Руководство по выводу пчеломаток и организации отбора и подбора на случных пунктах

Таб. 1. Сравнительные данные продуктивности чистопородных маток, дочери которых осе­менялись на пасеке, и маток местной породы.

33 кг 150%

43 кг 190%

Общий результат немецких и австрийских селекционеров по проверке продук­тивности на опытных пасеках представлен на с. 85 и на рис. 30. Приведенные там данные из работ К. Бинфельда впечатляют прежде всего длительностью наблюде­ний (23 года) и большим числом семей (5700). Медленное повышение продуктивно­сти (0,25 кг/год) типично для результатов селекции других животных (например, у Kyp - 1 яйцо/год).

54

Само собой разумеется, что эти данные относятся только к таким линиям, кото­рые хорошо приспособились к условиям медосбора и способу работы на пасеке. В разведении пчел нет понятий «хорошо» и «плохо» в абсолютном смысле: линии с од­нозначно рекордной продуктивностью в одном хозяйстве в других условиях оказыва­ются несостоятельными (ср. с. 89 и 98). При селекционном отборе меняется способ работы с пчелами. Отбор на повышенную расплодную продуктивность дает возмож­ность формировать сильные семьи; это требует использования ульев, которые можно расширять (магазинные надставки). При селекционной работе с краинскими пчела­ми на станции Лунц ам Зее с 1948 г., т. е. 50 лет назад ясно обозначилась тенденция к развитию все более сильных и продуктивных семей. Пчелы и методы работы с ними должны быть хорошо согласованы. Если пчел держат в маленьких (например, книж­ных) ульях с ограниченной возможностью расширения, то продуктивные, сильные семьи еще до начала медосбора могут начать роиться, и пчеловод должен принимать меры по предупреждению роения. Таким образом пчелы теряют с самого начала шан­сы для достижения нормальной, генетически заложенной продуктивности.

55

продуктивность бывает равномернее. При этом повышается валовая продуктивность, а также среднее количество товарной продукции на каждую семью, даже если дос­тижения семей-рекордисток не очень отличаются от продуктивности лучших семей местной породы (рис. 21). Таким образом, нельзя требовать, чтобы единственная матка, купленная для пасеки из 20 семей, принесла больше продукции, чем лучшие матки собственных семей. Это неравная борьба. Чтобы установить разницу в про­дуктивности, нужно получить потомство от племенной матки и сравнить валовую продукцию от 10 обычных и 10 племенных семей.

Следует мимоходом упомянуть, что при чистопородном спаривании матки от пчеловода требуется на 35% меньше трудозатрат, т. к. вследствие равномерного раз­вития семей его работа идет тоже равномерно и спокойно.

Унифицированное, сохраняющее наследственные задатки потомство получают только от унифицированных племенных семей. Если исходить из гибридов или не­контролируемых помесей местной породы, понадобятся многие годы интенсивного размножения и отбора, прежде чем удастся создать постоянную, пригодную для пчеловодческой практики линию. Долговременных успехов в селекции за разумный срок можно добиться только в рамках аборигенных пород пчел. Гибриды можно использовать, но не получать от них потомство.

Поэтому исходным материалом селекции будет порода, то есть комбинация на­следуемых задатков, проверенных и отсеянных самой природой. Сохранилась ли эта комбинация задатков в первоначальной форме или она уже нарушена скрещивани­ем, устанавливается экстерьерной оценкой; одновременно проводится оценка про­дуктивности. Единообразие признаков при хорошей продуктивности позволяет ожидать унифицированного потомства. Чистопородное разведение и отбор по продуктивности — это не антиподы, как часто считали раньше, а факторы, совместно создающие основу успешной селекционной работы.

Разумеется, одно чистопородное разведение не дает гарантии получения потом­ства выше среднего уровня даже в том случае, если уделено должное внимание кон-

56

тролю за спариванием, оценке экстерьерных признаков и отбору по продуктивнос­ти. Нужно учесть еще влияние инбридинга, которое проявляется тем больше, чем строже и тщательнее проводится селекция.

Планы селекционной работы, составленные на основе порочных принципов, давно отставших от современности, привели к тому, что сегодня «чистопородное разведение» ошибочно отождествляют с «инбридингом». Чтобы дискредитировать принцип чистопородного разведения по сравнению с якобы более совершенной гибридизацией, в это понятие вложили значение, ничего общего с ним не имеющее, на этом основании объективное обсуждение, конечно, невозможно.

В животноводстве приняты определенные термины и выражения, и селекцио­нер-пчеловод обязан тоже их придерживаться (см. «Важнейшие генетически-стати­стические специальные термины в животноводстве», издано Немецким обществом селекции, изд. Э. Ульмер, Штуттгарт 1966).

«Чистопородное разведение» — это не что иное, как спаривание родительских животных в пределах одной географической расы, одной популяции или одной ли­нии (см. с. 80). Если вспомнить, что одна порода пчел включает несколько милли­онов семей, а одна линия несколько тысяч, будет ясно, что чистопородное разведе­ние может осуществляться в широких масштабах без всякого инбридинга. Только подбор родственных партнеров для спаривания ведет к инбридингу, независимо от того, являются ли животные гибридными или чистопородными.

Поэтому нужно внимательно относиться к установленным определениям и тер­минам в селекции, чтобы избежать ненужных споров.

4. Оценка продуктивности Продуктивность семьи

Товарная медопродуктивносгь семьи пчел отражает в первую очередь качество ме­досбора, а во вторую очередь — продуктивность деятельности пчел. Поэтому само собой разумеется, что сравнивать между собой можно только семьи одной и той же пасеки.

56

Наряду с количеством сотов с расплодом отмечаются отдельные стадии развития

расплода.

Количество отдельных стадий оценивается пометками, которые заносятся в со­ответствующие клеточки:

4 - отлично 3 - xopouro 2 - мало 1 — слишком мало

Из этих данных складывается картина сезонного развития гнезда с расплодом, которое подвержено изменениям. Очень полезны эти отметки для установления

тихой смены маток.

«Запасы корма» пчеловод должен всегда знать, чтобы его пчелы никогда не стра­дали от голода. При съемной медовой надставке всегда легко можно определить массу меда. Таким образом можно узнать, к какому времени семья завершила главный медосбор. Одновременно эти данные (в кг) служат для контроля документации по

отбору меда.

«Незлобивость» и «Обсиженность сотов» каждый раз нужно отмечать такими же цифрами: 4 — сидят плотно, 3 - неспокойны, 2 — бегут на мед, 1 — покидают соты. Известно, что эти важные факторы слишком часто зависят от ошибок пчеловода, условий медосбора и от других внешних причин, поэтому проверять их нужно не

один раз, а чаще.

«Дано +, взято -»: отмечается, сколько внесено или извлечено пустых сотов, во­щины, расплодных рамок или пчел. Любой вид подкормки или отбор меда отмеча­ется в кг сухого сахара или меда. Вырезанные строительные рамки (-BR) вносятся в графу «Вощина»; если они уже заполнены трутневым расплодом, отметку ставят в графу «Расплод» (-BR). Размер вырезанного сота можно занести в пересчете на '/₂ или ³/₄ стандартной рамки.

Большая колонка для примечаний заполняется периодически: начало вывода расплода, падеж, установка магазина, роение, вид подкормки и т. п., Увидев матку, ставьте знак ♀!; если матка меченая, добавьте еще точку (♀.!). Это служит знаком того, что матка не сменена молодой.

Заполнять карту начинают при осенней ревизии, так как впоследствии важно знать, какую силу имела семья перед зимовкой и потом сравнивать при весенней ревизии. При этом устанавливают потребность в корме, поставив в графе «Дано», например, + 8 кг сахара.

60

В каких дозах выдается корм, можно записать позже в примечаниях или просто сделать пометку мелом на улье, т. к. это не играет большой роли.

Если нужно записать, что поставлены рамки с пергой, занесите в графу «Соты» пометку «П».

Все другие текущие наблюдения заносите в просторную рубрику «Примечания», например: предроевое состояние, отстройка маточных мисочек (м.м.), яйца в ма­точных ячейках (я.м.), открытие (о.м.), запечатанные (з.м.) маточники. Обусловлен­ные этими записями мероприятия (расширение семьи, отбор расплода или пчел) сразу же отмечайте в соответствующей графе.

Другие наблюдения, важные для селекционера (формирование гнезда с распло­дом, складирование меда, использование прополиса и т. д.) заносятся в «Примеча­ния».

Если у рабочих пчел появляются в чрезмерном количестве коричневые отмети­ны на первых сегментах брюшка - они меняют окраску в зависимости от сезона, -отметьте их большой или маленькой буквой о(О), а кольца - к(К). Результаты выб­раковки запишите в верхней части карты.

Такая карта дает возможность с помощью значков и букв во избежание дли­тельных записей составить полное и наглядное представление о состоянии се­мьи. Следует еще раз подчеркнуть, что эту карту лучше было бы назвать «маточ­ной картой», т. к. это по сути дела паспорт и жизнеописание определенной мат­ки, независимо от того, в каком улье и на какой пасеке она находится. Перемена «квартиры», время и место отмечаются в графе «Улей №.», и не нужно при этом заводить новую карту.

В конце года легко будет просмотреть записи в картах и сравнить отдельные карты на пасеке. Для пчеловода товарного направления важно подвести итоги с экономической точки зрения, для селекционера - определить прирост продук­тивности.

Записи о поведении и продуктивности отдельных семей - это не досужие вы­думки селекционеров-любителей; они имеют огромное хозяйственно-полезное значение. Многие пчеловоды все подробности о своих пчелах стараются запо­минать, даже если у них на пасеке много семей. Но, конечно, лучше вести крат­кие записи в форме карт, чем держать все в голове. Ведь только благодаря накоп­лению информации, ее упорядочению и оценке можно составить представление

61

о том, как обстоят дела с селекцией на пасеке. Секрет всех выдающихся селек­ционеров - вспомним только успехи брата Адама - состоит в том, что они ниче­го существенного в своих семьях не оставляют без внимания, всегда находят что-то новое и обязательно это записывают.

С помощью этих стандартных ульевых карт можно поставить на солидную базу селекционный отбор группами селекционеров или большими проектами (например, АСА — Австрийская ассоциация Карника при школе пчеловодов в Граце или общий проект нескольких немецких пчеловодческих институтов), исключив слияние пасе­ки путем приведения отдельных данных к среднему показателю. Сегодня для веде­ния карт и отработки данных все шире используется компьютер.

Оценка ройливости ведется по четырем пунктам: 1 — никаких признаков, 2 — ма­ло маточников; после их удаления - никаких признаков; 3 - многочисленные ячей­ки, 4 - необходимы активные меры по предупреждению роения.

Иногда очень важно установить продуктивность на определенных источниках медосбора: рапс, падь, поздний летний взяток. Для этого семьи взвешивают с помо­щью подложенных под улей цифровых весов (поднимают улей с помощью эксцен­трика). Опыт показал, что существуют специфические «падевые пчелы» или «верес­ковые пчелы».

62

Из процентных данных исходит определение классности пчел, которая слу­жит основанием для отбора по продуктивности. Все другие, приводимые дальше данные оценки учитываются во вторую очередь, например, когда нужно выб­рать одну из двух семей с одинаковой продуктивностью. Племенные семьи дол­жны иметь продуктивность выше средней (согласно Постановлению немецкого общества пчеловодов они должны составлять 40% от числа семей на пасеке не менее 20).

Для объективного сравнения по продуктивности устанавливают следующие данные.

Средняя продуктивность пасеки (в кг) = сумме произведенной товарной продукции

(в кг): на количество семей

Продуктивность семьи (в % к средней по пасеке) = (товарной продуктивности се­мьи : на среднюю по пасеке) х 100

Средняя продуктивность группы (в %) = сумме процентных данных одной группы :

на количество семей

Среднее отклонение от групповых средних показателей (в %) = (сумме отклонений

от групповых средних показателей : на сумму всех процентных данных одной группы) х 100

Среднее отклонение от групповых средних показателей показывает меру единооб­разия группы: чем оно ниже, тем уравновешеннее и унифицированнее группа. Этот параметр можно очень просто установить путем определения среднего ранга, кото­рый занимают семьи в группе по продуктивности. На одной пасеке с 20 семьями размещают их в ряд согласно продуктивности, и каждая семья получает свой номер. Цифры 1-10 составляют плюсовую группу, 11-20 — минусовую группу. В зависимо­сти от номеров рассчитывают групповую продуктивность и сравнивают с показате­лями других пасек.

2. Весеннее развитие. Его определяют после открытия медовой надставки. Целесо­образно разделить все семьи на 4 группы:

63

4 - очень рано 3 - рано 2 - нормально 1 - поздно (открытие происходит не­задолго до конца раннелетнего медосбора или совсем не происходит). Оценка мо­жет производиться и по количеству сотов с расплодом в один определенный день.

Весеннее развитие часто отражается на медовой продуктивности. Его отдельная оценка важна прежде всего в годы, когда весенний медосбор отсутствует из-за пло­хой погоды. Насколько это важно для селекционного отбора, зависит от условий медосбора, то есть от того, какую роль играет весенний взяток в данной области. В тех регионах, где в основном производят падевый (лесной) мед, слишком быстрое весеннее развитие может иметь неприятные последствия (преждевременное роение). Очень часто, с другой стороны, можно отметить, что семьи, активно развивающие­ся весной, показывают прекрасные результаты и при позднем медосборе.

Однако одной из труднейших проблем при селекционном отборе является соче­тание быстрого развития семей и активного вывода расплода с малой ройливостью.

3. Активность отстройки сотов

Ее устанавливают по количеству отстроенных рамок с вощиной и строительных ра­MOK.

4. Количество пропусков в сотах с расплодом

Эти данные указывают на явное влияние инбридинга (см. раздел о половых аллеле-ях, c. 70).

5. 
   Незлобивость
   
6. 
   Поведение пчел на сотах во время осмотра
   

Незлобивость и спокойствие пчел - важные признаки породы карника. Если они будут изменяться в последующих поколениях, можно сделать вывод о неправиль­ном спаривании и не нужно искать других причин.

У темных европейских пчел незлобивость также является важным признаком для селекционного отбора.

Агрессивные пчелы нежелательны ни для пчеловода, ни для окружающих.

В густонаселенных областях можно сейчас разводить только миролюбивых пчел. Их терпимость в случае беспокойства со стороны - это вопрос существования пасе­ки, и часто это качество важнее, чем продуктивность.

64

7. Устойчивость к варроатозу

Продуктивность по родословной

Из разовой продуктивности одной семьи невозможно узнать, в результате чего она сложилась: то ли вследствие влияния окружающей среды (положение улья, тихое воровство), то ли из-за однократного благоприятного сочетания наследственных признаков (помеси), то ли это результат наследуемой от предков конституции. Наследуемые качества определяют только путем оценки родословной. Поэтому к отбору нужно привлечь продуктивность родителей и сестер. Можно ожидать, что предки имели продуктивность выше средней на пасеке, т. к. иначе они не были бы когда-то отобраны как племенные. С сестрами дело не очень ясное. Испытания сестер предусматривают, что из каждого поколения племенной линии минимум 6 маток-сестер удерживаются на собственной пасеке в полных семьях (на испыта­тельных стендах требуется 10 опытных семей в каждой группе).

Самая ценная племенная матка - та, которая прошла испытания на продуктив­ность потомства. Если уже известно на практике, что потомство хорошо себя заре­комендовало, то можно уверенно приступать к разведению в больших масштабах. Впрочем, при этом предусматривается, что от старой матки уже в первый год жизни заложат пробную серию. На это можно пойти, если соответствующая линия уже известна как чистопородная, наследующая признаки предков.

5. Родословная пчел

Люди привыкли переносить человеческие родственные отношения и названия род­ственников на пчел. Поэтому пчел называют матерью, отцом, братьями и сестрами, бабушками и т. п. Такое положение, принятое раньше и допустимое сейчас в живот­новодстве, ведет к определенным трудностям с пчелами, так как у них другие отно­шения предков с потомками.

Пчелосемья — это настоящая семья: в ней есть мать (матка). Отцы (они быстро погибают, но генетически живут в виде спермы в семяприемнике мат­ки) и рабочие пчелы - дети в общепринятом смысле. Матка спаривается в среднем с 6-10 трутнями, поэтому в ее семяприемнике находятся различные типы спермы, которые попеременно используются для оплодотворения яиц. Таким образом, множество рабочих пчел улья являются не сестрами в пол­ном смысле слова, а сводными сестрами, относящимися по отцу к 6-10 (или более) группам.

С точки зрения селекции, по продуктивности и качествам мы рассматриваем пчелосемью как один организм, подобно какому-либо животному — корове или курице. В действительности же его признаки определяются двумя поколениями — маткой с ее плодовитостью и долгожительством и дочерьми — рабочими пчела­ми, причем у помесей рабочие пчелы имеют отчасти другие задатки, чем мать. Матка занесена в племенную книгу и имеет номер, подобно всем другим племенным животным. Для обозначения семьи обычно используют пасечный номер улья. Если номер изменяется (при перемещении семьи на другую пасеку или после роения), то в ульевую карту вносится новый номер. А номер матки остается всегда неизменным, пока матка жива.

Эта двуполость пчелиной семьи делает трудным составление ее родослов­ного древа. Это видно уже из названий семей на случных пунктах: одни гово­рят «отцовские семьи», т. к. считают трутней отцами будущих рабочих пчел; другие называют их «супружескими семьями», т. к. они поставляют трутней для спаривания с матками. Мы предпочитаем нейтральное название — «трутневые семьи».

Лучше слов все семейные отношения пчел объяснит схема (рис. 22).

У семьи А матка занесена в племенную книгу под № х/80. Спаривалась с трут­нями этой же породы; трутни здесь присутствуют не персонально, но все-таки в материальной форме спермы в семяприемнике матки, и поэтому они изображе­ны на нашей схеме. Многократное спаривание представлено тремя изображе­ниями трутней. Полученные от матки х/80 рабочие пчелы и трутни все единооб­разны.

В 1981 г. из одной личинки семьи А вывелась матка у/81. Она спаривалась с трутнями другого происхождения (на схеме — незакрашенные кружочки) и со­здала семью В. В этой семье, конечно, есть помесные рабочие пчелы, а трутни — той же линии, что и семья А.

66

Трутни той же самой семьи по отношению к появляющимся из этой же семьи рабочим пчелам и происходящим из нее дочкам-матерям обычно называются «трут­невыми братьями». Как показано на рисунке, это совершенно правильно: развив­шиеся из неоплодотворенных яиц трутни по задаткам такие же, как их мать, матка у/81; они ее сыновья, поскольку произведены ею. С генетической точки зрения трут­ни находятся в таком же отношении к рабочим пчелам этой семьи, как мать к доче­рям. Матка у/81 является родной сестрой рабочих пчел семьи А, и тем самым все трутни семьи В по своим задаткам являются братьями рабочих пчел семьи А.

Для селекционной практики это значит, что при плановом использовании трут­ней семьи А в качестве племенных установление их наследственного потенциала должно происходить следующим образом.

а) Исследование экстерьерных признаков трутней семьи В.

б) Продуктивность семьи А, семей сестер и предков.

в) Исследование экстерьерных признаков рабочих пчел семьи А.

67

От молодых маток по праву требуется, чтобы они происходили из хорошо прове­ренных семей. Семьи, в которых выращиваются трутни, в этом не нуждаются. Мож­но использовать прошлогодних и осемененных на пасеке маток.

Только от матки z/83 будут выводиться помесные трутни. Через уравнение трут­ни = матка и по мужской линии мы приходим к «нормальным» отношениям, только все сдвинуто на одно поколение: настоящая бабушка трутней в генетическом отно­шении - их мать, а ее партнеры по спариванию - их отцы и т. д.

Схема родословной на официальных бланках (например, в отчетах о племенном отбо­ре, рис. 23) отображает мать матки и мать спаривавшихся с ней трутней на этом же уровне поколений (например, 2а и 2в), а собственное поколение трутней не приводится.

Ведение племенной книги при использовании нескольких трутневых семей.

Часто трутней от нескольких маток-сестер доставляют на случной пункт. При этом возникает сомнение, под каким номером заносить этих трутней в племенную карту. Лучше всего использовать номер из племенной книги, присвоенный их бабушке, то есть, собственно, их матери. Если используют, например, нескольких дочерей мат­ки х/80 (рис. 22) в качестве матерей трутней, то в карте в рубрике «Отцовская семья, N пл. кн.» пишут: х/80 D («D» означает «дочери»). Это та матка, в семье которой в отношении продуктивности можно заметить заложенные в трутнях признаки. Если племенные трутни происходят от матки — дальней родственницы (кузины 1 и 2 сте­пени), то в племенную карту заносят только обозначение линии. В племенной кни­ге, конечно, точно указывается номер каждой матери трутней.

6. Программа разведения

Владелец собственного случного пункта или лаборатории искусственного осемене­ния бывает озадачен вопросом: в какой степени родства должны находиться моло­дые матки и спаривающиеся с ними трутни, чтобы не допустить сильной степени инбридинга. Из опыта известно, что у пчел нужно избегать длительного родствен­ного разведения во избежание ущерба, выражающегося прежде всего в плохом раз­витии. Семьи, полученные в результате инбридинга в высокой степени, имеют мало расплода и просто не могут сдвинуться с места в развитии, так что несмотря на са­мые лучшие задатки они сильно отстают по продуктивности.

Лучше всего изобразить такое положение на основе схемы с рис. 22. Для спаривания матки z/83 - при линейном разведении - обычно имеются следую­щие возможности (эта матка произошла от скрещивания, но мы это оставим без внимания):

68

а) Спаривание с трутнями той же семьи (В).

Родство по генетическим связям: мать — дочь.

Степень инбридинга при таком спаривании довольно высока (25% прибавки в каждом поколении).

б) Спаривание с трутнями семьи А.

Семейное родство: дядя - племянницы.

Генетическое родство: бабушка — внучка.

Эта комбинация спаривания имеет в результате значительно меньшую степень инбридинга (12,5% в первом поколении), но практикуется очень редко. Нужно по­пробовать использовать племенную матку у/81, и возникает вопрос, жива ли еще старая матка х/80. Это имеет значение в том случае, если между отдельными поколе­ниями - 2 года испытательного срока. Такая же невысокая или еще меньшая сте­пень инбридинга бывает тогда, когда трутни используются для спаривания с други­ми дочерьми матки х/80 или дочерьми ее сестер. Этот метод рекомендуется в каче­стве средства для уменьшения интервала между поколениями. Таким образом получают одновременно желанную возможность проводить осеменение трутнями от нескольких маток.

Однако, как показывает практика, часто идут по противоположному пути: обра­щаются еще раз к старой племенной матери семейства и потом спаривают молодых маток с трутнями нового поколения:

в) Спаривание матки у/83 с трутнями семьи В (и других семей сестер).

Семейное родство: тетка - племянник.

Генетическое родство: братья и сестры. Дочерей старой племенной матери се­мейства, которых можно использовать для выращивания трутней, всегда бывает до­статочно; при этой системе спаривания прирост степени инбридинга снова стано­вится таким же высоким, как в случае А, т. е. около 25% в первом поколении.

В связи с этим нужно заметить, что близкородственное спаривание на земель­ных случных станциях с немногими поколениями пчел не вызывает отрицательных последствий: с тех пор, как перешли к поставке нескольких трутневых семей, опас­ность обеднения генов снизилась.

Кроме того, сегодня известно, что даже на хороших случных станциях каждая матка спаривается по крайней мере с '/₄ чужих трутней; на средних случных пунктах их еще больше. Ущерб от инбридинга здесь едва ли можно подсчитать; кроме того, ясно, что даже земельные случные станции могут работать ограниченное время, проводя спаривание ближайших родственников.

69

Трудности возникают тогда, когда работа проводится со строгим контролем за спариванием, т. е. при инструментальном осеменении или на изолированных ост­ровных случных пунктах. Тогда быстро устанавливают, что пчела подвержена инб­ридингу. Это связано с особенностями определения пола, что будет вкратце объяс­нено ниже.

Половые аллели

Детерминация пола у всех живых существ - за немногими исключениями — проис­ходит по единой, очень простой схеме. Наследственная информация сосредоточена в элементах клеточного ядра - хромосомах. Количество хромосом характерно для

70

каждого вида; к тому же все хромосомы - парные, они достаются индивидууму и от матери, и от отца. Каждое живое существо имеет, таким образом, 2 полных хромо­сомных набора: человек 2 х 23, мушка-дрозофила 2x4, пчела 2x16.

Одним из немногих исключений из этого правила, о котором уже говорилось выше, являются медоносные пчелы. Здесь соотношение полов совсем другое, т. к. трутни появляются в результате партеногенеза (из неоплодотворенных яиц) и имеют только один хромосомный набор из 16 хромосом. Детерминация пола по принципу XX - XY здесь невозможна. О. Маккензен и Дж. Войке открыли принцип определения пола у пчелы, который по сути дела является особым случаем общего правила.

У пчел определяет пол не вся хромосома, а только ее участок - ген, являющийся элементарной единицей наследственной информации. Каждый ген имеет около дюжины различных типов: а, а₂, а₃... а₁₂. Эти определяющие пол факторы называют­ся половыми аллелями. Различие еще состоит в том, что гетерозиготными (по типу XY) являются не самцы, а самки. Если встречаются 2 аллеля (например, а₃а₇), всегда возникает личинка самки; но если имеется только один тип (например, а₃), то раз­вивается трутень. Поскольку в неоплодотворенном яйце все аллели имеются в един­ственном числе, из него может возникнуть только самец (трутень).

Относительно редко при свободном спаривании и гораздо чаще при близкород­ственном спаривании случайно в оплодотворенном яйце встречаются два одинако­вых половых аллеля, например, а₃ а₃. По правилу, должны появиться трутни, но в жизненной программе пчел такой случай не предусмотрен, при вылуплении личи­нок из таких яиц с одинаковыми наследственными признаками пчелы тотчас же их поедают. Вероятно, они распознают их по незнакомому запаху. Благодаря особым техническим приемам (искусственный вывод в термостате на маточном молочке) иногда удается получить уже взрослых особей; это, как и предполагалось теорети­чески, оказались очень крупные бесплодные трутни.

Для пчеловода это проявляется в неравномерном распределении ячеек с распло­дом по соту (рис. 24). При спаривании братьев и сестер (трутней и маток из одной семьи) потери при «пустом расплоде» составляют в среднем 25%. При повторном возвратном скрещивании с теми же трутнями или при повторном скрещивании бра-

71

тьев и сестер у некоторых маток потери в результате пестрого расплода достигают 50%. Благодаря последующему дополнительному засеву часть ущерба восполняет­ся. Но при таких высоких потерях личинок нормальное развитие семьи становится невозможным.

Точный подсчет пустых ячеек имеет большое значение для каждого селекционе­ра и для испытательных стендов. Если вы хотите разводить семьи с небольшим ко­личеством пустых ячеек в расплоде, тогда выбирайте одновременно маток с бо#ль-шим разнообразием половых аллелей (рис. 25). Благодаря этому удается избежать проявлений вырождения, из-за которых погибли многие селекционные линии. Бо­лее подробную информацию о распределении половых аллелей и о технике их уста­новления можно найти в томе «Симпозиум по селекции и контролю за спаривани­ем, Лунц ам Зее, 1972»; его можно получить в Немецком и Австрийском обществах пчеловодов.

Подсчет пустых ячеек в расплоде несложен: во время активной яйцекладки в се­мью ставят хороший коричневый сот (в середину гнезда). Через 3 дня проводят кон­трольный осмотр - нормально ли проведен засев. На 12-й день после установки сота подсчитывают количество незапечатанных ячеек, используя шаблон в форме ром­ба, который накладывают на сот. Он накрывает как раз 10х 10 (= 100) ячеек (рис. 24).