С. А. Корниенко А. В. Кривопалов
жүктеу/скачать 7.14 Mb. Pdf көрінісі
|
| Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке
110 тех или иных событий в процессе эмбриогенеза, целесообразно разделить его на несколько стадий, и их границы можно соотнести с последовательностью образова- ния эмбриональных оболочек. Мы выделяем восемь таких стадий, каждая из кото- рых привязана к формированию той или иной оболочки или ее элемента (Никишин, 1995). Три внешние оболочки формируются на поверхности оболочки оплодотво- рения, а четвертая (Е4) является результатом ее трансформации. Таким образом, первая стадия эмбриогенеза — оплодотворение, вторая — начало дробления. На третьей стадии эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток на соматичес- кие, располагающиеся по периферии эмбриона, и герминативные, занимающие его центральную часть. При этом в некоторых герминативных клетках наблюдается интересное явление, некий аналог диминуции хроматина (Никишин, Краснощеков, 1986), — хорошо известное и имеющее место в эмбриогенезе нематод и некоторых насекомых. На четвертой стадии эмбриогенеза соматическая часть эмбриона уже трансформирована в симпласт, а в герминативной части уже преобладают фрагмен- ты ядер с хроматином, трансформирующимся в своеобразные фибриллярные тель- ца (Никишин, Краснощеков, 1986). В ранних работах эти тельца называли конден- сированными ядрами, а все скопление «центральной ядерной массой», что, конечно же, не совсем точно. Среди этих телец сохраняются и нормальные герминативные клетки с нормальными ядрами. Точное время образования симпласта или симплас- тов варьирует по данным разных авторов от стадии четырех бластомеров у Mediorhynchus grandis до стадии 36 бластомеров у Polymorphus minutus и Macracanthorhynchus hirudinaceus (см. Schmidt, 1985). Сформированный акантор (личинка) по мнению некоторых авторов (Albrecht et al., 1997) организован в виде трех синцитиев. Следует подчеркнуть, что в англо- язычной литературе часто не видится различий между симпластом и синцитием, хотя в действительности они кардинально различаются морфологически, а также, нередко, и генетически. В рассматриваемой публикации фотографии даны с неболь- шим увеличением, поэтому достоверно невозможно определить, действительно ли центральная (герминативная) часть эмбриона преобразована в единую многоядер- ную структуру. Наши результаты также не позволяют избежать сомнений в ответе на этот вопрос. По нашим данным периферическая часть сформированного эмбри- она или акантора организована в виде симпласта. Симпластическое строение, веро- ятно, имеет и передняя часть акантора, содержащая железу проникновения, однако в ее состав не входят два мощных мышечных пучка, обеспечивающих подвижность переднего отдела акантора (Никишин, Краснощеков, 1990). Что же касается герми- нативной части акантора, то на снимках хорошо видны цитоплазматические мемб- раны, ограничивающие как отдельные герминативные клетки, так и фибриллярные тельца с фрагментами цитоплазмы или без них. Рассматривать эту часть как симп- ласт или синцитий, на сегодняшний день у нас нет никаких оснований. Таким образом, сформированный акантор в окружении эмбриональных обо- лочек, иначе говоря, инвазионное яйцо, может включать в состав один или два пе- риферических симпласта, герминативные же элементы, по нашему мнению, устро- ены из отдельных клеток, однако, повторим, это утверждение требует проверки. Акантор является личинкой в полном смысле этого слова, на следующем этапе раз- вития претерпевающей метаморфоз. После попадания в промежуточного хозяина, по мнению некоторых авторов, происходит изменение осей тела (Awachie, 1966), одновременно начинается мета- Материалы VI межрегиональной научной конференции, 4–6 сентября 2019 111 морфоз. В процессе его изменяется морфология ядер тегумента и внутренних орга- нов (Meyer, 1938), рассасываются фибриллярные тельца, разрушаются дистальные части эмбриональных крючьев (Никишин, 2004). До стадии цистаканта, инвазион- ной для следующего хозяина, паразит проходит несколько стадий акантеллы. У пред- ставителей разных классов этот период изучен в разной степени, но только макро- морфологически, тканевая же организация и ее изменения в процессе формирова- ния цистаканта остаются почти не исследованными, за исключением покровных тканей у немногих видов. Скребень Filicollis anatis через 20 дней после проникно- вения в полость тела промежуточного хозяина окружен оболочкой из нежных плас- тин, впоследствии преобразуемой в наружный слой цисты. На его поверхности фор- мируются короткие микроворсинки, вершины которых отделяются и образуют сред- ний слой цисты (микроапокриновый тип секреции). С возрастом количество и дли- на микроворсинок возрастают, возрастает и интенсивность секреции, увеличива- ются количество и размеры инвагинатов наружной цитоплазматической мембраны, в расширениях которых накапливается электронно-плотный материал. На стадии поздней акантеллы этот материал одномоментно выделяется на поверхность пара- зита и образует слой, пронизанный микроворсинками, которые тоже отделяются от тегумента, редуцируются, и их остатки вместе с плотным материалом формируют внутренний слой цисты. После этого циста может считаться сформированной пол- ностью, хотя не исключается последующая некоторая трансформация образующего ее материала; микроворсинки же больше не образуются (Nikishin, 1992). Через не- которое время (когда именно, остается не ясным) на поверхности метасомы форми- руется толстый слой гликокаликса, пресома втягивается в полость тела, и формиро- вание цистаканта завершается. Относительно развития кожной мускулатуры на стадиях акантелл считается, что образующие ее клеточные элементы организованы в виде синцития или симп- ласта, однако электронно-микроскопическими данными это подтверждено только на стадиях поздней акантеллы и цистаканта (Никишин, 2004). Возникает вопрос, на каком же этапе заканчивается метаморфоз? Исходя из существующих ныне воззрений, метаморфоз завершается вместе с окончанием ор- ганогенеза взрослой особи? Во времена Ван Клива описанные выше тонкие изме- нения, разумеется, не могли быть зафиксированы, и Ван Клив завершение личиноч- ного состояния связывает с появлением хоботка и хоботковых крючьев плюс с диф- ференцировкой клеточных элементов центральной части скребня в ткани взрослого червя. В таком случае, образование толстого слоя гликокаликса можно было бы рас- сматривать как продолжение метаморфоза, поскольку у взрослых скребней, парази- тирующих в окончательных хозяевах, такой толстый гликокаликс отсутствует, точ- нее он имеет «обычную» толщину. С другой стороны, при включении в жизненный цикл скребня паратенического хозяина и при переходе к нему на поверхности пара- зита часто формируется точно такой же гликокаликс, по морфологии сходный с име- ющимся у цистакантов. Столь же неясно, как рассматривать завершение образова- ния цисты, которое, как говорилось выше, происходит перед образованием толсто- го слоя гликокаликса; к тому же циста определяется не у всех видов. Проанализировав приведенные аргументы и мнения других исследователей, мы поддерживаем мнение Ван Клива о том, что личиночное состояние скребня не имеет четкой конечной временной границы и завершается по формировании хобот- ка, вооруженного крючьями, и по дифференцировки внутренних органов, характер- Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке 112 ных для взрослой особи. Таким образом, стадия цистаканта, инвазионная для сле- дующего хозяина (окончательного или паратенического) никак не может рассмат- риваться, как одна из стадий личиночного развития. Соответственно, цистакант никак не может именоваться личинкой, но вполне может рассматриваться как ювенильная особь, что и предлагал Ван Клив. Дополнительным аргументом в пользу сказанного являются известные факты развития половых продуктов у скребней еще на стадии цистаканта (например, Mikhailova, Kusenko, 1918), что никак не может соответство- вать именованию цистакантов личинками, еще нередко встречающемуся в литера- туре. жүктеу/скачать 7.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|