С. А. Корниенко А. В. Кривопалов
жүктеу/скачать 7.14 Mb. Pdf көрінісі
|
| Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке
122 микроспоридий, однако мы не исключаем, что они попали на поверхность экзоцис- ты из прилегающих фрагментов жирового тела, которое чаще всего поражается микроспоридиями (Крюкова с соавт., 2006). Не наблюдалось проникновения каких- либо клеточных элементов хозяина внутрь неклеточной экзоцисты. Метацестода K. formosus, первоначально идентифицированная нами как цик- лоцерк (по причине спирального расположения хвостового придатка вокруг эндо- цисты и явного наличия полости, вмещающей цистицеркоид, в тканях пиявки), по- видимому, исключает нежелательный контакт с клетками хозяина другим спосо- бом, нежели развитие наружной неклеточной оболочки. Мы обнаружили, что тегу- мент хвостового придатка покрыт чрезвычайно длинными микроворсинками, за- полняющими практически всю полость с метацестодой (Регель, Поспехова, 2019). Правда, и в этом случае на границе полости располагается тонкий (0,2–0,3 мкм) слой гранулярного материала и везикул, который оконтуривает ткани хозяина. В редких случаях, при повреждении этого барьера, регистрируется проникновение клеток хозяина в полость, занятую метацестодой, но они всегда задерживаются у наружной поверхности гликокаликса цисты. Клетки хозяина (целомоциты) имеют разнообразную форму: отмечены оваль- ные, амёбовидные и веретеновидные клетки с большим диаметром около 15 мкм. Все они имеют плотную цитоплазму, содержащую многочисленные вакуоли и фагосомы (иногда очень крупные), и снабжены тонкими длинными отростками. В фагосомах отчётливо просматриваются фрагменты микроворсинок хвостового придатка. Моноцерки, упомянутые в настоящей работе, основательно различаются раз- мерами: D. tundra превосходит по диаметру R. ancora (600–800 нм против 280 нм), однако общий план строения у них сходный. У обоих имеется хорошо выраженная неклеточная экзоциста, 8–10 мкм толщиной (Бондаренко, Томиловская, 1979; Томи- ловская, 1981). По нашим данным, она состоит из мелкогранулярного материла и везикул. На поверхности экзоцисты у D. tundra наблюдаются единичные клетки хозяина и постоянно регистрируется слой из тонких параллельных листков, дости- гающий, в случае расхождения листков, толщины 3–4 мкм, причём клетки хозяина, как правило, располагаются между экзоцистой и слоем параллельных листков. По- этому не исключено, что слой из плоских листков является производным организма хозяина. Сходный по морфологии слой тонких пластинок толщиной около 0,5 мкм описан у метацестод Microsomacanthus lari (Yamaguti, 1940) Regel, Atrashkevich, 2008, относящихся к типу циклоцерк, в качестве неклеточной экзоцисты (Никишин, Ле- бедев, 2009). Вероятно, строение неклеточной экзоцисты отличается у цистицерко- идов разных семейств, либо разных морфологических типов. В частности, у цикло- церка Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781), представителя Hymenolepididae, ранее была описана неклеточная экзоциста, образованная несколькими слоями фибриллярного вещества (Краснощеков, Плужников, 1984). Морфология клеток хозяина у поверхность экзоцисты D. tundra однотипна: это веретеновидные или удлинённые клетки с мелкими плотными гранулами, оваль- ным светлым ядром, содержащим островки конденсированного хроматина, разме- рами 20–25 мкм. На полюсах большинства клеток отмечены узкие отростки. Клеточная реакция хозяев на присутствие метацестод R. ancora оказалась наи- более выраженной. Как и в случае D. tundra, экзоциста метацестод R. ancora пред- ставлена слоем гранулярного материала. Прилегающие клетки хозяина, которые могут либо распластываться вдоль поверхности экзоцисты, либо контактировать с Материалы VI межрегиональной научной конференции, 4–6 сентября 2019 123 нею своими отростками, представлены двумя основными типами, которые можно условно назвать светлыми и тёмными. У клеток со светлой цитоплазмой ядро имеет плотную кариоплазму с многочисленными островками конденсированного хрома- тина. В цитоплазме отмечены многочисленные плотные гранулы диаметром до 600 нм, часто полулунной или неправильной формы, а также липидные капли. Клетки с тёмной цитоплазмой характеризуются развитым синтетическим аппаратом (много- численными зонами Гольджи и расширенными каналами гранулярной эндоплазма- тической сети), а также — хорошо заметными сократительными элементами, кото- рые могут располагаться как в перикарионе, так и (большей частью) в отростках, тесно контактирующих с поверхностью экзоцисты. Иногда отростки с сократитель- ными элементами покрывают значительную часть поверхности экзоцисты, образуя внутренний слой капсулы. Среди клеток хозяина присутствуют также малодифференцированные клетки с большим ядерно-плазматическим отношением. Они могут быть как округлой, так и удлинённой формы. Судя по литературным данным, в целомической жидкости олигохет присут- ствует только один тип клеток-целомоцитов, а всё разнообразие их морфологичес- ких вариаций зависит от стадий клеточного цикла, либо функционального состоя- ния (Envall et al., 2008). Однако не исключено, что «тёмные» клетки вокруг моно- церка R. ancora являются, скорее, мышечными, либо миоэпителиальными клетка- ми. Существует предположение что наиболее вероятным источником пополнения пула целомоцитов является целомический эпителий (Vanden Bossche, JanGoux, 1976), а присутствие клеток с большим ядерно-плазматическим отношением может гово- рить о миграции именно малодифференцированных клеток с последующим их пре- вращением в целомоциты (Шарлаимова, 2011), либо в мышечные клетки, участву- ющие в синтезе материала и формировании капсулы вокруг моноцерка R. ancora. Таким образом, клеточная реакция промежуточных хозяев разного системати- ческого положения на заражение циклофиллидными метацестодами различных мор- фологических типов не проявляет зависимости от указанных факторов. Учитывая тот факт, что промежуточные хозяева демонстрируют наиболее выраженную кле- точную реакцию при экспериментальной инвазии, степень выраженности клеточ- ной реакции связана, вероятно, со специфичностью к определённому хозяину, а так- же, возможно, с эволюционным возрастом конкретной системы паразит-хозяин. жүктеу/скачать 7.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|