Систематика и география подсемейства caryophylloideae juss. Северного кавказа

Как видно из табл. 1, среди представителей Caryophylloideae на Север­ном Кавказе наибольшее распространение имеют гемикриптофиты, не­сколько меньше – хамефиты, еще менее распространены терофиты. Фанеро­фиты и криптофиты среди видов Caryophylloideae на Северном Кавказе от­сутствуют.

Таким образом, признаки вегетативных органов и характера жизнен­ных форм имеют большое значение при разделении видов и реже могут ис­пользоваться в качестве дополнительных при выделении надвидовых таксо­нов.

Соцветие. Соцветия гвоздичных (Caryophyllaceae s. a.) отличаются большим разнообразием, а их признаки издавна использовались как диагностические. В настоящее время типы соцветий играют важную роль в выделении таксонов внутри родов Silene s. a., Dianthus, Gypsophila s. str. и ряда других.

На сегодняшний день имеется несколько трактовок эволюции соцветий в семействе Caryophyllaceae. Большая часть авторов (Guselac, 1956, Гвинианидзе, 1967, Шульц, 1989) считает, что исходным типом соцветия был одиночный цветок. Близка к этому и точка зрения В.Р. Кондорской (1977), полагавшей, что неспециализированным типом соцветий гвоздичных являются фрондозные малоцветковые соцветия. Г.А. Лазьков (2003), анализируя соцветия рода Silene s. a., полагал, что самым примитивным типом соцветия в этом роде является ботриоидный тирс.

В своей работе мы пользовались терминологией W. Troll (1964) с дополнениями В.Р. Кондорской (1979), А.Г. Девятов (2003).

Для правильного прочтения морфологических рядов и анализа возможной эволюции очень важно рассматривать тот или оной орган в связи с его функцией. Ранее мы рассматривали связь соцветий со способом распространения семян (Девятов, 2003). В данной работе мы постарались проанализировать строение соцветий в зависимости от репродуктивной стратегии растений.

В подсемействе Caryophylloideae произошла специализация к опылению длиннохоботковыми насекомыми. В связи с тем, что образовалась спайнолистная чашечка, преобладающий путь распространения семян здесь – баллистохория. Для растений-баллистохоров из гвоздичных характерны прочные плоды-коробочки, вскрывающиеся зубцами, более или менее одновременное созревание семян на всем растении и постепенное их рассеивание. Такой репродуктивной стратегии более соответствует ботриоидный тирс (Девятов, 2003), однако здесь во многих группах сохранилось и цимоидное соцветие (роды Oberna, Coccyganthe, Melandrium, Elisanthe s. str. и некоторые другие).

Одна из линий эволюции цимоидов Caryophylloideae – появление щитковидных образований, служащих посадочной площадкой для крупных дневных бабочек. Такие щитковидные соцветия мы наблюдаем в родах Coccyganthe, Dianthus и Gypsophila. У родов с ботриоидными тирсами, опыляемых дневными насекомыми, мы также отмечали образование тесных групп цветков (род Viscaria).

Растения, опыляемые ночными бабочками, образуют рыхлые ботриоидные или цимоидные соцветия и экспонируют отдельные цветки в соцветиях.

Мы считаем, что с экспонированием отдельных цветков связано изреживание соцветий Caryophylloideae и появление малоцветковых соцветий у видов Dianthus подрода Dianthus, фрондозных малоцветковых соцветий Agrostemma.

Следующее направление эволюции соцветий в подсемействе Caryophylloideae связано с потерей узкой специализации к определенным длиннохоботковым насекомым и расширением круга возможных опылителей. Подобные изменения описывали К. Фегри и Л. Ван дер Пэйл (1982) у губоцветных. Там они сводятся к уменьшению размеров цветков, появлению воронковидного венчика вместо двугубого, образованию плотных групп цветков, служащих посадочной площадкой для опылителей, и появлению пыльников над трубкой венчика. Подобные изменения (появление головчатых соцветий и плотных пазушных групп цветков, уменьшение размеров цветков и относительное удлинение тычиночных нитей) характерны для рода Gypsophila. Видимо это связано со сменой опылителей: Otites, помимо бабочек, активно опыляются двукрылыми (Brantjes N.B.M., Leeman S.A.A.M., 1976).

Цветок. Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные или (редко) 4-членные. Чащелистиков 5, свободных или почти сво­бодных или сросшихся в трубку. Часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно – 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых имеются длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разде­ленные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок – 10, располо­женных в 2 круга или 5–4 в одном круге, редко 2–3 и даже 1 тычинка. Гине­цей из 2–5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с мно­гочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семяза­чатками или только с одним.

Цветки представителей Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспри­нимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным вос­принимать ее. Продандрия известна у Dianthus deltoides, Соccyganthe flos-cuculi, Silene chlorantha. У гвоздичных известна не только протандрия, но также и гинодиэция – женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки), триэция – трехдомность (отдельные виды Saponaria и Silene). Эти признаки практически устраняют самоопыление и способствуют более ус­пешному перекрестному опылению, не исключая, однако возможности ген­тоногамии.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со сво­бодными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны са­мым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные ос­нования тычиночных нитей. Среди представителей подсемейства известны хорошие медоносы: Viscaria vulgaris, Coccyganthe flos-cuculi. и другие. Цветки у видов Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспри­нимать красный цвет.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску лепестков, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Silene nutans, растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, тем самым привлекая ночных бабочек. У таких видов цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается опреде­ленная последовательность, устраняющая самоопыление (Бородин, 1896).

Пыльцевые зерна. Первые сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей гвоздичных появились в работах (Erdman, 1952; Gvinianidze, 1985) На основании изучения пыльцы 99 видов, относящихся к 19 родам, нам удалось установить типы пыльцевых зерен некоторых представителей гвоз­дичных по апертурам. Применение электронного микроскопа дало возмож­ность получить объемное изображение пыльцевых зерен, углубить знания о деталях структур спородермы, выявить важные скульптурные элементы эк­зины (Chanda, 1962, Куприянова, 1973.).

Пыльцевые зерна гвоздичных сфероидальные, реже многогранные. Из ранее установленных для семейства типов пыльцы на северокавказском ма­териале по структуре апертур нами выявлено 3 типа: зоноколпатный, пан­колпатный и панпоратный. Текстура экзины мелкоточечная, с густо или редко расположенными точками или крупноточечная, пятнистая с пятнами округлой или угловатой формы. Экзина трехслойная. Экто- и эндэкзина тон­кие, мезэкзина столбчатой, стерженьковой структуры, достигает значитель­ной толщины. Экзина по сравнению с диаметром зерна довольно тонкая, к порам она постепенно утоньшается. Поровая мембрана характеризуется скульптурой (шипики или бородавки), скульптурные элементы могут быть расположены равномерно, по периферическому контуру или же сконцентри­рованы в центре мембраны.

Степень погруженности входного отверстия пор в экзине также раз­лична. Имеются поры, расположенные по самой поверхности или же заметно погруженные, образуя воронку. В плане такие поры имеют вид окаймленной бесструктурной зоны. В литературе для околопоровой зоны, отличающейся от общей поверхности экзины зерна, предлагается название «окантовка» (Куприянова, Алешина, 1967).

В пределах панпоратного типа пыльцы, характерного для подсемейства Caryophilloideae, установлены 3 подгруппы:

1) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и мелкими перфо­рациями – Agrostemma gitago, Silene chlorifolia, Oberna pubicaulis, Gypsophila elegans, Kohlrauschia prolifera, Dianthus awaricus, D caucasicus.

2) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и без перфораций- Petrocoma hoefftiana, Saponaria orienthalis;

3) пыльцевые зерна скульптура экзины, у которых сетчатая Melandrium album, Charezia akinfievii, Pleconax conica.

Наши исследования подтверждают данные Candau (1980) и Gvinianidze (1985).

Изучив и проанализировав подсемейство, нам удалось составить при­мерную схему направления вероятной эволюции и родственных взаимосвя­зей между родами в пределах данного подсемейства. Рассматривая подсе­мейство по отдельному роду, вслед за Гвинианидзе (1985), мы пришли к вы­воду, что наиболее примитивным является род Oberna, пыльцевые зерна ко­торого имеют сплошной покров, шиповатую скульптуру, небольшое коли­чество неоформленных, с шиповатой крышечкой пор.

На основе анализа палинологических данных и основных направлений эволюции пыльцы нами составлена примерная схема направления эволюции и родственных взаимоотношений между родами в пределах подсемейства. Анализируя эту схему, мы видим, что роды подсемейства берут свое начало от таких передковых форм (Alsinoideae), внутри которых можно выделить три эволюционные линии: 1) Silene – Coccyganthe, 2) Elisanthe – Coccyganthe – Melandrium – Pleconax, 3) Agrostemma – Dianthus (Тайсумов М.А., Умаров М.У, 2007).

В зрелых плодах могут формироваться анатомические структуры, оп­ределяющие нижнюю границу зоны растрескивания. Такие плоды очень часто приобретают дополнительную механическую прочность за счет одре­веснения, позволяющую им сохранять форму и функции после отмирания содержимого всех клеток перикарпия. В трибе Lychnideae подсемейства Silenoideae в дополнение к экзокарпию одревесневают и наружные слои ме­зокарпия, а в трибе Diantheae того же подсемейства одревесневают сопутст­вующие жилкам тяжи склеренхимы или даже образуется сплошной склерен­химный слой (в роде Dianthus) в остающихся при зрелых плодах чашелисти­ках и прицветниках.

В морфологической структуре таких плодов часто наблюдаются при­способления, замедляющие разбрасывание семян. Это могут быть сохра­няющиеся перегородки в плодах (например, род Silene), хотя в целом для се­мейства характерен их лизис при созревании. Сохраняющиеся чашечки и прицветные структуры у рода Dianthus и других родственных им таксонов, наряду с защитой зрелых семян, замедляют также их рассеивание.

Плоды, приспособленные для барохории. Такие плоды встречаются в основном в подсемействе Alsinoideae. В отличие от предыдущей группы эти плоды функционируют обычно только до созревания семян. После этого они вскрываются створками или зубцами. В связи с более коротким периодом функционирования склерификация этих плодов выражена гораздо слабее: одревеснение перикарпия ограничивается лишь экзокарпием, хотя механизм вскрывания не отличается от предыдущей группы

Многосемянные эндозоохорные плоды. В семействе гвоздичных они очень редки и встречаются в роде Cucubalus. Для его плодов характерен соч­ный неодревесневший перикарпий, привлекающий агентов распространения (птиц и грызунов). Экзокарпий приобретает мощную кутикулу, защищаю­щую плод от преждевременного высыхания, и черную окраску, обусловлен­ную накоплением фитомеланинов в клетках ко времени созревания. Плоды волдырника утратили способность к вскрыванию, однако их анатомическая структура сохранила следы этой способности, что свидетельствует об их происхождении от сухих вскрывающихся коробочек. В отличие от всех ос­тальных гвоздичных, чашечка при созревании плода отгибается книзу, от­крывая черный блестящий перикарпий.

Анемохорные плоды. У видов с анемохорным распространением диас­порами становятся целые соцветия или их части (виды Gypsophila, образую­щие перекати-поле), но их плоды сохраняют структуру, характерную для многосемянных плодов растений-баллистохоров.

Вероятно, в семействе гвоздичных исходным типом был многосемян­ный вскрывающийся плод с одревесневшим экзокарпием и мягким эндокар­пием и мезокарпием. Такие плоды были приспособлены к барохорному рас­пространению семян. Основным направлением эволюции было, видимо, при­способление к баллистохории и связанное с нею увеличение длительности функционирования плодов. В анатомической структуре это выражается в большем одревеснении перикарпия, выработке специальных структур для открывания и закрывания зрелых плодов. Другим важным направлением был переход от многосемянных плодов к односемянным с увеличением защитной функции перикарпия, сохраняющего семена до момента прорастания.

Следует отметить, что в трибе Lychnideae приспособление плодов идет в основном за счет преобразования перикарпия, а в трибе Diantheae струк­тура перикарпия многосемянных плодов более консервативна и приспособ­ление к распространению идет за счет некарпеллярных структур (Девятов, Тайсумов, 1999).

Семена. Семена представителей сем. Гвоздичных 0.2–4.0 мм дл., 0.3–3.5 мм шир., 0.15–2.6 мм толщ., с серебристым, желтоватым или коричнева­тым налетом, блестящие или матовые, в очертании сбоку округлые, полуок­руглые, эллиптические, обратнояйцевидные, полуобратнояйцевидные, поч­ковидные, треугольные, трапециевидные или ладьевидные, в сечении округ­лые, эллиптические, обратнояйцевидные, треугольные, трапециевидные, ромбические, линзовидные или клиновидные, с выпуклой плоской или во­гнутой спинкой; бугорчатые, морщинистые или бесскульптурные; бугорки 0.02–0.4 мм дл., 0.02–0.3 мм шир., 0.01–0.5 мм выс., в 3–18 концетрических рядах на боковых поверхностях и в 1–40 параллельных рядах на спинке, на звездчатых основаниях с 7–40 лучами; на спинке с окаймлением 0.03–0.6 мм шир., или лишенные его; окраска от желтой до черной; рубчик 0.01–0.5 мм дл., 0.03–0.5 мм шир. Перисперм плотный белый, стекловидный матовый или прозрачный или рыхлый, мучнистый; зародыш окружен периспермом или периферический кольцевой, подкововидный, слабоизогнутый, слабозакру­ченный или спирально-скрученный. Ариллус белый или желтоватый, легко отделяющийся от семени.

Для большинства представителей семейств характерным элементом скульптуры является бугорок, расположенный либо на звездчатом, либо на простом основании; лишь у немногих видов поверхность семян мелкомор­щинистая или совершенно лишенная скульптуры, отсутствие же скульптуры по-видимому, следует рассматривать как явление вторичное, так как для большинства семян представителей других семейств, входящих в порядок Centrospermae, характерны семена с бугорками различных типов.

Наиболее примитивными в подсемействе Caryophylloideae, вероятно, следует считать сферические семена рода Viscaria. От таких семян эволюция могла пойти в двух направлениях:

1. Происходило уплощение семян, приведшее к образованию ладье­видных или щитковидных семян, встречающееся у родов Dianthus, Kohlrauchia, Velezia.

2.Образование почковидных семян с выпуклой спинкой – Viscaria, Silene, Coccyganthe, Melandrium, Petrocoma Cucubalus и Saponaria.

Наиболее примитивным типом перисперма следует считать матовый, бесцветный и стекловидный, характерный для семян родов Coccyganthe, Melandrium, Silene, Viscaria. От такого типа перисперма эволюция могла пойти в следующем направлении: увеличение плотности, в конечном счете приводящее к образованию прозрачного, стекловидного перисперма – роды Petrocoma, Gypsophila, Dianthus, Kohlrauchia, Saponaria и Velezia; уменьше­ние плотности, приводящее сначала к еще относительно плотному белому перисперму – роды Agrostemma, Viscaria, Silene, Lychnis, Cucubalus, а в даль­нейшем к большему его разрыхлению с образованием мучнистого, белого перисперма.

Таксономическая значимость отдельных признаков относительна. При­знаков, безусловно являющихся характерными для определенною ранга так­сона, не существует. В каждом конкретном случае должны учитываться ха­рактер варьирования и константность признака. Число признаков, исполь­зуемых для разграничения таксонов различных рангов, различно. Чем ниже ранг таксонов, тем больше признаков может использоваться для их разграни­чения.

Возможные направления эволюционного преобразования морфологи­ческих признаков семейства Caryophyllaceae ранее изучались З.И. Гвиниа­нидзе (1961), В.А. Шульцем (1989), Н.Н. Цвелевым (2001), Г.А. Лазьковым (2003), все они рассматривали пути эволюции отдельных структур и органов различных родов семейства Caryophyllaceae.

Установлено, что макропризнаки семян и плодов, как правило, харак­теризуют таксоны, относительно высоких рангов (семейство, род), микро­признаки – таксонов более низкого ранга (родов, секция), а признаки ультра­структуры поверхности плодов и семян – виды.

Результаты наших исследований потверждают самостоятельность всех перечисленных нами родов.

На основе анализа морфологических признаков гвоздичных, а также предполагаемых путей эволюции нами выделены признаки, характерные для продвинутых и более примитивных таксонов, и воссоздается облик гипоте­тической предковой формы. Вслед за Цвелевым (2001) и Лазьковым (2003), мы приводим только те признаки, установление эволюционной значимости которых, по нашему мнению, наиболее вероятно; большинство других, зна­чимость которых трудно оценить, опущены.
Глава 4. Систематическая структура флоры

Caryophylloideae Северного Кавказа

Здесь изложены результаты исследования систематической структуры рассматриваемых видов подсемейства. В систематике гвоздичных признаки репродуктивной сферы, особенно цветков, традиционно играют ведущую роль. Структура цветка широко используется как для решения систематиче­ских вопросов, так и для определения отдельных видов. Признаки плодов и семян также широко использовались в систематике для выделения триб и ро­дов с давних времен (Braun, 1843), однако их применения при решении воп­росов систематики более мелких таксонов явно недостаточно. Между тем эти признаки имеют большую диагностическую ценность, поскольку они ста­бильны внутри вида и более долговечны. Заметим также, что плоды и семена представляют собой конечные стадии генеративных структур и, сформиро­вавшись на растении, больше не меняются. Кроме того, их использование дает возможность уверенно определять растения по гербарному материалу, фрагментам, растительным остаткам и т. п.

В морфологии семян исследователи традиционно обращают внимание на их размеры, форму, расположение зародыша и структуру спермодермы. Семена могут быть щитовидными или ладьевидными у Dianthus, почковид­ными или почти круглыми у остальных представителей подсемейства (Ко­жанчиков, 1967). Разнообразие спермодермы довольно подробно описано в ряде работ (Gibbs, 1907; Netolitzky, 1926; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Barthlott, 1981; Федосеев, 1988). Систематическое и диагностическое значе­ние имеют в основном признаки первичной скульптуры спермодермы (по Barthlott, 1981), для которой разработана довольно подробная терминология. Клетки экзотесты могут быть как изодиаметрическими, так и вытянутыми в направлении от рубчика к спинке (антирафе), их антиклинальные стенки мо­гут быть в разной степени извилистыми. Постоянными признаками являются размер и форма макропапилл (бугорков) на поверхности семени (Gibbs, 1907; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Федосеев, 1988). Папиллы (по Гвинианидзе, Федотовой, 1991) могут быть высокими коническими, занимающими почти всю периклинальную стенку клетки (Agrostemma, Elisanthe, Melandrium, Steris); могут быть короткими выпуклыми (Vaccaria, некоторые виды Silene s. a.). У ряда видов периклинальная стенка экзотесты ровная или слабо выпук­лая, лишенная папилл (Cucubalus, Petrocoma, некоторые виды Silene s.a.). Однако применение признаков семян в определительных ключах встречается довольно редко и в основном в определителях, посвященных сорным расте­ниям. Между тем их использование в ряде случаев позволяет отличить друг от друга близкие виды.

Структура поверхности плодов изучена гораздо меньше, но имеет большое систематическое (Девятов, 1995) и экологическое (Девятов, 1996; Тайсумов, 1998) значение.

Сочетание этих признаков с традиционными морфологическими позво­лило составить ключ для определения родов подсемейства Silenoideae, а также ключи для определения видов трибы Lychnideae по признакам плодов и семян.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ

1. Плоды невскрывающиеся, шаровидные, сочные, ягодообразные, в зрелом состоянии черные. ……………………………………………….…….Cucubalis.

– Плоды вскрывающиеся, многосеменные коробочки…………………….…..2.

2. Чашечка цилиндрическая, с 5 игловидными зубцами……………..…Velezia.

– Плоды широкие, многосеменные, перикарпий имеет одревесневшие клетки, хотя бы в верхней части…………………………………………………….……3.

3. Плоды заключены в чашечку с 5 широкими крыльями. Семена почти ша­ровидные ………………………………………………………………....Vaccaria.

– Плоды в своем поперечном сечении круглые, чашечка не крылатая. Семена почковидные, округло-почковидные, треугольно-почковидные или щитовид­ные. …………………………………………………………………………….....4.

4. Плоды вытянутые, заключенные в чашечку с 30–60 жилками и прицветные чешуйки при основании. Семена щитовидные, рубчик расположен на широ­кой стороне семени…………………………………………………………..…..5.

– Чашечка с 5–20 (в некоторых случаях с 30) жилками, но тогда прицветные чешуйки в основании отсутствуют. Семена почковидные, рубчик расположен на узкой стороне семени. ………………………………………………………..5.

5. Остающиеся при плоде прицветные чешуи широкие, целиком скрывающие плод. ………………………………………………………………...Kohlrauschia.

– Остающиеся при плоде прицветные чешуи не превышают 1/3 длины ча­шечки, или, если превышают, то узколанцетные или линейные, и не скры­вают коробочки целиком ………………………………………………Dianthus.

6. Коробочка вскрывается 4 зубчиками. Ниже зоны зубцов одревесневают только оболочки наружного слоя клеток ………………………….…………..11

– Коробочка 6–10 или 5 зубчиками, ниже зоны зубцов помимо эпидермы одревесневает хотя бы субэпидермальный слой. ………………………………7

7. Коробочка вскрывается 6–10 зубчиками …………………………………….8

– Коробочка вскрывается 5 зубчиками ……………………………...………….9

8. Коробочка вскрывается 6 зубчиками Silene s.l. (incl. Pleconax, Сharesia, Petrocoma, Oberna, Silene, Elisanthe, Otites)

– Коробочка вскрывается 10 зубчиками …………………..……….Melandrium.

9. Чашечка травянистая, голая, с короткими (1–2 мм) зубцами, не превы­шающими по длине спайнолистную часть чашечки. Семена мелкие (до 0,5 мм длиной), почковидные, с плоской спинкой …………...…………………..10

– Чашечка кожистая, опушенная, с длинными зубцами, превышающими по длине спайнолистную часть (у зрелых плодов зубцы могут обламываться). Семена крупные (1–2 мм длиной), почковидные, с выпуклой спинкой. ………………………………………………………………………..Agrostemma.

10. Коробочка при основании 5-гнездная, чашечка травянистая, с неясными жилками. ……………………………………………………………………Steris.

– Коробочка при основании одногнездная, чашечка с 10 резко выступаю­щими жилками .………………………………………………..……Coccyganthe.

11 (6). Коробочки шаровидные, зубцы часто доходят до ее середины. Семян в коробочке 4–6 (до 10) ……………………………Gypsophila, Psammophiliella.

– Коробочки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, содержат несколько десятков семян …………………………………………………………Saponaria.

Далее в диссертации приводится конспект видов Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, в котором имеется информация о географическом распространении видов на исследуемой территории и общем ареале, а также некоторые сведения экологического характера. Позиция автора в отношении статуса того или иного таксона отражена в соответствующих примечаниях.

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на терри­тории Северного Кавказа в диком виде произрастает 90 видов растений под­семейства Caryophylloideae Juss., относящихся к 19 родам