ГЛАВА 5. Эпизоотологические аспекты особенно­стей пространственного распределения длиннохво­стого

Тувинский природный очаг чумы расположен в юго-западной части Рес­публики Тыва и является северной окраиной Центрально-Азиатской зоны при­родной очаговости этой инфекции. Он является моногостальным, основной носитель – длиннохвостый суслик, и моновекторным – основной переносчик блоха Citellophilus tesquorum. Пространственная структура Тувинского природного очага чумы в на­стоящее время полностью определяется особенностями распространения ос­новного носителя и его блох (Пас­порт… 2000).

В топологическом плане циркуляция возбудителя чумы обнаружена в 7 из 8 популяций зверька (см. глава 3), на территории 14 первичных районов по схеме паспортизации очагов, формируя таким образом 7 территориально и функционально разобщенных мезоочагов: Кара-Бельдырский, Монгун-Тай­гинский, Толайлыгский, Верхне-Барлыкский, Барлыкский, Саглинский и Боро-Шайский (Вержуцкий, Попов, 1994), каждый из которых функционально свя­зан с отдельной популяцией длиннохвостого суслика.

Три участка (Монгун-Тайгинский, Толайлыгский, Барлыкский) сохраняют высокую эпизоотическую активность, один (Саглинский), после проведения сплошных дезинсекционных мероприятий, считается условно оздоров­ленным и, наконец, два участка (Кара-Бельдырский, Боро-Шайский) являются зонами выноса инфекции с территории МНР и проявляют себя эпизодически (Балахонов и др., 2010).

Выделение культуры чумы от блохи C. tesquorum из входов нор длиннохвостого суслика на территории Верхне-Барлыкской популяции (ур. Чолдак-Арт) в 2012 г., подтверждает открытие нового Верхне-Барлыкского участка очаговости этой инфекции. При достаточно интенсивных обследованиях на территории Моген-Буренской популяции суслика выделить штаммы чумного микроба не удалось. В 2006 г. в ур. Холаш (бассейн р. Моген-Бурен) у группы длиннохвостых сусликов были обнаружены антитела к чумному микробу.

Особенности эпизоотических проявлений на уровне парцеллярных группировок

Проведенные исследования показали, что парцеллярные группировки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве характеризуются определенными различиями по ряду ключевых параметров. Распределение таких поселений по территории неравномерно, что сказывается на особенностях циркуляции чумного микроба.

Парцеллы в мае-июне можно классифицировать либо как смешанные группировки (включающие в свой состав разнополых и разновозрастных зверьков), либо агрегации самок, которые состоят из самок разного возраста и их детенышей.

Наиболее оптимальные условия для существования C. tesquorum складываются в парцеллярных группировках второго типа – агрегациях самок суслика. Данные группировки формируются в мае-июне в «ядрах периферии», их основная роль сводится к созданию оптимальных условий для рождения и выращивания потомства. Именно в выводковых гнездах, создаются максимально благоприятные условия для жизнедеятельности блох данного вида, что и приводит к накоплению их высоких плотностей (Вержуцкий и др., 1990; Вержуцкий, 1999).

На участках, где формируются элементарные группировки смешанного типа без агрегаций самок, условия для жизнедеятельности блох C. tesquorum малокомфортны. В группировках суслика, относящихся в пространственно-функциональном плане к дальней периферии, возбудитель чумы сохранялся на одном месте не более одного-двух лет и только в годы повышенной численности зверька.

Как показывают многолетние исследования на участках стойкой очаговости, конфигурация и расположение отдельных микроочагов меняются из года в год. Рассмотрим это явление на примере участка Чалыяш. По данным эпизоотологического стационара в 1998-2000 на данной территории наблюдалась следующая ситуация – возбудитель чумы «перемещался» по участку, используя имеющиеся ресурсы (длиннохвостого суслика и его блох). Наиболее вероятно сохранение инфекционного агента в отдельных поселениях суслика парцеллярного ранга, в пользу чего свидетельствуют обнаружения зверьков с антителами к возбудителю чумы в период наших исследований. Так, в 2010 г. получено 20 серопозитивных реакций на чуму в системе РПГА, из них 4 отмечены в урочище Чалыяш. В 2011 г. – 15 в низких титрах в РПГА/РНАг и 3 положительные находки в ПЦР (рис. 7).

В последние годы на территории Юго-Западной Тувы в пространственной структуре длиннохвостого суслика наблюдаются значительные изменения, и в первую очередь это связанно с деструкцией таких относительно стабильных группировок зверька как ядра популяций.

Необходимо выделить основные факторы, которые могут вызывать нарушения популяционного баланса и резкое сокращение численности зверька. По своему происхождению их можно разделить на: абиотические (аномальные погодные условия и т. п.); биотические (внедрение в поселение других, активно размножающихся видов, в условиях Тувы – монгольской и даурской пищух, инвазии, эпизоотии, в частности чумы и др.); антропогенные (борьба с грызунами, изменение подходящих мест обитания).

Одной из причин деструкции поселений длиннохвостого суслика, в том числе и ядер популяции этого зверька, в Тувинском природном очаге чумы являются эпизоотии этой инфекции.

Как указывает В.А. Ткаченко (личное сообщение) в 1983 г. на части террас левобережья р. Барлык (Барлыкская популяция) и на правобережье р. Толайлыг (Толайлыгская популяция), в нижней части долины, регистрировались плотные поселения сусликов (до 20 и более зверьков на га). В этом же году в долине р. Барлык были выявлены энзоотичные по чуме территории. Уже в 1985 г. на указанных территориях были отмечены только нежилые поселения с единичными блохами во входах нор. При обследовании данных участков в весенне-летние периоды 2011-2012 гг. нами были отмечены лишь защитные норы, жилых поселений зверьков не выявлено. В долине р. Толайлыг энзоотичные участки были выявлены в 1985 г. (по серологическим данным) и в 1986 г. (бактериологически). В июле 2012 г. в нижней части долины реки на правобережных террасах нами отмечены лишь единичные норы и разреженные, небольшие по площади поселения сусликов. По всей видимости, разрушение данных поселений вызвано именно проявлениями чумы, так как в связи с труднодоступностью этих территорий, профилактические противоэпидемические обработки здесь не проводились.

Вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что возбудитель чумы проникал в ядра популяций длиннохвостого суслика и раньше, что приводило к их деструкции. Но в этих случаях укоренение возбудителя не происходило, в связи с тем, что на данных участках была очень низкая численность блохи C. tesquorum, которая, как известно, является не только основным переносчиком, но и основным хранителем чумы в Тувинском очаге (Базанова, 2009).

В последние два десятилетия наблюдается резкое возрастание численности и удельной доли блохи C. tesquorum в таксоценозе блох длиннохвостого суслика (рис. 8). Впервые повышение численности этого вида было зарегистрировано в 1989-1990 гг. в Монгун-Тайгинском мезоочаге при сборах блох из входов нор длиннохвостого суслика. В следующие 5-7 лет выявлен многократный рост плотности населения этой блохи и на других объектах сбора – в шерсти зверьков и в субстрате их гнезд. К 2004-2006 гг. индекс обилия C. tesquorum в ядрах популяции суслика по сравнению с данными на середину 80-х гг. прошлого века, увеличился в них более чем на порядок (Балахонов и др., 2012). Наиболее вероятно, это связано с возрастанием аридизации в регионе, вызванной существенном увеличением среднегодовых температур воздуха и некотором сокращении осадков.

Рис. 8. Изменение показателей численности C. tesquorum в Тувинском природном очаге чумы во второй половине ХХ столетия и в начале ХХI века. 1 – индекс обилия C. tesquorum во входах нор (× 10); 2 – в гнездах (: 10); 3 – на зверьках.

После того, как такие зверьки проникают на территорию ядер популяций, где в последнее время наблюдается повышенная численность блох C. tesquorum, происходит заражение этих насекомых, а впоследствии, укоренение чумного микроба на данном участке. Через определенное время происходит массовое инфицирование зверьков, населяющих данную территорию, гибель зверьков и деструкция популяционных ядер суслика.

Для подтверждения вышеизложенного механизма приведем данные наших наблюдений. В 2008-2009 гг. отмечено проникновение возбудителя чумы в ядра Каргинской популяции суслика в верховьях рек Оюк-Хем и Узун-Хем (субальпийская зона), приведшее к полной их деструкции. Следует отметить, что ранее возбудитель этой инфекции не выявлялся в группировках относящихся к ядрам популяции, на что указывают материалы накопленные за время исследования Тувинского природного очага.

В 2009 г. отмечено значительное снижение активности очага, получение изолятов Y. pestis (32 штамма) было приурочено только к территории затухающих очажков на месте бывших «ядер» популяции основного носителя. Результатом этого явилось резкое сокращение численности длиннохвостого суслика и блохи C. tesquorum по всей прилегающей территории. В период 2010-2011 гг. наблюдалось затухание эпизоотической активности очага в целом. При максимально тщательном обследовании территории очага культур возбудителя чумы выделить не удалось (рис. 9).

Рис. 9. Многолетняя динамика эпизоотической активности, численности длиннохвостого суслика и блохи C. tesquorum в Тувинском природном очаге чумы. 1 – число выделенных штаммов (: 5); 2 – число эпизоотических участков; 3 – численность C. tesquorum во входах нор (× 10); 4 – число зверьков на один га.

Таким образом, массовое заселение основным переносчиком ранее не свойственных ему биотопов в субальпийской зоне, где были расположены наиболее плотные и функционально значимые поселения длиннохвостого суслика, привело к проникновению и укоренению на данных территориях возбудителя чумы, вызвав деструкцию популяционных ядер длиннохвостого суслика, что впоследствии сказалось на эпизоотической ситуации в Тувинском природном очаге в целом.

1. 
   В Юго-Западной Туве длиннохвостый суслик заселяет практически все пригодные для обитания биотопы, в условиях Предбайкалья зверек осваивает менее половины площади подходящих для жизнедеятельности мест. Такая ситуация связана как с особенностями физико-географических условий регионов (наличие широкого лесного пояса в Предбайкалье), так и с характером сельскохозяйственной деятельности человека (резкое сокращение в Предбайкалье количества выпасаемого скота с последующим зарастанием высокотравьем и лесом пастбищ).
   
2. 
   Пространственная организация населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье заключается в формировании отдельных популяций зверька, включающих в себя образования меньшего ранга – парцеллы, демы и мерусы. Парцеллярные группировки широко представлены в обоих регионах, демы чаще регистрируются в Юго-Западной Туве, мерусы обычны в Туве и единично отмечаются в Предбайкалье.
   
3. 
   Элементарные поселения длиннохвостого суслика в Предбайкалье характеризуются значительно меньшей площадью (в среднем, в 2,1 раза) и числом нор (в 1,9 раза) по сравнению с Юго-Западной Тувой. Средняя численность зверьков на элементарных поселениях существенно различалась по регионам – в Юго-Западной Туве в мае-июне на 1 элементарное поселение приходилось 3,1 ± 0,1 зверька, в Предбайкалье этот показатель составил 2,5 ± 0,1. Вместе с этим, отдельные популяции Предбайкалья, располагающиеся в благоприятных условиях (например, Голоустинская), по данному параметру могут приближаться к популяциям из Тувы.
   

4. 
   Возбудитель чумы, циркулирует между несколькими соседними парцеллярными группировками суслика в поселениях, расположенных на основных миграционных путях зверька. Уровень эпизоотической активности очага зависит от интенсивности миграций молодых сусликов в период расселения и плотности населения восприимчивых к чуме блох.
   
5. 
   Зарегистрированы случаи деструкции основных функционально значимых группировок длиннохвостого суслика («ядер популяции») в результате воздействия эпизоотий чумы. Проникновение возбудителя чумы в такие поселения вызвано резким ростом в последние десятилетия численности основного переносчика чумы - блохи C. tesquorum и заселением этим видом ранее несвойственных для него субальпийских биотопов.
   

1. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Распространение и численность длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus Pallas, 1778) в Тункинской долине // Известия Ирк. гос. ун-та., серия биология. – 2012. – Т. 5, № 2. – С. 44-47.
   
2. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Современное распределение длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на побережье Байкала // Бюллетень МОИП, отд. биол. – 2012. – Т. 117, вып. 1. – С. 26-32.
   

3. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Парцеллярные группировки длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) в Южной и Юго-Западной Туве // Байкальский зоологический журнал. – 2009. – Вып. 3. – С. 102-104.
   
4. 
   Малышев Ю.С., Холин А.В. Мелкие млекопитающие пограничных территорий г. Иркутска // Вестник Мордовского ун-та., серия биология, 2010. – Вып. 1. – С. 206-208.
   
5. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. К распространению длиннохвостого суслика в Южном Прибайкалье // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар. научн. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. – Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. – С. 188-189.
   
6. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Элементарные группировки длиннохвостого суслика в Южной и Юго-Западной Туве // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар. научн. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. – Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. – С. 189-190.
   
7. 
   Вержуцкий Д.Б., Холин А.В. Распространение длиннохвостого суслика в Байкальском регионе // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. междунар. совещ., IX Съезд Териологического общества при РАН. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. – С. 94.
   
8. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Парцеллы – наименьшие группировки длиннохвостого суслика в Южной и Юго-Западной Туве // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. междунар. совещ., IX Съезд Териологического общества при РАН. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. – С. 507.
   
9. 
   Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) на степных участках дельты р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Байкальский зоологический журнал. – 2011. – Вып. 1 (6). – С. 79-82.
   
10. 
    Холин А.В. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus, Pallas, 1778) в Мондинской котловине (Республика Бурятия) // Байкальский зоологический журнал, 2011. – Вып. 8 (3). – С. 122-124.
    
11. 
    Балахонов С.В., Вержуцкий Д.Б., Глушков Э.А., Окунев Л.П., Холин А.В., Климов В.Т. Особенности современной эпизоотической активности Тувинского природного очага чумы и тенденции ее изменения // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер. Всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием. – Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. – С. 85-86.
    
12. 
    Вержуцкий Д.Б., Холин А.В., Окунев Л.П., Ткаченко С.В., Ткаченко В.А. Устойчивость ядер популяций длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: Матер. Всерос. научно-практич. конф. с междунар. участием. – Ставрополь: Экспо-Медиа, 2012. – С. 28-29.
    
13. 
    Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus) в Тункинской долине (Республика Бурятия) // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов. – Новосибирск: Сибрегион Инфо, 2012. – С. 35.
    
14. 
    Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого суслика в дельте р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов. – Новосибирск: Сибрегион Инфо, 2012. – С. 36.
    
15. 
    Холин А.В., Коваленко С.Н., Мункоева Э.В., Зацепина Н. А. Биоразнообразие хр. Мунку-Сардык // Вестник кафедры географии ВСГАО. – 2012. – № 1-4 (6). – С. 50-67.