Биохимическая характеристика плодов клонов и

Анализы показали (таблица 8), что плоды Антоновки сладкой содержат несколько больше сахара (11,21%), чем плоды Антоновки обыкновенной (9,07%) и очень малое количество органических кислот (0,19%). В связи с этим сильно различался СКИ: 59,0 и 9,4 соответственно. В то же время Антоновка сладкая в значительной степени уступает Антоновке обыкновенной по содержанию в плодах АК (9,9 и 14,5 мг/100 г), суммы Р-активных веществ (143 и 379 мг/100 г) и катехинов (47 и 173 мг/100 г).

(среднее за ряд лет)

Плоды Осеннего красного, клона сорта Осеннее полосатое, по содержанию РСВ, сахаров и титруемых кислот мало отличались от исходного сорта. Также мало отличался по биохимическому составу плодов от сорта Жигулевское его мутантный клон Жигуленок-спур, он лишь уступал по содержанию АК.

Полученный от гамма-излучения клон Орловское багряное превосходил исходный сорт Орловское полосатое по содержанию в плодах РСВ, сахаров и катехинов, но уступал ему по содержанию АК. Анализ полученных данных позволяет заключить, что за счет спонтанных и индуцированных клонов известных сортов возможно улучшение биохимического состава их плодов, но не по всем компонентам, а лишь по одному или нескольким.

Было отмечено, что в плодах 4-х тетраплоидных клонов Антоновки обыкновенной, Уэлси, Папировки и Мекинтоша содержалось больше РСВ и сахаров, чем у исходных форм, у 3-х тетраплоидных форм в плодах содержалось больше титруемых кислот и только у сорта Уэлси и его тетраплоидной формы содержание титруемых кислот в плодах было одинаковым (таблица 9).

По содержанию АК в плодах все 4 тетраплоидные превосходили исходные сорта. Наибольшее различие наблюдалось у сорта Мекинтош (4,8 и 16,8 мг/100 г). Содержание суммы Р-активных веществ и катехинов в плодах тетраплоидных форм 3-х сортов было более высоким, и только по сорту Антоновка обыкновенная прослеживается обратное явление.
Таблица 9 - Биохимический состав плодов сортов и их тетраплоидных форм

(среднее за ряд лет)

Таким образом, установлена возможность улучшения биохимического состава плодов известных сортов за счет их спонтанных и интродуцированных клонов, но лишь по одному или нескольким признакам. Более богатый биохимический состав плодов у тетраплоидных форм позволит использовать их в качестве источников при создании новых триплоидных сортов.

СКИ увеличивается с севера на юг. Наивысшее его значение отмечено у сортов южной зоны 18,8, в переходной зоне - 17,8, в северной – 15,8 и в зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока – 14,0. Тем не менее, во всех зонах выращивания яблони отмечены сорта, обладающие плодами, как с высоким, так и с низким СКИ. Наибольший размах варьирования по данному показателю отмечен в двух крайних зонах выращивания – южной и зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока, 8,2-61,0 и 4,4-48,8 соответственно.

Четкой зависимости влияния зоны выращивания на накопление Р-активных веществ нами не выявлено. Высокие значения содержания Р-активных веществ отмечены в Средней зоне и зона Урала, Сибири и Дальнего Востока, 261 и 246 мг/100 г соответственно.

Химический состав и масса плодов яблони зависит и от сроков созревания. Наибольшую сумму сахаров накапливали плоды летних сортов (11,5%), несколько меньше – плоды осенних сортов (11,0%) и еще меньше – зимних (10,5%). Самой высокой кислотностью обладали плоды осеннего созревания, самой низкой – зимнего, летние сорта занимают промежуточное положение. Величина кислотности повлияла на СКИ плодов сортов, различного срока созревания, по летним сортам СКИ 16,3, осенним – 13,7 и зимним – 19,8. Среднее содержание АК в плодах летних и осенних сортов было практически одинаковым (15,4 и 15,8 мг/100 г), несколько меньшее (12,6 мг/100 г) - у зимних сортов. Наибольшую массу имели плоды зимнего срока созревания (139 г). Летние и осенние сорта по массе плодов практически не различались (91 и 92 г соответственно).

Оптимальные условия вегетационного периода (ГТК = 1,0-1,4) отмечены в 2001, 2003 и 2004 годах. Вегетационный период 2000 года отличался избыточным увлажнением (ГТК = 1,89), 2002 года – недостаточным (ГТК = 0,77). Наибольшее количество осадков (361,0 мм) выпало в 2000 году, наименьшее (152,2 мм) – в 2002 году. По сумме активных температур изучаемые годы отличались не значительно (1913,3-1969,1°С), лишь в 2004 году сумма активных температур была значительно ниже – 1728,4°С. Самое сухое и жаркое лето было в 2002 году.

Наибольшее количество сахаров и РСВ накапливалось в 2002 году – 10,99% и 13,9% соответственно, при минимальных значениях ГТК и осадков и максимальном суммы активных температур, минимальное (9,55%) - в 2000 году при максимальном количестве выпавших осадков и максимальном значении ГТК. СКИ был также выше в жаркое и сухое лето 2002 года. По содержанию титруемых кислот в яблоках значительной разницы по годам не выявлено, 0,60% - минимальная и 0,77% - максимальная.

На накопление пектинов бóльшее влияние оказывали атмосферные осадки и ГТК, чем температурный режим. Большинство сортов накапливали максимальное количество пектинов, как и сахаров в 2002 году (в среднем 18,0%). Высокое содержание пектинов (16,1%) отмечено и в 2001 году, этот год по погодным условиям вегетационного периода ближе к 2002 году. Это объясняется тем, что коллоидные вещества играют важную роль в устойчивости растений к засухе. В связи с дефицитом влаги, вся ферментная деятельность направлена в сторону синтеза пектинов.

Наибольшее количество АК (9,0 мг/100 г) накапливалось плодами в 2001 году, минимальное (5,0 мг/100 г) – в 2002 году. Четкой закономерности влияния метеоусловий на накопление АК в плодах яблони за исследуемый период нами не выявлено. В 2002 году, с самым жарким за исследуемый период летом, отмечено максимальное накопление плодами Р-активных катехинов, 179 мг/100 г. Не установлено четкой зависимости влияния метеорологических условий вегетационного периода и на накопление общего количества Р-активных веществ.
3 Селекция яблони на улучшенный химический состав плодов
Новый этап в селекции на улучшенный химический состав плодов связан с целенаправленными ступенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются в гибридизации между собой или с сортами, обладающими высоким уровнем содержания в плодах изучаемого вещества. Полученное гибридное потомство изучали на содержание РСВ, титруемых кислот и АК в плодах.

3.1 Содержание растворимых сухих веществ (РСВ). Было отмечено значительное варьирование содержания РСВ от 7,0% - (29-10-40) до 24,0% (27-34-228). Среднее содержание РСВ в плодах сеянцев по 38-ми гибридным семьям изменялось от 11,5 до 17,4%. Содержание РСВ по семье более 16,0% отмечено в гибридных семьях, где в качестве материнского сорта использован сорт Ренет Черненко, он является ценным донором данного признака. Из изученных 1344 сеянцев 611 или 45,5% содержали РСВ в плодах более 15,0%.

Значительное варьирование по содержанию РСВ в плодах наблюдалось у сеянцев в семьях: Антоновка обыкновенная х 18-31-36 Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], 18-52-39 (Коричное полосатое х 0R 38 Т 17) х 18-39-87 (Трудовое х Олимпийское) и 21-39-52 Кулон–китайка х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная)] х Ренет Фрома золотой с коэффициентами вариации 15,5; 15,5; 17,5 и 20,2% соответственно. Большое разнообразие признака у гибридного потомства внутри одной семьи открывает возможности для селекционного отбора.

Изучение характера наследования содержания в плодах сеянцев РСВ показало, что в 9-ти семьях из 10-ти среднее содержание РСВ было выше, чем у лучшего родителя. В одной семье среднее значение признака было ниже лучшего и выше худшего родителя, т.е. было выявлено промежуточное проявление признака, а в остальных семьях характер наследования может рассматриваться как положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис) (рисунок 3).

Рисунок 3 - Характер наследования содержания РСВ в плодах по семье

{Ренет Черненко х 18-30-81 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20

(Прогресс х 292-134)]}. Положительное сверхдоминирование.

Сравнение среднего содержания титруемых кислот в яблоках по гибридным семьям и родительским формам показало, что в 4-х семьях из 13-ти среднее содержание кислот в плодах не выходило за рамки содержания кислот у родительских сортов (промежуточное проявление признака), в одной семье – отрицательное доминирование, в 3-х семьях – отрицательное сверхдоминирование, в 2-х семьях положительное доминирование и в 3-х семьях положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис). Признак «кислотность плодов» находится одновременно под моногенным и полигенным контролем. Средняя и высокая кислотность доминируют над низкой, но внутри этих классов имеется амплитуда изменчивости, типичная для полигенного контроля (Brown, Harvey, 1971; Седов, Седова, 1982; 1985). В то же время наличие отрицательных трансгрессий делает возможным отбор сеянцев с низкой кислотностью и гармоничным вкусом плодов.

Наибольший селекционный интерес представляют семьи с высоким содержанием АК по семье и с высоким коэффициентом вариации этого признака. При использовании высоковитаминных родителей нами были выделены семьи с содержанием АК по семье более 25,0 мг/100 г: Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка), Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-64 [Несравненное х 4-18-78 (Скрыжапель х Скрыжапель)], Ренет Черненко х 18-33-27 [Бабушкино х 12-15-157 (Бунинское х Несравненное)], Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] и коэффициентами вариации по семье от 20,0 до 44,2% (таблица 11).

Из 19-ти гибридных семей в 7-ми не отобрано ни одного сеянца, превосходящего по содержанию АК лучшего родителя. Однако в семьях Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка), Антоновка обыкновенная х 18-30-58 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)] и Антоновка обыкновенная х 18-36-140 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] половина или больше сеянцев превосходили лучшего родителя.

Учитывая показатели степени доминантности, в 6-ти семьях наследование можно охарактеризовать как отрицательное доминирование, в 2-х- как отрицательное сверхдоминирование, в одной - как положительное сверхдоминирование (рисунок 4) и в 10-ти- как промежуточное проявление признака. Семьи с высокой частотой положительных трансгрессий представляют особый интерес для отбора высоковитаминных сеянцев и для использования их в дальнейшей селекции.

При изучении гибридного потомства, полученного от сложных ступенчатых скрещиваний (3-е семенное поколение), выяснилось, что даже при целенаправленных скрещиваниях, когда в качестве родительских форм были взяты высоковитаминные сорта и гибриды 1-2-го поколений, получены сеянцы как с высоким содержанием АК в плодах – в среднем по гибридной семье от 15,9 до 19,6 мг/100 г (семьи № 3754, 3753, 3749, 3747), так и сравнительно низким – от 8,7 до 12,5 мг/100 г (семьи № 3750, 3742, 3743).

Рисунок 4 - Характер наследования содержания аскорбиновой кислоты в плодах по семье [Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка)].

Положительное сверхдоминирование.
С другой стороны, даже в семьях с невысоким средним содержанием АК в плодах по семье, выделяются отдельные высоковитаминные сеянцы: 36,3 мг/100 г в семье 3743 18-9-19{(Антоновка обыкновенная х SR 0523) х 21-46-55 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)]} и 51,8 мг/100 г в семье 3737 {18-31-16 [Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)] х 18-64-40 (814 – св. оп.)}. По всем гибридным семьям наблюдается высокое разнообразие содержания АК в плодах сеянцев, коэффициента вариации от 37,0-62,2%.

Высокое разнообразие гибридных сеянцев от ступенчатых скрещиваний по содержанию в плодах АК, РСВ, титруемых кислот и массе плодов от ступенчатых скрещиваний дает в руки селекционеров возможности для отбора форм с необходимым сочетанием перечисленных признаков.

В результате многолетней целенаправленной работы по селекции на повышенное содержание АК в плодах с использованием ступенчатых скрещиваний создан сорт Вита Ренет Черненко х 11-1-122 (Антоновка обыкновенная х Желтое ребристое + Позднее сладкое), который с 1997 года проходит государственное испытание. В плодах этого сорта содержится 21,4 мг/100 г АК, с размахом варьирования по годам от 20,9 до 29,7 мг/100 г.