Систематика и география подсемейства caryophylloideae juss. Северного кавказа

В этой главе нами изложены результаты проведенного эколого-био­логического исследования подсемейства.

На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный, Боковой, Скалистый, Меловой. Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая местами десятков километров в ширину (Гвоздецкий, 1954).

На Большом Кавказе в целом выделяют до 10 различных типов по­ясности. В самых общих чертах поясность северного макросклона Боль­шого Кавказа можно разделить на западно-кавказский, центрально-кавказ­ский и восточно-кавказский типы. На географическом пространстве ис­следуемой территории можно обозначить следующую высотно-поясную колонку: Полупустынный → Степной → Лесостепной → Семиаридный → Лесной → Субальпийский → Альпийский → Субнивальный

Особенности структуры вертикальной поясности в разных районах Северного Кавказа определяются в значительной степени их положением по отношению к господствующим течениям воздушных масс, обусловли­вающим степень континентальности климата. Как известно, увеличение засушливости климата усиливает контрастность проявления местных ус­ловий, связанных с экспозицией, крутизной склонов, составом горных по­род и др. В связи с этим в континентальных частях структура высотной поясности сильно усложняется.

5.1. Особенности высотно-поясного распределения

Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кав­казе наблюдается в тех высотных поясах, в которых комплекс условий от­вечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охваты­вать от одного до пяти высотных поясов.

Исследование численного соотношения видов исследуемого подсе­мейства в высотных поясах (табл. 4) показывает, что по общему количест­ву видов первое место занимает лесостепной пояс – 43 вида (47,78%).

Получается, что чуть менее 1/2 от общего количества северокавказ­ских видов Caryophylloideae находят в этом поясе благоприятные условия для своего произрастания. Несколько меньшее видовое разнообразие – по 36 видов (40,00%) – распространены в степном и семиаридном поясах. Факт наибольшей концентрации видов в поясах, где природно-климатиче­ский фон характеризуется определенной аридностью, свидетельствует о преобладании в исследуемом подсемействе таксонов ксерофильной эколо­гии.

Среди видов исследуемого семейства нет общих для самых нижних и самых верхних поясов высотной колонки. Это означает, что в настоящее время какая-либо прямая связь (в плане взаимного обогащения видами Caryophylloideae) между равнинно-нижнепредгорными и верхними высот­ными поясами отсутствует. Однако нельзя исключить возможности того, что такая связь на протяжении больших промежутков времени может быть опо­средованной.

При анализе характера географического распространения видов Caryophylloideae на территории Северного Кавказа за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где исследуемая территория поделена на 5 районов: Западный Кавказ (ЗК), Западное Предкавказье (ЗП), Центральный Кавказ (ЦК), Восточный Кавказ (ВК), Восточное Предкавказье (ВП). Внутри каждого из этих районов Север­ного Кавказа выделяются «микрорайоны» флоры. Как полагают авторы «Конспекта флоры Кавказа» (2003, т. 1), каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу, в вы­делении которой важно не однообразие флоры на всех участках его террито­рии, а, как указывал автор районирования Ю.Л. Меницкий (1984), однотип­ность поясного ряда на всем пространстве.

Анализ географического распространения показал, что районы флоры Северного Кавказа неравноценны по общему видовому богатству Caryophylloideae. Первое, что привлекает внимание, – это значительно большее видовое разнообразие горных районов по сравнению с предкавказ­скими. Второе – это, в общем, одинаковое число видов в Западном и Вос­точном Предкавказье (соответственно 32 и 33 вида), что составляет чуть более 1/3 видового разнообразия Caryophylloideae в исследуемом регионе. Третье – это возрастание числа видов в горных районах с запада на восток: Западный Кавказ – 44 вида, Центральный Кавказ – 51 вид, Восточный Кавказ – 62 вида, что составляет примерно от 1/2 до 2/3 видового разнообразия Caryophylloideae на Северном Кавказе.

Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне удовлетворительно могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием сочетания не­скольких факторов. Наиболее важным среди них следует признать увеличе­ние массивности горных сооружений. Имеется в виду нарастание высоты при одновременном увеличении их ширины в горизонтальном направлении. Сле­дующее, что необходимо принять во внимание, – это усложнение структуры высотно-поясной колонки. При учете этих обстоятельств, а также ряда дру­гих (пестрота литологического состава горных пород, многообразие прост­ранственной ориентации горных хребтов), отмеченные особенности пред­ставляются вполне закономерными.

Сравнение микрорайонов показывает, что по числу видов лидирую­щее положение занимает Манас-Самурский микрорайон, в пределах кото­рого встречаются 52 вида (57,78%) произрастающих на Северном Кавказе видов подсемейства Caryophylloideae. Для всех остальных микрорайонов ха­рактерно от 16,67% (Терско-Кумский микрорайон) до 47,78% (Ассо-Аргун­ский микрорайон) видового состава.

Более подробный анализ количественного соотношения видов в мик­рорайонах с позиций факторов их богатства приводит, следовательно, к под­тверждению верности высказанных выше причинно-следственных связей.

Наиболее широкое распространение на территории Северного Кавказа свойственно Melandrium album – виду полусорной экологии, с широким диапазоном валентности к экологическим факторам. Она встречается во всех районах. Достаточно широким распространением обладает также Elisanthe noctiflora, встречающаяся везде, за исключением Терско-Кумского и Терско-Сулакского микрорайонов. В десяти микрорайонах распространены Cucubalus baccifer, Dianthus bicolor, D. cretaceus, D. pallens, Elisanthe viscose, Gypsophila acutifolia, Oberna wallichiana. Из всего разнообразия северокав­казских Caryophilloideae 65 видов распространены в пределах от 2 до 9 мик­рорайонов и 11 видов приурочены только к какому-то одному микрорайону. Среди последних есть виды, представленные пограничными популяциями (Dianthus orientalis, Silene solenantha), островными местонахождениями (Silene nutans, S. dianthoides, Velezia rigida и др.) или являющиеся узколо­кальными эндемами (Oberna pubicaulis, Silene ikonnikovii, Dianthus tichomirovii и др.).

5.3. Географический анализ

В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophilloideae Северного Кавказа нами положена схема, предложенная А.Л. Ивановым для Предкавказья (1998, 2001).

Понятие географический элемент связывается с фитохорионами раз­личных рангов – провинциями, областями, подцарствами и царствами, т. е. собственно географические элементы того или иного фитохориона – виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В дан­ном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связы­вающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее рас­пространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде ирра­диации).

Для фитогеографического анализа нами виды Caryophylloideae Север­ного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющимся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в таблице 5 и на рис. 1.

Как видно из табл. 5 и диаграммы на рис. 1, в составе исследуемой так­сономической группы абсолютное большинство видов принадлежит к боре­альному геотипу – 65 видов, что составляет 72,22%. В свою очередь в боре­альном геотипе 42 вида (46,65% от всего видового состава) принадлежат к кавказскому геоэлементу. Другими словами, примерно ½ всех Caryophylloideae Северного Кавказа имеют ареал, ограниченный областью Кавказа или какой-то его части.

Таким образом, общая картина ботанико-географической трактовки видов исследуемой нами таксономической группы зависит от того, частью какого из подцарств (Бореального или Древнесредиземноморского) является Кавказ.

5.4. Анализ эндемизма

Ареалогический анализ видов Caryophylloideae Северного Кавказа по­казывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распрост­ранение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными фор­мами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом от­ношении образования, и морфологически обособленные древние типы. На­личие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается пере­работка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и видов в составе флоры, и тех геоморфологи­ческих структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.

Эндемизм, как явление, свойственное естественным флорам, характе­ризуется флористами показателем ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор (Васильев, 1963; Камелин, 1973; Тол­мачёв, 1974; Тахтаджян, 1974, 1978 и др.). Важен не только количественный учет эндемов, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторической территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в опре­деленных условиях физико-географической среды, свойственной данной тер­ритории. В совокупности количественные и качественные показатели энде­мов внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.

Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма – от общекавказских до регио­нальных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа (Хохряков, 1991), есть и 2 рода, относящиеся к Caryophylloideae. Это Charesia и Petrocoma – таксоны монотипные и имеющие отношение к самим ранним этапам зарождения кавказской флоры.

Численные показатели по эндемичным видам исследуемой группы приводятся в таблице 6. Как видно из данной таблицы, картина весьма пока­зательна с точки зрения соотношения эндемизма Caryophylloideae в общекав­казском и региональном ракурсе. Так, численность видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительна – 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемов, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемов) входит область всего Большого Кавказа, или большая его часть.

Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно вы­сокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригина­лен Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего количества последних. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то по­следний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и отно­сительного эндемизма среди Caryophylloideae на Западном Кавказе и рав­нинных районах Предкавказья (табл. 6.) выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные в таблице 6 регионы Большого Кавказа прихо­дится 64,27% эндемиков (табл. 6).