Заметим, что все те проценты, которые мы приводили выше, никак не связаны с избирательностью по возрасту.
Мы рассматривали только результат действия "чистого" искусственного (наводимого человеком) отбора, который оставляет след в следующем поколении в виде изменения генофонда и действует внутри отдельных возрастных классов. Тем не менее, интересно было указать, какая доля при избирательном изъятии в изменении массы (рассчитанной "скопом" для всех возрастных групп) приходится на возрастную структуру, а какая на действие "чистого" отбора.
Оказалось, что как на микро-, так и на макропопуляционном уровне, изменение возрастной структуры обеспечивает всего лишь 30-50% изменения "средневозрастной" массы, остальное приходится на последствия отбора внутри отдельных возрастных классов, т.е. на то, что закрепляется в популяциях и выявляется как 10 и 4-6 % различия между ними (различия с учетом возрастной структуры, естественно, гораздо выше этих процентов в полтора — два раза).
Следовательно, Европейский лось представлен по существу тремя группировками: южной, переходной и северной. Оптимальна для обитания лося переходная зона. Она характеризуется наибольшей плотностью и наименьшей плодовитостью, что характерно для успешных группировок. Все группировки отличаются морфологически, а также этологически (по проценту мигрантов) – Рожков и др., 2001.
В таблице 2 кратко охарактеризованы все три основные подразделения (группировки).
Недавно нами были начаты исследования (Холодова и др., 2005 - в этой статье см. подробно изложенную методику) по изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабельного участка контрольного региона (левый домен) митохондриальной (мт) ДНК (т.е. выявлялось популяционное разнообразие гаплотипов 4 мт ДНК по этому участку, наследуемых по материнской линии).
Таблица 3
Основные параметры, характеризующие три главных подразделения
Европейской макропопуляции
Параметры
|
Северная макропопуляция
(тайга)
|
Переходная зона
(южная тайга - смешанный лес)
|
Южная макропопуляция
(лесостепь - степь)
|
Масса туши
|
около 165 кг
|
переход от 165 до 140 кг
|
около 140 кг
|
Эмбрионов на самку
|
0,98
|
0,87
|
1,01
|
Плотность х1000
|
0,6-1,0
|
2,0-4,0
|
около 0,2 - 0,5
|
% мигрантов
|
70-80
|
0-5
|
50-60
|
На европейской территории РФ мы обнаружили 14 гаплотипов, из которых пять основных и 9 уникальных. В таблице 3 сгруппированы данные по их принадлежности к той или иной популяции.
Таблица 3
Распределение основных гаплотипов мтДНК лосей европейской части РФ
Популяция
(область)
|
n
|
Частота гаплотипа
|
L1
|
L2
|
L14
|
L46
|
L84
|
Южная макропопуляция
(Рязанская, Тульская, Калужская, Московская, Владимирская)
|
10
|
0,90
|
0,10
|
|
|
|
"Переходная» макропопуляция
(Тверская, Ярославская, Костромская)
|
29
|
0,48
|
0,45
|
0,07
|
|
|
Северная макропопуляция
(Вологодская, Новгородская, Ленинградская Карелия, Архангельская)
|
37
|
0,27
|
0,62
|
|
0,11
|
|
Ленинградская мезо-популяция
(Ленинградская, Карелия)
|
17
|
0,18
|
0,59
|
|
0,23
|
|
Популяционные группировки Архангельской области
|
8
|
0,13
|
0,87
|
|
|
|
Скандинавская макропопуляция
(Мурманская)
|
3
|
0,33
|
|
|
|
0,67
|
В южной, "переходной" и северной макропопуляциях абсолютно доминируют два гаплотипа L1 и L2. Остальные (L14, L46) встречающиеся с небольшой частотой только в двух группировках, а так же большинство уникальных гаплотипов, близки по нуклеотидным последовательностям либо к L1, либо к L2, представляя собой по сути дела варианты этих гаплотипов. На юге частота гаплотипа L1 много больше частоты L2, в "переходной" зоне частоты L1 и L2 приблизительно равны и на севере частота L2 значительно выше L1. Если данный результат не следствие ошибки выборки (которая значительна) или следствие недостаточного количества охваченных исследованиями территорий, то мы явно имеем дело с изменяющимся с севера на юг градиентом частот, т.е. с подобием того, что мы только что рассмотрели на морфологическом уровне.
Территорию Скандинавии населяет лось несущий другой набор гаплотипов значительно отличающихся от L1 и L2 (Hundermark et al., 2002). "Скандинавские" гаплотипы выявлены нами в Мурманской области (L84). Единственный уникальный гаплотип обнаруженный на этой территории, так же принадлежит к скандинавской "гаплогруппе" являясь вариантом L84.
Ранее мы уже отмечали, что Мурманскую область и север Карелии, населяет отдельная, мезопопуляционная группировка, по-видимому, входящая в состав северной макропопуляции (Рожков и др., 2001). Генетические данные требуют небольшой корректировки. Они свидетельствуют о том, что эта мезопопуляция является частью скандинавской макропопуляции, которая, скорее всего, охватывает не только Швецию, но и Норвегию и север Финляндии (рис. 3)
Рис. 3. Границы популяций лося на территории Европы.
Сплошные линии – границы макропопуляций высокого ранга (скандинавский и восточно-европейской).
Прерывистые линии – границы северной, южной и "переходной" макропопуляций, имеющих более низкий ранг.
Пунктир – границы ленинградской мезопопуляции.
П – Санкт-Перербург, М – Москва, Н – Нижний Новгород. Отрезок П – М – завершаемая ж/д трасса, М – Н – планируемая.
Южная, по-видимому, центральная часть Карелии, а также вся Ленинградская область занята другой мезопопуляцией входящей в состав северной макропопуляции о чём одинаково свидетельствуют как данные по фенотипу (Рожков и др., 2001), так и генетические данные. Её отличительной особенностью является наличие гаплотипа L46, близкого, как мы отмечали, по структуре к L1 и встречающегося как в Карелии, так и в Ленинградской области. Подобные гаплотипы характерны и для Финляндии, что позволяет продолжить границы Ленинградской мезопопуляции на южную и центральную части этой территории (на рисунке 7 мезопопуляция выделена пунктиром).
Следует отметить, что в целом результаты генетических исследований подтверждают то, что было ранее выявлено при анализе фенотипической изменчивости (Рожков и др., 2001). Однако, эти параллели между "генетикой" и "морфологией" ставят новые вопросы. Все особенности "морфологии" северных, южных и "переходных" лосей видимо сформировались в основном под действием отбора. Не свидетельствует ли это о том, что и наблюдаемая генетическая картина так же результат его действия.
Обычно считается, что генетическая изменчивость подобного типа нейтральна (или почти нейтральна) и, следовательно, её преобразования связаны лишь с объединённым действием генетического дрейфа (понимаемого в широком смысле слова) и мутационного процесса.
Тем не менее, следует, по-видимому, признать, что ни принцип основателя, ни предполагаемые катастрофические снижения численности, вряд ли способны дать в данном случае удовлетворительное объяснение. Южная макропопуляция сформировалась за срок меньший, чем 100 лет за счёт выселенцев из "переходной" зоны. В значительной степени, по-видимому, за счёт той же "переходной" зоны формировалось в отдалённом прошлом и население севера, так как эта зона вряд ли всегда была равно пригодной для обитания лося. Периодически повторяющиеся выселения из "переходной" зоны десятков особей, наверняка исключали заметное действие эффекта (принципа) основателя (к тому же этот эффект, как, впрочем, и другие формы генетического дрейфа, не приводит к закономерно меняющимся частотным градиентам). Видимо, проще предположить, что изменчивость гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК далеко не нейтральна. В центральной, наиболее оптимальной для жизни лося "переходной" зоне, "уживаются" оба гаплотипа (L1 и L2), а в субоптимальных зонах преимущество получает на юге L1, а на севере L2. То есть, мы полагаем, что отбор шёл (а может быть идёт и поныне) на севере и на юге в противоположных направлениях, т.е. подобно тому, как он действует по морфологическим признакам.
Как мы отмечали выше, ареал переходной макропопуляции охватывает территорию с наиболее оптимальными для лося условиями и именно здесь наиболее высока его численность и только здесь он практически не повержен риску вымирания (конечно, если этому прямо не поспособствует человек). Эта зона по крайней мере на протяжении исторического времени (а скорее всего на протяжении 10 тыс. лет – окончание ледникового периода) вряд ли существенно меняла свое местоположение и являлась "питающей" для севера и юга.
То есть при исчезновении (вследствие вымирания) лося на севере (умеренно стабильная зона) и/или юге (не стабильная зона) обе эти территории вновь заселялись из переходной зоны. Происходило это за счет выселения из нее в основном, по-видимому, молодых (наиболее подвижных у многих видов) особей и образования на восстановившихся после экологических кризисов территориях новых популяционных группировок.
Таким образом, длительно, абсолютно самостоятельно (без "подпитки) южная и отчасти северная макропопуляционные группировки существовать не способны, так как находятся в экстремальных и субэкстремальных для обитания вида зонах. Правда на севере даже в периоды экологических кризисов возможно сохранение собственных очагов переживания вида, из которых также может начаться восстановление макропопуляции. Это обстоятельство позволяет рассматривать северную часть ареала вида как много более благополучную (сравнительно с южной) территорию.
Для юга сохранение очагов переживания более, чем проблематично, а скорее всего не возможно, так как и в относительно благоприятные годы площади лесных массивов (южнее центральной части Тульской и других прилегающих к ней областей) способны поддерживать только эфемерные популяционные группировки, которые не способны к длительному самостоятельному существованию.
В настоящее время заканчивается строительство скоростной трассы Москва – Санкт-Петербург (рис.3). Она проходит как раз по границе между южной и переходной макропопуляциями. На всем своем протяжении трасса изолирована защитными ограждениями, не преодолимыми для животных. Потенциально преодолимы лишь участки под мостами, и то только в зимнее время. Однако перемещения животных в первой половине зимы затухают, их миграционные пути никак не связаны с местонахождениями мостов на реках (хотя и можно предположить более вероятное движение особей вдоль рек, обильно поросших ивой), а сами по себе заграждения могут играть отпугивающую роль (тем более вблизи охраняемых железнодорожных мостов).
Отсюда возникает опасность изоляции южной макропопуляционной группировки от подпитывающей ее переходной зоны. Пока это касается только западной части ареала. В будущем планируется "отделить" переходную зону от южной макропопуляции и на востоке скоростной железнодорожной трассой Москва – Нижний Новгород (рис. 3). В этом случае будет значительно перекрыт переход лосей с севера на юг, в результате чего ближайший экологический кризис может привести к исчезновению южной макропопуляции, что ранее уже имело место (Данилкин, 2001) и к невозможности ее быстрого последующего восстановления.
Литература
Давыдов А.В., Пискунов О.Д., Проняев А.В., Рожков Ю.И. Пространственная дифференциация лося Евразии (Alces alces L.) по результатам оценки охотничьих трофеев // Вестник охотоведения, 2004, т. 1, № 1, С.36-40.
Данилкин А.А. Оленьи //Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999. С. 301-358.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д., Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожкова Л.В. Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации // Охотничьи животные России. Вып. 4. М.: Центрохотконтроль, 2001. 263 с.
Холодова М.В., Давыдов А.В., Мещерский И.Г., Пискунов О.Д., Рожков Ю.И. Изучение молекулярно-генетического разнообразия лося (Alces alces L.) центральный и северо-западной части России: анализ мт ДНК // Вестник охотоведения, 2005. т. 2, № 1. С. 26-33.
Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C. Mitochondrial phylogeography of Moose (Alces alces L.): late Pleistocene divergence and population expansion // Molec.Phyl. and Evol. 2002. V.22, № 3. P. 375-387.
ГИБЕЛЬ ПТИЦ НА ЛИНИЯХ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ И СРЕДСТВА ИХ ЗАЩИТЫ
Е.К. Еськов, В.А. Карев
ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»
Воздушные линии электропередачи оказывают разностороннее влияние на окружающую среду. Являясь значительным средообразующим фактором, сооружение электрических сетей приводит к техногенной перестройке природных комплексов. В современных условиях электрические линии становятся искусственным аналогом древесной растительности, благодаря чему многие виды лесных птиц получают возможность обитания в открытых пространствах.
С одной стороны высоковольтные линии электропередачи благоприятно влияют на птиц в периоды стихийных трансформаций агробиоценозов. В фазы резкого сокращения их площади (распашка земли, жатва, прогон и выпас скота и т.п.), на трассах ЛЭП в особенности около опор, происходит многократное увеличение плотности животных (куропаток, перепёлок, зайцев, грызунов, ящериц, беспозвоночных и др.) и связанное с этим увеличение численности питающихся ими летающих хищников (пустельг, канюков, неясытей, ушастых сов и др.). Хищные птицы используют опоры и провода ЛЭП в качестве удобных позиций для высматривания и поедания легко доступной добычи. Улучшение условий кормодобывания многих птиц в связи со строительством линий электропередачи отмечалось разными авторами (Владышевский, 1975; Формозов, 1981).
Внедрение опор ЛЭП на лишённую растительности территорию изначально является рельефообразующим фактором, способствующим задержанию и прорастанию переносимых ветром на значительные расстояния семян растений, в результате чего вдоль ЛЭП самопроизвольно возникают древесно-кустарниковые насаждения. За опорами ЛЭП укрываются мелкие птицы летом от зноя, осенью от дождя, зимой от холодного ветра и метели.
Одна из причин влияния ЛЭП на элиминацию птиц связана с применением ядохимикатов для уничтожения древесно-кустарниковой растительности под линиями и для пропитки деревянных опор (Марфин, 1974). Массовая гибель птиц происходит от электричества на ВЛ 10 кВ в результате перекрытия воздушного промежутка между токовым проводом и заземленными частями опоры (Салтыков, 1999). Это побуждает разработку эффективных защитных устройств, изолирующих птиц от поражения электрическим током (Перерва, 1981; Салтыков, 1999, Хердер, 1980), а также предотвращающих высоковольтное оборудование от коротких замыканий на опорах ЛЭП 110-220 кВ (Болотников, 1981, Марфин, 1974). Однако миллионы птиц ежегодно погибают на территории России в результате поражения их электрическим током на ЛЭП (Салтыков, 2000). По нашим наблюдениям только в 2006 году на 100-килиметровом участке ВЛ 6-10 кВ, проходящим в Московской области, обнаружено 162 птицы, погибшие от поражения электрическим током. Среди погибших были не только крупные птицы (хищные, врановые), но и мелкие стайные птицы (скворцы и др.).
Опоры ВЛ достаточно удобны для отдыха птиц и сооружения гнезд, надежно обеспечивая их от повреждения и разорения. Большая высота опор обеспечивает условия для обзора большого пространства. К тому же нередко вблизи опор может находиться подходящий материал для строительства гнезд, а на соседних свалках можно найти корм. В Московском регионе опоры используют для поселения в основном серые вороны и грачи. На ВЛ 35-220 кВ они производят короткие замыкания кусками проволоки, которая служит им прочным строительным материалом при сооружении гнезд. Загрязнение воздушных линий электропередачи 35-220 кВ экскрементами и различными другими набросами на воздушные линии электропередачи также служит причиной замыканий. Возможны механические повреждения проводов (рис.1).
Рис. 1. Повреждение провода ВЛ– 10 кВ птичьим набросом
Статистики по ущербу, связанному с ремонтом оборудования и не- доотпуском электроэнергии потребителям в результате аварийных отключений, вызванных птицами, в энергетических предприятиях практически не ведется, так как очень редко потребители, пострадавшие от отключений, обращаются в суд за возмещением ущерба. Приблизительный подсчет суммы ущерба от коротких замыканий, вызванных птицами в Московских высоковольтных электрических сетях за период с 2002 по 2005 год, составил около 65 млн. рублей.
К эффективным средствам для отпугивания врановых от опор ЛЭП 35-220 кВ можно отнести следующие:
- механические репелленты, блокирующие места посадки и гнездования птиц (заграждения из капроновой сетки, пластиковые шары, вертушки, птичьи заградители, электрорепелленты);
- оптические репелленты (лампы-вспышки, подвижные блестящие предметы специальные светящиеся краски, лазерные установки);
- акустические репелленты (крики бедствия, сигналы появления хищника, выстрелы, крики хищников, ультразвук);
- раздражающие безвредные химреактивы.
Если ЛЭП 35-220кВ необходимо защищать от коротких замыканий, вызываемых птицами, то на ВЛ 6-10кВ в большей мере необходима защищать птиц от электропоражения. Опоры и провода линий электропередачи 6-10 кВ, в зависимости от их конструкций представляют большую угрозу для жизни птиц. На этих линиях птицы погибают от электротока в результате одновременного касания фазного провода и заземленной арматуры опоры. Это чаще всего случается у врановых (ворон, ворона серая, грач, галка, сорока), соколообразных (тетеревятник, болотный лунь, канюк обыкновенный, пустельга обыкновенная), совообразных (сова ушастая, неясыть серая) и мелких воробьинообразных (каменка обыкновенная, конёк луговой, овсянка обыкновенная и др.).
Железобетонные опоры, отличающиеся долговечностью и незначительными затратами на обслуживание, без применения птицезащитных устройств представляют наибольшую опасность для птиц. Начало их массовой гибели от поражения электрическим током на ВЛ 6-10кВ приходится на временя вылета птенцов (обычно на вторую декаду июня). Они в основном и погибают. Одной из главных причин этого, видимо, является высокая концентрация птенцов (слетков) на участках траверс, представляющих собой удобны посадочные площадки с широким основанием. Провода слетками избегаются потому, что на них молодым птицам трудно поддерживать равновесие. Оказавшись на проводе птица вынуждена постоянно балансировать и потому нередко опирается на провод крыльями, получая при этом удары током. Их высокой интенсивности способствует относительно (по сравнению со старыми птицами) высокая электропроводность перьев. Значительная часть птиц, в том числе и взрослых, погибает в период докармливания слётков. При виде приближающейся с кормом птицы птенцы начинают беспокойно передвигаться по траверсе, часто перепрыгивая с металлического угольника на изолятор и обратно. В этот момент обычно происходит замыкание птицей опасного промежутка. Кроме того, прилетающая с кормом птица иногда садится на изолятор напротив сидящего на угольнике траверсы птенца. В момент передачи корма происходит замыкание цепи, образуемой двумя птицами. В результате они погибают. Высокая численность гибели птиц на ЛЭП от замыканий, достигающая в отдельных случаях 40 и более особей/км в месяц, объясняется во многом тем, что опосредованное обучение затруднено. Дело в том, что замыкания и следующая за этим гибель птиц происходит так, что не привлекает к себе внимания находящихся поблизости сородичей. Поражение током, сопровождаемое слабым звуковым разрядом, происходит быстро и без заметных признаков болевого воздействия. Погибшая птица не падают, после удара током, а слегка планируют на полураскрытых крылья, что сходно с планированием при приземлении. Поэтому падение погибшей птицы не вызывает беспокойства у других птиц.
Известно много конструкций птицезащитных устройств (ПЗУ) российского и зарубежного производства, которые применяются на ВЛ 6-10 кВ. Анализ эффективности защитных свойств этих устройств в России в полном объеме не проводилось. Применение некоторых ПЗУ, в частности, металлических «усов», повышало вероятность гибели птиц. Снижению их гибели способствует применение для защиты полимерных материалов. Но такие защитные средства отличаются небольшим срок эксплуатации в регионах с большим перепадом температур (В Калмыкии срок службы изолирующих траверс СТИ-10 из стержневых полимерных изоляторов на ВЛ 6-10 кВ не превышал 2-3 лет).
При проектировании ЛЭП 6-10 кВ необходимо применять конструкции опор, проводов и птице защитных устройств, удовлетворяющие требованиям экологической совместимости с орнитофауной. Это актуально для районов массового обитания и пролета птиц. К эффективным средством защиты птиц от поражения током на ВЛ 6-10 кВ относится применение изолированного провода. Линии с изолированными проводами разработаны в целях повышения надежности ЛЭП. Небольшое число отключений ВЛ с изолированными проводами не является признаком эффективной птице защиты из-за разрывов изоляции проводов в узлах их крепления. Тем не менее, ЛЭП с изолированными проводами относится к перспективным направлениям в создании экологически безопасных линий электропередачи.
Достарыңызбен бөлісу: |