Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология

При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов Е. М. Лавренко (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям А. В. Куминовой (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто,1928; Куминова и др.,1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (Stipa glareosa, S. orientalis), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.

Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы — по доминантам основных ярусов. В тех случаях, когда сообщества полидоминантны и мозаичны, ассоциация выделяется не только по доминантам, а с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как варианты основных клас­сов формаций, появление которых связано с особыми почвенно-грунтовыми условиями.

Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности – ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка…,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 4, табл. 3).

Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая польшно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa ori­entalis)

Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)

Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve).

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxy­tropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).

По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А.Соболевская (1950, 1958) и А.В.Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей довольно разнообразен и представлен 16 формациями.

Среди формаций настоящих степей наиболее широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе – C. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).

Рис.4. Экологическая ординация ФЦТ настоящих дерновинно-злаковых степей