еще немножко, плюс что-то новое, чего прежде не было ни в одном из более ранних или более примитивных видов. Речь идет о рекапитуляции, т.е. общеизвестном явлении «повторения филогенеза в онтогенезе», который студенты-биологи заучивали как заклинание. Сейчас это явление тщательно изучено, и его сверхупрощенная версия — мы знаем, например, что человек в своем развитии проходит сначала стадию одноклеточного, потом превращается в рыбку с жабрами, потом в млекопитающего с хвостиком — теперь отправилась в мусорную корзину. Предполагалось, что личинки современных мечехвостов Limulus напоминают моих любимых трилобитов, и это вроде бы указывает на их происхождение от общего предка; но на самом деле сходство возникает скорее из-за упрощенного строения личинок мечехвоста, а не в силу общего родства с трилобитами. Хорошие примеры рекапитуляции среди ископаемых нужно еще поискать. У пелагических трилобитов-пловцов, которых мне довелось изучать, глаза огромные, а у их личинок и незрелых особей глаза, напротив, вполне нормального размера, примерно такого же, как и у предковых видов этих пловцов. В этом случае сроки развития признака сдвинулись, и он убежал вперед и обогнал предка; полезная новая черта гипертрофировалась, разрослась; и то, что начиналось как небольшое усовершенствование, стало непременным атрибутом жизни.

Трилобиты демонстрируют нам основополагающие факты эволюции. Современные эволюционные исследования переместились в область генетики, и были открыты поразительные вещи; но во всех подобных работах как-то потерялось ощущение времени, ощущение реальных событий в реальном пространстве-времени. Биологи-экспериментаторы в лучшем случае имеют дело с промежутком в несколько десятков лет; для палеонтолога миллион лет превращается в «мгновение ока». На примере трилобитов мы видим эволюцию так ясно, так определенно, что становится понятно, ради чего погиб молодой доктор Кауфман. Сдвиги сроков онтогенеза, из-за которых изменяется форма животного, может быть, не то иное как манипуляции генетического кода. Один небрежный щелчок молекулярного пальца — и часы переведены, один из генов переключил часовой механизм, отсчитывающий сроки развития, и вот уже перед нами не один, а целых два трилобита, таких разных — Olenellus lapworthi и О. armatus. Молекулярному биологу нужно будет определить эти самые гены (я ни капельки не сомневаюсь, что где-то они найдутся, даже по прошествии 500 млн. лет), тогда как палеонтолог должен будет описать собственно результат работы этих генов, а также прикинуть, сколько геологического времени и пространства им требуется, чтобы крутануть волшебное колесо творения.

Без смерти нет развития. Я нарисовал картину видосозидания, но не крушения. История трилобитов — это одновременно и история вымирания старого, и история появления нового. Такой «оборот видов» — жизнь после смерти после жизни — естественный процесс эволюционных изменений, и ученые обычно говорят о «фоновой смертности». Те, кто приспособлен лучше, сменяют тех, кто хуже; или виды, аллопатрически зародившиеся на краю ареала, замещают предковую форму, и происходит это, например, из-за того, что климат изменился и больше подошел «захватчикам». Жизнь всегда была делом запутанным, и что в биологии, что в судьбах человеческих никогда точно не знаешь, что стало причиной процветания: то ли удача, то ли добродетели. Может быть, за объективными ответами о причинности и случайности в истории стоит обратиться к трилобитам? Молекулы трилобитов, естественно, утрачены навсегда. Но сами трилобиты были слеплены из молекул, и эти слепки — следы молекулярной жизни — будут храниться в геологической летописи, пока не рассыплется камень.

По большому счету трилобиты не пришлись эволюции по душе: они вымерли, не оставив потомков. Когда современные батискафы исследовали глубины океана, я слабо надеялся, что в каком-нибудь темном уголке все еще обитает одинокий трилобит, и он донесет гордость палеозойских времен до эпохи громогласной рекламы; но надежды мои истаяли. Грустно, что биологам не досталось трилобитовой латимерии, не нашлось такого выжившего реликта, которому восхищенные биологи могли бы задать свои генетические вопросы. Все-таки три сотни миллионов лет…

Без смерти нет и нового. Вымирание или смерть вида — это неотъемлемая часть эволюционных изменений. Если бы не было вымирания, не было бы развития и процветания. Наша собственная история знает периоды, когда новые идеи терялись под гнетом идеологических догм, — периоды выхолощенного застоя, мешавшие новым идеям войти в жизнь. Раннее Средневековье в Западной Европе было самым статичным, самым застойным периодом. Так что сам факт, что одни виды трилобитов пачками заменялись другими на всем протяжении своей длинной истории, говорит только об их исключительной эволюционной активности.

Чтобы понять причины медленного угасания видов, можно воспользоваться теми же приемами — лабораторными и полевыми, что и для исследования появления видов. В периоды биологического расцвета сотни разнообразных родов распространялись по всем возможным ландшафтам морской среды. Если измерять успех группы по количеству и разнообразию участников, то настоящий век трилобитов пришелся на период с середины кембрия до конца ордовика. Тем не менее трилобиты были многочисленны и продуктивны на протяжении всей своей истории: даже в последних слоях, где трилобиты заканчивают свой путь, их находят по нескольку видов сразу. Очень заманчиво было бы представить себе историю трилобитов как быстро нарастающее крещендо, за которым следует медленное, затухающее диминуэндо, которое длится, пока не наступает тишина. Но такая аналогия на самом деле неправомерна. Трилобиты, как и весь остальной природный народец, переживали поочередно биологические успехи и неудачи. Моменты их вымирания совпадали с вымиранием других животных. Это были времена, когда обычные темпы вымирания ускорялись, когда «неудачники» отправлялись за борт, а выжившие распространялись и процветали в последующие эпохи. Некоторые животные, которые появились вместе с трилобитами (хороший пример — моллюски), переживали взлеты и падения вместе со своими членистоногими современниками и в конце концов пережили их всех. Для трилобитов история не обошлась без несчастных случаев со смертельными исходами. По ходу своей остросюжетной истории трилобиты несли большие потери.

Катастрофическое вымирание ближе к позднему кембрию косило трилобитов целыми семействами, вымерли многие из тех, что появились в самом начале эволюционной истории. Лучше изучено другое вымирание, произошедшее около 440 млн. лет назад в конце ордовика, тогда вымерло большинство семейств трилобитов, составлявших лицо прежних фаун. Крошечные, слепые агностиды — эта миниатюрная загадка кембрия — исчезли навсегда. Они продержались 100 млн. лет — задумайтесь о тех нескольких миллионах лет, в течение которых существует наш с вами род, и взвесьте в этом контексте значение слова «успешный». Множество крупных трилобитов, родственных Isotelus и Ogygiocarella, тоже вымерли, а вместе с ними и маленькие тринуклеусы, чьи круглые панцири так часто попадались в ордовикских пластах. На самом деле большинство из тех, кого столь тщательно и подробно изучал Питер Шелдон, вымерли, не оставив наследников. Погибли и большеглазые, свободно плавающие в толще воды пелагические трилобиты, к которым я так привязался и которые после ордовика нигде больше не объявлялись; с тех пор, мне кажется, эту экологическую нишу никакие другие трилобиты так и не заняли. Вымерли олениды, мое любимое семейство трилобитов еще со времен Шпицбергена: они мирно благоденствовали с кембрийских времен, сопротивляясь любым вторжениям в свои оленидные владения. Это был конец живому миру.

Конец ордовика совпал с крупным оледенением, стартовавшим на Южном полюсе — а он тогда приходился на район современной Северной Африки — и к концу ордовика заморозившим почти весь мир. Ледниковые периоды случаются в истории Земли редко и нерегулярно, но всегда имеют серьезные последствия. Самый последний ледниковый период пришелся на плейстоцен, когда жили шерстистые носороги, мамонты и пещерные медведи. Ледниковые периоды оставляют характерные геологические следы, каменные свалы, оставленные отступающими ледниками или отколотыми айсбергами. Все эти камни объединяет некая разнородность в компании: маленькие и большие валуны, галька, камни разного происхождения — все соединены вместе и перемешаны. Лед выступает в роли «перевозчика», и, когда он тает, все, что он насобирал за долгое время, просто падает и остается на месте. Породы ледникового происхождения имеют специфическую комковатую структуру и немного похожи на плохо пропеченный пирог. Такие характерные породы — тиллиты — часто встречаются ближе к концу ордовика; ископаемые из этих отложений носят название Хирнантская фауна. (Hirnantia — это не трилобиты, а брахиоподы; их раковины встречаются на протяжении всего периода оледенения позднего ордовика.) Поразительно, насколько широко распространилась фауна Хирнантия. Только один трилобит, Mucronaspis, прочно обжился в том холодном мире, другие трилобиты встречаются чрезвычайно редко. Его легко узнать по небольшому шипу на конце хвоста. Я собирал их на ветреных склонах холмов северного Уэльса, где древний ледниковый цирк Хирнант подарил название тем самым ракушкам. Я выколачивал Mucronaspis и в южном Таиланде, и пот капал с бровей на щит цефалона. Я находил этого трилобита в коллекциях из сланцев Столовой Горы в Южной Африке. Видел я их в Польше, Норвегии, Китае. Вывод из этого факта очевиден, но от того не менее интересен. Мы имеем дело с холодолюбивым трилобитом.

Голова и хвост Mucronaspis (экземпляр из ордовикских пород Таиланда), вездесущего трилобита эпохи великого ордовикского оледенения

По мере наползания холодного климата на умеренную зону, а потом и дальше, к самому экватору, он вытеснял своих теплолюбивых современников. Mucronaspis навязал трилобитовому обществу такое однообразие, что невольно вспоминаются времена Мао, заполонившие Китай обязательными синими костюмами. Сегодня нам известно, что примерно в то же время, когда Mucronaspis расселялись по континентальным шельфам, в глубинных морских зонах тоже шло вымирание; с неменьшей силой оно повлияло и на планктонных животных. Возможно, у многих вымерших трилобитов была планктонная личинка, поэтому они столь серьезно пострадали в период массового вымирания. Через это бутылочное горлышко прошли немногие счастливцы. Никогда ведь не знаешь заранее, что спасительными окажутся столь маргинальные свойства: холодолюбивость и донная, а не планктонная личинка. К сожалению, трилобиты не хранили про запас набор генов на черный день. У некоторых случайно оказались качества, которые помогли им пережить кризис. Подобные примеры важно иметь в виду, когда изучаешь природу массовых вымираний. Кто знает, какие уроки вымирания и выживания преподнесут мои любимые животные другому виду, молодому да раннему, называемому человек? И какова причина современного массового вымирания, вымирания не менее жестокого, чем то, которое смело трилобитов в конце ордовика…

Конец ордовика, без сомнения, стал для трилобитов началом конца. Семейства, пережившие ордовик, расселились в изобилии в течение силура — на самом деле, по количеству видов их было почти столько же, сколько и раньше, но происхождение выдавало более ограниченный набор общих предков. Энкринуриды с бородавчатыми головами, Cheirurus с шипастым хвостом украшают многие коллекции; глядя на них, очень соблазнительно поверить, что в возрождающемся мире снова правит изобретательность, подлаживая и так и эдак податливый трилобитовый панцирь. Как раз в это время факопиды со своими умными глазами начали входить в силу. Камни могут быть буквально покрыты ими: силурийское морское дно, как и в прежние эпохи, хрустело бы под ногами. Многие из тех трилобитов протянули до девонских времен, когда в моду вошло все колючее, щетинистое, бородавчатое и пупырчатое. Рядом с этими экстравагантными особами жили вполне обычные граждане, как, например, Proetus, которого легко спутать с обычным трилобитом из кембрия или ордовика. Именно Proetus и его собратья (Gerastos на с. 217) пережили следующий кризис во время позднего девона: между двумя кризисами прошло около 80 млн. лет, и это время трилобиты процветали. В каком-то смысле девонское вымирание более загадочно, чем ордовикское. В тот период произошли одно за другим несколько событий, и во время каждого на континентальный шельф поступали воды с низким содержанием кислорода; в результате погибли коралловые рифы, служившие домом для многих трилобитов. Это как смерть от тысячи булавочных уколов, а не от одного смертельного удара шпагой. Добили трилобитов — и это был «удар милосердия» — события на границе франского и фаменского веков (эти названия относятся к подразделениям шкалы геологического времени), которые приписывают последствиям падения огромного метеорита. Обычно метеорит вспоминают, когда нужно объяснить вымирание динозавров, но динозавровая катастрофа произошла через 180 млн. лет после исчезновения последнего трилобита.

Какой бы ни была причина, но после фран-фаменских событий остались только Proetus со своими соплеменниками, и они продолжали существовать в каменноугольном периоде. Те, кого мы раньше считали десятками, ужались до семейной горстки. И все равно в каменноугольный период образовалось множество новых видов трилобитов. Примерно дважды в год я получаю по пачке статей из Германии с описанием новых каменноугольных видов — поток открытий не иссякает. Боб Оуэне из Уэльского национального музея обнаружил новые формы в хорошо известных слоях ракушника каменноугольного возраста, а уж эти-то места в Ленинских горах исхожены вдоль и поперек. Проетиды расселились по освободившимся экологическим нишам, прежде занятым трилобитами других семейств. Они будто играли ту же экологическую мелодию, что и их предшественники, только на других эволюционных инструментах. Они ушли в глубину, обживали ожившие коралловые рифы. В результате некоторые из этих позднейших трилобитов внешне напоминают своих экологических близнецов из ордовика, силура и девона. Несколько видов даже оказались похожи на Phacops, хотя им и не удалось заполучить великолепные шизохроальные глаза… Какой коварный обман припасла нам природа! Если бы я был настроен несколько более антропоцентрично, то решил бы, что палеонтологические головоломки нарочно отправлены в камень, чтобы испытывать мужество ученых-исследователей. Биологи и палеонтологи только тем и занимаются, что распутывают махинации природы. Повсюду мы видим сходство форм, потому что форму диктуют экологические требования. Животные, ведущие одинаковый образ жизни, напоминают друг друга: есть летучие мыши и птицы, есть черви и змеи. Чтобы раскрыть эволюционную истину, нужно выявить происхождение анатомических структур — то, что называют гомологией. Гомология противопоставляет глубинное соответствие генов и эмбриологического развития лукавым песням сирен о внешнем сходстве. У нас имеется конкретная глабель, и мы должны решить, почему она похожа на глабель другого трилобита — из-за общего происхождения, когда предок обоих трилобитов видоизменил исходное строение, или же сходство это поверхностное, чисто внешнее? А может, морфологические черты связаны только с образом жизни: так, «плоские рыбы», невзирая на плоскую форму, не имеют общего происхождения, а берут начало от разных предков? Может быть, разглядывая Ogygiocarella, Ллуйд ощутил важное сходство, экологическое равенство, но при этом забавно определил биологическое сродство. Может быть, трилобит в душе и был рыбой! В палеонтологии, как и в делах человеческих, истин больше чем одна.

Gerastos. Три чудесных экземпляра этого небольшого аккуратного проетидного трилобита будто утверждают, что два — это компания, а три — уже куча. Большие глаза этого трилобита придвинуты близко к глабели, щечные шипы короткие, а туловище составлено десятью сегментами. Девон, Марокко (фотография любезно передана проф. Б. Чаттертоном).

Один из последних трилобитов, Ditomopyge, из пермских отложений Вихита в Канзасе; здесь свернутый экземпляр показан спереди и сзади (хЗ).

Свернутый экземпляр ордовикского трилобита Symphysurus из Швеции в натуральную величину

До пермского периода дожило очень немного трилобитов — около двадцати родов. Несмотря на это, местами в породах пермского времени они достаточно обильны. Последние трилобиты исчезли, похоже, незадолго до следующего массового вымирания в конце перми; к тому времени их уже оттеснили на вторые роли в драме морской жизни. Время их славы прошло. Тех, что появляются в финале, в основном находят в тропическом мелководье палеоморей. Может быть, именно потому они оказались слишком уязвимы к климатическим изменениям. Мне обидно, что ни один из этих оставшихся не сумел приспособиться к глубоководным условиям, подобно каким-нибудь их современникам среди брахиопод и моллюсков; может, на глубине трилобиты переждали бы несчастья и катастрофы, постигшие континентальные шельфы. Как бы то ни было, они были частью тех декораций, которых заменили для новой сцены из истории жизни. Я сомневаюсь, что нам известен самый последний, самый-самый последний вид трилобитов, редкий упрямец, оставшийся верным своим палеозойским привычкам, когда предки динозавров уже маршировали по берегам Гондваны. Трилобиты ушли со сцены тихо, без барабанного боя. На память мне приходит произведение Иосифа Гайдна, написанное как тонкий намек, протест против скудной платы музыкантам при дворе Эстерхази. В финальной части «Прощальной симфонии» музыканты покидают зал один за другим, а музыка все звучит и разворачивается. В конце одна последняя скрипка дотягивает мелодию — и только после этого — тишина.